Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткая эколого-географическая характеристика города Нижнего Новгорода 10
1.1. Рельеф 10
1.2. Геология 12
1.3. Климат 13
1.4. Гидрология 14
1.5. Почвенный покров 15
1.6. Растительный покров 17
Глава 2. Материал и методы 19
2.1. Материал, методика сбора и извлечения орибатид 19
2.2. Местонахождение и флористическое описание стационарных участков 21
2.3. Методика исследования сезонной динамики численности и видового состава орибатид 32
2.4. Методика изучения вертикального размещения орибатид 33
2.5. Методика лабораторного содержания орибатид 33
2.6. Статистическая обработка полученных данных 34
Глава 3. Фауна орибатидных клещей города Нижнего Новгорода 37
3.1. Орибатиды в почвах парков, садов и скверов города 39
3.2. Орибатиды, зарегистрированные во мхах на лиственных деревьях парков и садов города 47
Глава 4. Результаты изучения сезонной динамики численности и видового состава орибатидных клещей в почвах сосновых и смешанных растительных ассоциаций Нижнего Новгорода и сопредельных районов с разной степенью антропогенного воздействия 60
4.1. Сравнительный анализ сезонной динамики орибатид на участках исследования 60
4.2. Влияние экологических факторов среды на сезонную динамику орибатид 71
4.3. Анализ колебаний численности доминирующих видов орибатид 73
Глава 5. Вертикальное распределение орибатид в почвах с разной степенью антропогенного влияния 79
5.1. Описание почвенных профилей стационарных участков 80
5.2. Вертикальное распределение численности орибатид в почве 83
5.3. Вертикальное распределение видового состава орибатид в почве 91
Глава 6. Изучение постэмбрионального развития орибатид 99
6.1. Постэмбриональное развитие Ceratoppia bipilis Hermann, 1804... 100
6.1.1. Продолжительность развития вида на преимагинальных стадиях 100
6.1.2. Морфологическое описание преимагинальных стадий 101
6.2. Постэмбриональное развитие Trhypochthonius tectorum Berlese, 1896 112
6.2.1. Продолжительность развития вида на преимагинальных стадиях 112
6.2.2. Влияние температуры на постэмбриональное развитие Т. tectorum 114
6.2.3. Морфологическое описание преимагинальных стадий 116
6.3. Постэмбриональное развитие Scutovertex punctatus Sitnikova, 1975 127
6.3.1. Продолжительность развития вида на преимагинальных стадиях
6.3.2. Морфологическое описание преимагинальных стадий 128
% ВЫВОДЫ 140
ЛИТЕРАТУРА 142
ПРИЛОЖЕНИЕ 166
- Гидрология
- Методика изучения вертикального размещения орибатид
- Сравнительный анализ сезонной динамики орибатид на участках исследования
Введение к работе
Актуальность темы исследования
Деятельность человека в условиях города способствует формированию новых флористических и фаунистических составов, которые не свойственны естественным биоценозам. В связи с качественно новой (урбанизированной) физико-географической средой в антропогенных деградированных растительном и почвенном покровах образуются биокомплексы, присущие только этой среде.
Влияние человека и всего города на окружающую среду можно показать при помощи некоторых видов живых организмов, служащих индикаторами, которые обитают в пределах этого города и испытывают непосредственный контакт с ним.
Одним из таких биоиндикаторов являются орибатидные клещи. Это чуткие показатели мест обитания: почвенных условий, растительного покрова (Гиляров, 1965; Алейникова, 1966; Криволуцкий, 1970; Григорьева, 1975; Каплин, 1978; Рубцова, 1981; Niedbala, 1983). Некоторые авторы отмечают, что антропогенные факторы (рекреативные и техногенные нагрузки) оказывают, как правило, отрицательное влияние на беспозвоночных в условиях города, снижая их численность и видовой состав в несколько раз (Шарипов, Косарева, 1991; Яворницкий, 1991; Писарский, 1993; Кириченко, 2002). Однако детального и целостного обследования орибатид в крупных промышленных центрах до сих пор не велось. Отсутствие данных о видовом составе, распределении, динамике орибатидных клещей в городе Нижнем Новгороде также вызывает необходимость их тщательного изучения (Стратегия и План действий по сохранению биоразнообразия Нижегородской области, 2001), результаты которого могут найти применение как при биоиндикации загрязнения окружающей среды города, так и при прогнозе изменений комплексов орибатид на урбанизированных территориях.
Цель и задачи исследования
Целью настоящей работы явилось изучение видового состава, численности, структуры населения, вертикального распределения в почве и сезонной динамики орибатидных клещей города Нижнего Новгорода.
В ходе исследования были поставлены и решались следующие задачи:
Установить видовой состав и численность орибатид в почвах и на деревьях города Нижнего Новгорода.
Сравнить численный и видовой составы орибатид на антропогенно измененных и естественных территориях.
Изучить сезонную динамику численности и видового состава орибатид в парках Н. Новгорода в сравнении с естественными территориями.
Выявить влияние на сезонную динамику численности клещей экологических факторов среды.
Изучить вертикальное распределение клещей по почвенному профилю в парках и на естественных территориях.
Изучить продолжительность развития 3 видов орибатидных клещей, зарегистрированных в окрестностях города.
Научная новизна
В настоящей работе показаны особенности населения орибатид на урбанизированных территориях в сравнении с естественными ценозами. Впервые приведен перечень орибатидных клещей, встречающихся в почвах парков, садов и скверов города Нижнего Новгорода, который включает 87 видов из 49 родов 27 семейств.
Впервые в Нижегородской области изучены древесные орибатиды -их видовой состав, который включает 23 вида из 21 рода 20 семейств, доминирование и степень сходства на разных видах лиственных деревьев и на различных стационарах.
Изучены особенности сезонной динамики и вертикального распределения орибатид в городских условиях в сравнительном аспекте с естественными территориями.
Достоверно установлено влияние ряда экологических факторов (температуры и влажности воздуха) на сезонную динамику клещей.
Изучены особенности питания и постэмбрионального развития трех видов орибатид: Ceratoppia bipilis Hermann, 1804, Scutovertex punctatus Sit-nikova, 1975, Trhypochthonius tectorum Berlese, 1896.
Выявлено влияние температуры на продолжительность развития Т. tectorum.
Теоретическая и практическая значимость работы
Полученные данные существенно дополнили сведения по фауне орибатидных клещей города Нижнего Новгорода и всей Нижегородской области.
Изучение состава и структуры сообществ орибатид, являющихся биоиндикаторами, может использоваться при мониторинге.
Результаты работы пополняют общие знания по экологии отдельных видов клещей, их сезонной динамике и вертикальному распределению по почвенному профилю.
Выделены экологические факторы, которые влияют на сезонную динамику орибатид (это температура и влажность воздуха).
Выявление сроков развития преимагинальных стадий орибатид может быть использовано при объяснении доминирования одних видов над другими, сезонной динамики и смены фауны клещей. Морфологические описания преимагинальных стадий могут быть использованы при обосновании систематики клещей.
Результаты диссертационного исследования используются в учебном процессе при чтении лекций, проведении практических и лабораторных
занятий по общей биологии, общей экологии, экологии животных и экологии организмов.
Апробация работы
Материалы диссертации доложены на Международных научных конференциях: «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань, 2002), «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Н. Новгород, 2002а, 20026, 2002в, 2002г, 2002д), «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003), «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2003); на Всероссийских научно-практических конференциях и совещаниях: «Проблемы почвенной зоологии» (Йошкар-Ола, Москва, 2002), «Экологические, морфофизиоло-гические особенности и современные методы исследования живых систем» (Казань, 2003); на региональных научных конференциях: «Проблемы регионального экологического мониторинга» (Н. Новгород, 2002), «Экологическое образование и воспитание в Нижегородской области» (Н. Новгород, 2003); на VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы по-пуляционной биологии» (Сыктывкар, 2004).
Публикации
По теме диссертации опубликовано 20 работ.
Объем и структура работы
Диссертация изложена на 165 страницах компьютерного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа содержит 25 таблиц и 33 рисунка. Список литературы включает 219 названий, из которых 59 на иностранных языках.
Благодарности
Автор выражает благодарность научному руководителю работы — доктору биологических наук, профессору А.И. Дмитриеву.
Автор искренне и глубоко благодарен кандидату биологических наук, доценту М.П. Чистякову за ценные советы, помощь и поддержку во время проведения диссертационного исследования.
Кроме того, автор признателен Ф.М. Баканиной, С.А. Соткиной, А.А. Юртаеву и А.А. Шестаковой за помощь в географическом и ботаническом аспектах работы.
Гидрология
Город Нижний Новгород расположен на территории, сложенной коренными породами татарского яруса верхней перми, перекрытых маломощным чехлом рыхлых кайнозойских пород. В обнажениях крутых и отвесных берегов Оки и Волги и прорезающих коренной массив оврагах можно встретить всю серию татарского яруса, в котором различают три горизонта: вятский, северодвинский и уржумский.
В отложениях вятского горизонта наиболее характерны красновато-коричневые глины, переслаивающиеся с пестро цветными мергелями и зеленовато-серыми алевритами, желтовато-коричневые пески, слабо извест-ковистые песчаники, розовый мергель, конгломераты. В отложениях севе 13
родвинского горизонта типичны алевриты, мелкозернистые песчаники, глины, встречаются прослои мергеля, известняков и доломиты с прослоями глин. В уржумском горизонте наблюдаются светлоокрашенные глины, мергели, доломиты, мелкозернистые пески.
Коренные отложения перми, залегающие на высоких правобережных склонах рек, являются нередко почвообразующими породами. Однако на значительной территории нагорной части города они перекрыты четвертичными лессовидными суглинками, делювиальными и оползневыми отложениями. В низинной части города коренные отложения перекрыты древними и современными аллювиальными образованиями. Широко распространены здесь насыпные и намытые грунты.
Заречная и нагорная части города Нижнего Новгорода четко различаются по климатическим особенностям.
В низинной части города несколько теплее, чем в нагорной. Средние месячные многолетние температуры в районах Заречья изменяются от -11.6С (в январе) до +18.4С (в июле), в нагорных районах - от -12С (в январе) до +18.1 С (в июле). Количество осадков в низинной части — около 500 мм, в возвышенной - 530-560 мм, из них 30% приходится на осадки холодного периода.
В распределении давления также прослеживается разница между частями города. Среднее годовое давление на уровне метеостанции в При-окском районе (Н = 161 м) равно 996.7 мб, а в Автозаводском районе (Н = 80 м) - 1006.6 мб. В низинной части города годовые значения на 10 мб выше, чем в возвышенной.
Атмосферный воздух г. Нижнего Новгорода резко отличается по составу от атмосферного воздуха незастроенных окрестностей. Основными загрязнителями воздуха являются автомобильный транспорт и промышленные предприятия, расположенные преимущественно в заречной части города.
Несмотря на несколько меньшее количество осадков, в заречных районах преобладает промывной тип водного режима, т.к. часть атмосферной влаги ежегодно просачивается через почвенную толщу и рыхлые породы в грунтовые воды. При близком к поверхности залегания водонепроницаемых слоев вода скапливается и способствует заболачиванию почв. В нагорных районах на суглинистых породах характерен периодически промывной водный режим, и заболачивание почв распространено меньше (Климат Нижнего Новгорода, 1991).
Методика изучения вертикального размещения орибатид
Изучение вертикального размещения орибатидных клещей проводилось в июле и августе 2003 года на двух маршрутах. Первый (I) - в сосновом лесу и парке на подзолистых почвах (заложено два участка - 16, 18). Второй (II) - в смешанном лесу и лесопарке на серых лесных почвах (заложено также два участка - 9, 19). Стационарные участки были заложены следующим образом: 16, 9 - на территории города; 18, 19 (контрольные) -за чертой Нижнего Новгорода.
Пробы почвы брались в 6 кратной повторности с вертикальных стенок вырытых ям послойно (через 5 см) до глубины 90 см. Всего взято 432 образца почвы, из которых извлечено 457 экземпляров орибатид.
Взрослые особи орибатид собирались в почвах сосновых и смешанных растительных ассоциаций в окрестностях города Нижнего Новгорода.
Культивирование орибатидных клещей проводилось по общепринятой методике в бюксах (групповое содержание) и в камерах Майкла (одиночное содержание) (Michael, 1866; Ситникова, 1959; Шалдыбина, 1960; Brattacharrya, 1962; Меламуд, 1986; Тарба, 1986). Размеры бюксов: диаметр - 3.5-4.5 см, высота - 2.0-2.5 см. Размеры камер: диаметр и высота - 1.0-1.5 см. Камеры и бюксы помещались в эксикаторы с притертыми крышками. Клещи содержались в эксикаторах при температуре 16-20С и 100%-ой влажности. Подстилкой в бюксах и камерах служила фильтровальная бумага, которая увлажнялась по мере надобности. В качестве кормового субстрата использовались кусочки полусгнивших листьев американского клена (A. negundo), березы повислой (В. pendula), липы сердцевидной (Т. сог-data), тополя бальзамического (P. balsamifera), хвоя сосны, лишайники {Cladonia silvatica Hoffm., Cetraria islandica Ach., Hypohymnia physodes Ach.), сырой картофель, веточки мхов (P. polyantha, L. nervosa, O. speciosum), хлорококковые водоросли (род Pleurococcus), белый и черный хлеб. Постоянно вносился свежий пищевой корм.
Ежедневно проводился просмотр бюксов и камер под бинокуляром, их проветривание и очистка. Наблюдения о поведении, питании орибатид, состоянии особей на той или иной стадии развития записывались в журнал.
При описании преимагинальных стадий использовалась терминология, предложенная Ф. Гранджаном (Grandjean, 1933, 1934, 1935, 1940, 1941, 1949, 1951, 1952, 1964), А.А. Захватанным (1953), Е.С. Шалдыбиной (1964, 1970, 1972).
2.6. Статистическая обработка полученных данных
Полученные данные подвергались математической обработке (Jac-card, 1902; Simpson, 1949; Margalef, 1958; Shannon, Weaver, 1963; Гиляров, 1965; Одум, 1975; Вайну, 1977; Плохинский, 1980; Количественные методы в почвенной зоологии, 1987; Чернова, Былова, 1988; Лакин, 1990). Вычислялись следующие количественные показатели и индексы:
1. Средняя арифметическая (х). 1
Сравнительный анализ сезонной динамики орибатид на участках исследования
К настоящему времени о сезонной динамике орибатид накопилось множество работ. Однако большинство из них посвящено рассмотрению данного аспекта отдельных стационаров. Задача нашего исследования состояла в проведении параллельных исследований сезонной динамики орибатид в почвах естественных и парковых сосновых и смешанных лесов в сравнительном аспекте. Тем самым мы получили возможность для сравнения ее хода на естественных и антропогенно измененных территориях.
В Нижегородской области сезонная динамика орибатид изучалась в основном на торфяниках и суходольных лугах (Шалдыбина, 1957; Чистяков, 1971а, 19716; Землянова, 1978, 1991, 1994; Сидорова, 1978, 19846, 1987). Исследования касались также динамики отдельных видов орибатид (Субботина, 19666, 1967а, 1969, 1971; Чистяков, 1987).
В ходе исследования было заложено два маршрута исследования. Первый (I) — в сосновых лесах и парке на подзолистых почвах по направлению к северо-западу от города Нижнего Новгорода вдоль Балахнинского шоссе (участки 16 - Сормовский парк - в городе, 17 - Козинское лесничество - на границе города, 18 - Лукинское лесничество - за чертой города [контроль]). Второй (II) — в смешанном лесу, лесопарке и в саду на серых лесных почвах на юге от Нижнего Новгорода вдоль Арзамасского шоссе (участки 5 - Пушкинский сад - в городе, 9 - Щелоковский хутор - ближе к границе города, 19 - Бугровское лесничество - за чертой Нижнего Новгорода [контроль]).
Метеорологические данные за вегетационный период 2002 года получены в Верхне-Волжском межрегиональном управлении по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (табл. 9).
Если сравнивать метеорологические данные 2002 года в окрестностях Нижнего Новгорода и средние многолетние, то 2002 год отличался большей засушливостью. Температура воздуха в июле в исследуемый год была на 3-4С выше, чем средние многолетние температуры. Например, в 2002 году средняя температура воздуха в июле на Балахнинской низине равнялась +21.7С, а средняя многолетняя температура составляла +18.4С. Так, в июле на Приволжской возвышенности средняя температура воздуха равнялась +22.5С, а средняя многолетняя температура составляла +18.ГС.
Заречная часть города (маршрут I) Численность клещей (взрослых и преимагинальных стадий) и видовое разнообразие на протяжении сезона на маршруте значительно колебалось (табл. 10, рис. 3).
На участке 16 (Сормовский парк) зарегистрировано 44 вида ориба-тид из 33 родов 21 семейства. Средняя численность на пробу составляла 6.5 экземпляров. Наивысшая численность клещей наблюдалась в апреле (13.7 экз. на пробу), а минимум - в сентябре (2.5 экз. на пробу), из чего следует, что она уменьшилась за данный период в 5.4 раза. Повышение численности наблюдалось также в июле и октябре. На протяжении сезона видовой состав менялся. Так, в апреле зарегистрировано 34 вида, а в августе было встречено только 11 видов. Таким образом, в конце лета количество видов уменьшилось в 3.0 раза.
На участке 17 (Козинское лесничество) выявлено 55 видов орибатид из 37 родов 25 семейств. Средняя численность на пробу составляла 6.6 экземпляров. Наивысший пик численности орибатид был зарегистрирован в апреле (15.7 экз. на пробу), спад - в июне (1.4 экз. на пробу). Подъемы численности наблюдались также в августе и октябре, небольшое снижение - в сентябре. В июне численность орибатид уменьшилась по сравнению с апрелем в 11.2 раза. Наибольшее обеднение видового богатства орибатид выявлено в летний период (в июне и в июле обнаружено по 10 видов). По сравнению с мартом (зарегистрировано максимальное количество видов -40) произошло снижение видового богатства в 4.0 раза. Резкое снижение численности в июне и в июле наблюдалось у большинства видов
На контрольном участке 18 (Лукинское лесничество) было зарегистрировано 58 видов орибатид из 40 родов 28 семейств. Средняя численность на пробу составляла 11.2 экземпляров. Подъемы численности орибатид наблюдались в апреле (наивысший пик - 25.1 экз. на пробу), в августе (8.1 экз. на пробу) и в октябре (14.1 экз. на пробу). Глубокий спад — один, и приходился он на июль (1.2 экз. на пробу). Численность клещей в середине лета снизилась по сравнению с апрелем в 20.9 раз. Наибольшее обеднение видового богатства орибатид произошло в июле (зарегистрировано 5 видов), что в 8.4 раза меньше, чем в апреле (выявлено 42 вида).
