Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Обзор литературы 8
1.1. Город как урбосистема 8
1.2. Краткая характеристика природных условий города Нижнего Новгорода 17
Глава 2 Материал и методика исследования 27
Глава 3 Экологическая характеристика мелких млекопитающих Нижнего Новгорода 45
3.1. Распределение мелких млекопитающих 45
3.2. Динамика численности мелких млекопитающих 48
3.3. Размножение мелких млекопитающих 61
3.4. Структура сообществ мелких млекопитающих на территории крупного города 68
Глава 4 Внутривидовая структура и изменчивость модельных видов мелких млекопитающих Нижнего Новгорода 86
4.1. Малая лесная мышь
4.2. Европейская рыжая полевка
4.3. Обыкновенная бурозубка
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 12]
ВЫВОДЫ Х2(
ЛИТЕРАТУРА 12ї
Введение к работе
Актуальность проблемы
Урбанизация является наиболее характерной чертой современного мира. И если в XIX веке население городов составляло около 41 млн. человек (9% от населения планеты), то в конце XX века оно насчитывало 1,7 млрд. человек, и доля его увеличилась до 38,4%. По оценкам специалистов ООН в начале XXI века городское население может достигнуть 71% (Pigeon, 1994).
В крупных городах создаются специфические условия существования для животных, связанные с климатом, наличием пищи, убежищ и укрытий. Синаитропные и дикие животные имеют большое практическое значение, прежде всего как носители целого ряда заболеваний: сапронозные инфекции, лептоспирозы, туляремия, гельминтозы и другие. Причем, благодаря скученности населения отдельные вспышки заболеваний могут быстро переходить в обширные эпидемии (Pelletier, Delfante, 1994). Животные, населяющие города, составляют неотъемлемую часть урбоценозов и требуют к себе постоянного внимания. Несомненно, что городская среда обитания животных - это совершенно особая, эволюционно новая среда, требующая изучения. Для современного крупного города характерна локальность и мозаичность в распределении местообитаний животных, особенно мелких и малоподвижных. Многие авторы полагают, что городские популяции по комплексу морфо-физиологических показателей тождественны популяциям настоящих островов (McArthur, Wilson, 1967).
Изучение животного мира крупных мегаполисов, в том числе и мелких млекопитающих, проходит в своем становлении лишь начальные этапы. Среди беспозвоночных животных города наиболее изучены насекомые (Клауснитцер, 1990); среди позвоночных - птицы (Ильичев и др., 1987; Цыбулин, 1985). На протяжении последних 25-30 лет появились работы по мелким млекопитающим западной Европы (Klenke, 1986; Pelikan et al., 1983; Adamczyk et al., 1988; Klawitter, 1976 и др,). В России, в этом плане,
наиболее изучена Москва, начиная с работ А.Н. Формозова и заканчивая замечательной монографией Е.В. Карасевой и др. (1999). По мелким млекопитающим Нижнего Новгорода защищены две кандидатские диссертации (Лисин, 1983; Речкин, 1997). В первой дан популяционный анализ двух несинантропных видов грызунов, а во второй показано значение мелких млекопитающих как носителей сапронозных инфекций.
Вместе с тем, в пределах Нижнего Новгорода не было мониторинговых исследований этой группы животных, мало сведений о воздействии антропогенного фактора на численность, размножение и распределение мелких млекопитающих. Практически не изучена специфика внутривидовой структуры на территории города и микроэволюционные процессы в популяциях мелких млекопитающих. Не достаточно данных о возможности использования этой практически значимой группы животных как индикаторов состояния и оценки качества окружающей среды. В настоящей работе предпринята попытка в какой-то степени восполнить сведения по упомянутым выше направлениям, в чем и заключается ее актуальность.
Цель исследований
Экологическая характеристика, внутривидовая структура и изменчивость популяций мелких млекопитающих на территории Нижнего Новгорода.
Задачи исследований
1. Изучить распределение, динамику численности и размножение
мелких млекопитающих в пределах Нижнего Новгорода.
2. С помощью дисперсионного анализа дать количественную
оценку силы воздействия антропогенного фактора на численность и
размножение мелких млекопитающих города.
На основе количественных показателей определить структуру сообществ мелких млекопитающих Нижнего Новгорода.
Выявить метрическую и фенетическую специфику поселений фоновых видов мелких млекопитающих на территории Нижнего Новгорода.
Обосновать возможность использования мелких млекопитающих для косвенной оценки качества окружающей среды с помощью флуктуирующей асимметрии.
Научная новизна
Приведена количественная оценка силы воздействия антропогенного фактора на наиболее значимые процессы жизнедеятельности популяций мелких млекопитающих (размножение и численность). Установлен полный список видового состава млекопитающих, зарегистрированных в пределах Нижнего Новгорода. Выявлен трехлетний, естественный цикл численности от пика до фазы депрессии для мелких млекопитающих, постоянно присутствующих на территории города. С применением количественных характеристик показана структура сообществ мелких млекопитающих города на современном этапе. Проанализирована метрическая и фенетическая изменчивость популяций фоновых видов и выявлены основные направления микроэволюционных процессов рассматриваемой группы животных на территории крупного города. Обоснована возможность применения мелких млекопитающих как индикаторов для косвенной оценки качества окружающей среды.
Научная и практическая значимость работы
Материалы диссертации могут быть использованы для мониторинговых исследований мелких млекопитающих в городских и природных экосистемах. Результаты работы могут применяться при изучении вопросов внутривидовой структуры мелких млекопитающих и
микроэволюции. Теоретическое обоснование и применение методов дисперсионного анализа и флуктуирующей асимметрии для оценки воздействия антропогенного фактора на живые объекты могут применяться в других регионах. Практическим аспектом работы является возможность использования полученных данных при планировании санитарно-профилактических мероприятий по сапронозным и зоонозным инфекциям на территории крупных промышленных центров. И, наконец,^ результаты исследований активно используются в учебном процессе и подготовке курсовых и дипломных работ Нижегородского государственного педагогического университета.
Публикации и апробация результатов исследований
Основные положения диссертации опубликованы в 28 научных
работах. Диссертация апробирована на Международной конференции «Роль
особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия»
(Чебоксары, 2000); Международном симпозиуме «Проблемы изучения и
охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы» (Пенза, 2001);
Региональной конференции «Проблемы регионального экологического
мониторинга» (Нижний Новгород, 2002); Международной конференции
«Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий»
(Нижний Новгород, 2002); Республиканской конференции «Биоразнообразие
и биоресурсы среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань,
2002); Республиканской конференции «Экологические,
морфофизиологические особенности и современные методы исследования живых систем» (Казань, 2003); Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003); Всероссийском семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004); Всероссийской конференции «Проблемы экологии в современном мире» (Тамбов, 2004); Всероссийской конференции «Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского» (Смоленск, 2004); Всероссийской
7 конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004); Всероссийского семинара «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005).
Объем и структура диссертации
Материалы диссертации изложены на 151 странице печатного текста. Работа состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и цитированной литературы. В работе приведено 16 рисунков и 44 таблицы. Список цитированной литературы включает в себя 242 источника, в том числе 46 — иностранных авторов.
Основные положения, выносимые на защиту
Динамика размножения и численности сообществ мелких млекопитающих Нижнего Новгорода сопоставимо с таковыми природных экосистем.
Антропогенный фактор оказывает значимое воздействие на наиболее важные жизненные процессы (размножение и численность) в популяциях мелких млекопитающих города.
Количественные характеристики сообществ мелких млекопитающих города (разнообразие, доминирование, видовое богатство, сходство и т.д.) положительно коррелируют с таковыми природных экосистем.
Применение соответствующих методов (регрессионный анализ, дисперсионный анализ) демонстрирует возможность применения группы мелких млекопитающих для косвенной оценки качества окружающей среды.
Город как урбосистема
Основной чертой современной человеческой цивилизации является урбанизация, которая не только непосредственно затрагивает большую часть населения мира, но и вызывает значительные изменения ландшафта, климата и природных сообществ. Сам термин «урбанизация» определяет социально-экономический процесс, резко усилившийся в эпоху научно-технического прогресса, который выражается в росте городских поселений, концентраций в них населения с последующими значительными сдвигами в экономике и социальной жизни. Складывающиеся в результате этого процесса урбосистемы характеризуются уменьшением числа составляющих их элементов, обеднением их внутренних связей, нарушением устойчивости и продуктивности (Брудный и др., 1981). Город как единая урбосистема включает в себя абиотическую среду, биоту, техносферу и население. Город -это символ концентрации, в том числе и концентрации противоречий, связанных с антропогенной трансформацией природной среды, истощением природных ресурсов, загрязнением и ухудшением здоровья населения (Камерилова, 2000). Последний аспект чаще всего выражается в увеличении заболеваний сердечно-сосудистой системы, которые в крупных городах приводят к 50% смертности; росте злокачественных новообразований; аллергических болезнях, поражающих до 20 % городского населения (в сельской местности - 2-4 %); нарушении у людей обменных процессов; высока доля нервно-психических заболеваний и целого ряда других (Окружающая среда крупного города, 1988).
Город - относительно новая среда обитания для людей, растений и животных, причем, весьма специфическая по всем своим параметрам. Она появилась в эпоху перехода от первобытнообщинного строя к рабовладельческому, то есть 3-4 тысячелетия тому назад. По археологическим данным первые города Месопотамии, Египта, Сирии, Индии, Китая с населением до 30 тысяч человек считались очень крупными. Практически одновременно с их появлением стали возникать и экологические проблемы. Они достаточно хорошо освещены в целом ряде монографий и сборников статей (Природа Москвы и Подмосковья, 1947; Климат - город - человек, 1975; Экология малого города, 1981; Город, природа, человек, 1982; Биоиндикация состояния среды Москвы и Подмосковья, 1982; Влияние промышленных предприятий на окружающую среду, 1987; Окружающая среда крупного города, 1988; Гиренок, 1987; Бочкарева, 1988; Клауснитцер, 1990; Sukopp, 1983 и др.). Само по себе проживание на небольшой территории крупных масс населения требует учета природных факторов и строгого выполнения ряда норм и правил. Причем, экологические ситуации крупных промышленных центров приводят к негативным социально-экономическим последствиям. В городе у людей меняются типы экологического взаимодействия человека и природы. Эволюция урбосистем приводит не только к росту населения городов, но и увеличением интенсивности воздействия городов на все элементы окружающей среды, далеко выходя за пределы самой урбосистемы.
Экологические проблемы наиболее выражены на примере крупных и промышленно развитых городов (Нижний Новгород, Москва, Санкт-Петербург, Челябинск и т.д.). В связи с этим, человек должен определить ряд критериев качества городской среды, в условиях которой он живет, и решить вопрос их приоритетности. С научной точки зрения они сводятся к следующим основным положениям:
- уровень фактической и потенциальной опасности для человека каждого из тех факторов, воздействие которых требуется ослабить или полностью устранить;
- количество фактических или потенциальных жертв, которые имеются или могут появиться при воздействии наблюдаемых факторов;
- качественный состав фактических и потенциальных жертв (дети, старики, работоспособное население); 10
- уровень (ПДК) и длительность воздействия на человека и остальную биоту;
- траектория движения вредных веществ по трофическим цепям, их стойкость в окружающей среде, способность к кумуляции и особенности биотрансформации;
- «пороговость» факторов с точки зрения их воздействия на человека;
- научно-технологические и экономические возможности устранения или снижения действия рассматриваемых факторов (Окружающая среда крупного города, 1988).
Проблема вычленения приоритетности тех или иных веществ чрезвычайно сложна и многогранна, и скорее всего требует междисциплинарного подхода. Именно при нем возможна комплексная оценка состояния городской среды с количественным анализом типичных для конкретного города вредоносных факторов и их потенциальная опасность. Создание мониторинговой системы в каждом городе позволит контролировать и своевременно устранять неблагоприятно действующие на население факторы.
Экологическое своеобразие урбосистемы зависит, прежде всего, от степени антропогенного использования ее компонентов. Мозаика большого количества местообитаний весьма характерна для городской среды, в пределах которой действие экологических факторов существенно отличается. На рисунке 1 показана специфика действия ряда экологических факторов в урбосистеме. Прежде всего, в городской среде выделяются комплексы разных построек: многоэтажные кирпичные застройки центра города или жилых микрорайонов, промышленные предприятия и частный сектор с одноэтажными постройками и приусадебными участками, а также рекреационные участки. Все это в определенной степени влияет на микроклимат (снижение к центру города солнечного излучения на 15-20%, увеличении до 1С среднегодовой температуры и осадков до 10%, снижении скорости ветра и т.д.), грунтовые воды (их уровень понижается), почву (уплотнение, застроенность, загрязненность), растительность (уменьшение до 1% площади проективного покрытия, снижение биоразнообразия и большой процент рудеральных форм растительности) и животное население (синантропизация, снижение биоразнообразия).
Распределение мелких млекопитающих
Как уже отмечалось выше на территории Нижнего Новгорода зарегистрировано 29 видов млекопитающих, относящихся к 5 отрядам и 11 семействам (табл. 3). Распределение их в черте города весьма неравномерно. Одни присутствуют постоянно, другие редки и малочисленны, третьи -встречаются спорадически.
Для парнокопытных характерны периодические заходы в черту города как в летнее, так и в зимнее время. Заходы лося практически ежегодно отмечены как в нагорной части (советский и приокский районы), вероятно со стороны лесных массивов «щелоковский хутор» и «ботанический сад», так и заречной, со стороны московского и козинского лесничеств. Так, осенью 2004 года свободно гуляющего лося в сормовском районе пришлось обездвижить и вывезти в естественные угодья. Следы и «порой» кабана мы неоднократно встречали в начале 90их годов на окраине московского района рядом с авиационным полигоном «ГАЗИСО». В непосредственной близости от города зимой 1992 года на территории козинского лесничества встречены следы волка. Лисица и лесная куница зимой также периодически встречаются в черте города, обследуя городские свалки. В последние годы территорию города освоила каменная куница, отличающаяся от лесной более заостренной формой головы, светлым кончиком носа и выраженным раздвоением светлого горлового пятна в сторону передних конечностей. Следует отметить, что каменная куница активно расширяет свой ареал в восточном направлении. Если в 60е годы XX века она не достигала территории Нижегородской области, единично встречаясь к югу от Москвы (Гептнер и др., 1967), то в 90е годы она уже отмечена на территории Нижнего Новгорода. В 1999 году визуально обнаружена в Автозаводском районе города, а в 2002 году труп каменной куницы найден в Приокском районе. Учитывая редкость встреч этого вида, мы приводим ее промеры в сравнении экземплярами лесной куницы, добытые в предволжской части Нижегородской области (90е гг. XX века). Значения краниометрических признаков самца каменной куницы оказались несколько выше средних показателей лесной куницы (табл. 4). По размерам самцы несколько крупнее самок, и в целом промеры черепа каменной куницы соответствуют литературным данным (Гептнер и др., 1967; Громов и др., 1963).
Следы ласки и горностая изредка встречаются в зимнее время в пределах крупных лесных массивов и свалок на окраине города, где обычно концентрируются мелкие млекопитающие. Лесной хорь отмечен нами на территории города в 2003 году в Советском районе на берегу р. Рахмы. Представители отряда зайцеобразных отмечены на территории крупных рекреационных участков окраины города. Заяц-беляк в заречной части московского и козинского лесничеств, непосредственно примыкающих к городу. Русак на полях и лугах с восточной стороны нагорной части и западной стороны заречья.
Мышевидные грызуны достаточно многочисленны в черте города. Причем, синантропные виды (домовая мыши и серая крыса) абсолютно доминируют в постройках самого различного типа: от жилых домов до хозяйственных строений и промышленных объектов. Серая крыса по следам жизнедеятельности и отлову в крысоловки обычна, а местами и многочисленна на складских помещениях разного типа, жилых объектах частного сектора и подвальных помещениях многоэтажных построек. На крупных городских свалках существуют круглогодичные поселения этого вида. Так, мы отлавливали молодых крысят обычными давилками Геро во второй половине октября 2001 года в 1,5 километра от микрорайона «Кузнечиха» на небольшой свалке пищевых отходов. Обычны были крысы на территории волжской популяции в течение всего теплого периода 2003 года, практически полностью съедая пойманных в давилки лесных мышей и рыжих полевок. В заречье серая крыса также образует достаточно устойчивые поселения в открытых биотопах (Речкин, 1997).
Домовая мышь является доминирующим видом в постройках разного типа, причем, процент попадания этого вида достигал 80. Мы ее отлавливали на складских помещениях, в одноэтажных жилых постройках, студенческих общежитиях, в административных зданиях школ и университетов, подвалах многоэтажных зданий, крупных магазинах и минимаркетах, т.е. практически во всех типах построек. Значительно реже она встречается в открытых биотопах. Так, в целом по городу на протяжении 2000-2004 гг. численность ее не превышала 0.5% (как в нагорной, так и в заречной частях Нижнего Новгорода). С наступлением холодов она практически не отлавливалась в давилки в открытых биотопах.
Относительно распределения других представителей мелких млекопитающих можно отметить, что в нагорной части несколько меньше встречались представители семейства землероек. Здесь отловлены 2 вида (средняя и обыкновенная бурозубки), а в заречной части 4 вида (малая, средняя и обыкновенная бурозубки, водяная кутора). Это определяется приуроченностью бурозубок к увлажненным местам (Долгов, 1985). Оптимальной в этом плане является территория зареченской популяции с обилием заболоченных участков, проток, небольших озер. Распределение лесной и полевой мыши и обыкновенной полевки не выявило каких-то закономерностей для нагорной и заречной частей города, в то время как рыжая полевка и желтогорлая мышь в большей степени были приурочены к нагорной части. Здесь их максимальная численность достигала соответственно: 10.3% и 1.3%, а в заречной части соответственно: 4.1% и 0.1% (табл. 6, 7). Рыжая полевка, несмотря на свою эвритопность, предпочитала здесь более богатые в отношении кормов дубравные биотопы. А желтогорлая мышь, как типичный представитель комплекса широколиственных лесов, концентрировалась в соответствующих угодьях нагорной части Нижнего Новгорода.
Размножение мелких млекопитающих
Особенности размножения мелких млекопитающих в природных сообществах и на антропогенно трансформированных территориях изучены достаточно хорошо (Башенина, 1962, 1977; Шилов, 1977; Ивантер и др., 1985; Шубин, 1980; Европейская рыжая полевка, 1981; Гиляров, 1990; Лисин, 1983; Шадрина, 2004; Гашев, 2003 и др.). Интенсивность размножения фоновых видов мелких млекопитающих на территории крупных рекреационных участков города незначительно отличается от таковой природных экосистем. Общий период размножения этой группы животных в городе составляет около 7 месяцев (апрель - октябрь). Наиболее высокая интенсивность размножения характерна для первой половины упомянутого периода. В это время доля самок рыжей полевки, малой лесной и полевой мышей, участвующих в размножении, достигала 70-80%. Во второй половине репродуктивного цикла этот показатель колеблется в пределах 30%-50%. Сходные значения в свое время были получены СР. Лисиным (1983), который отмечает, что в июле доля самок полевой мыши, участвующих в размножении в нагорной части Нижнего Новгорода составляет 68%-80%, а в заречной части города - 51 %-53%. Для малой лесной мыши этот показатель в нагорной части составлял 71%-75%, в заречной части - 33%-57%.
Среднее количество эмбрионов у рыжей полевки по нашим данным в фазе пика численности (2000 год) составляло 5,6 (с размахом от 3 до 9). При выходе из депрессивной фазы (2002-03 гг.) этот показатель достигал 6,8 (с размахом от 4 до 10). Для малой лесной мыши в фазе пика численности среднее количество эмбрионов на одну беременную самку было 6,3 (размах: 2 — 9), а при выходе из депрессивной фазы - 7,6 (размах: 4 - 10). Для полевой мыши в фазе пика численности - 6,1 (размах: 3 - 8), а при выходе из депрессивной фазы — 7,8 (размах: 4 - 9). Соотношение полов у фоновых видов мелких млекопитающих близко 1:1. Хотя нами отмечено, что в первой половине репродуктивного цикла в вылове несколько преобладают самки. Так, для рыжей полевки это соотношение было 1 : 1,2; для малой лесной мыши - 1 : 1,3; для полевой мыши - 1 : 1,2; для обыкновенной бурозубки - 1 : 1,2. Во второй половине репродуктивного цикла это положение выравнивается, приближаясь 1 : 1, а с конца сентября и в октябре в вылове несколько преобладают самцы.
Следует отметить, что интенсивность размножения мелких млекопитающих в нагорной части Нижнего Новгорода обычно выше, чем в заречье. Практически для всех изученных видов процент беременных и участвующих в размножении самок в нагорной части был на 10%-20% выше, чем в заречной. Несколько выше было и среднее количество эмбрионов на одну беременную самку. Весьма показательно, что в фазе пика численности (2000 и 2004 гг.) интенсивность размножения и среднее количество эмбрионов уменьшалось. При выходе из депрессивного состояния соответственно увеличивалась интенсивность размножения и среднее количество эмбрионов. Это вполне согласуется с общими принципами поддержания популяционного гомеостаза, обоснованные в свое время И.А. Шиловым (1977). При этом работают два типа адаптивных механизмов:
1 — обеспечивающие приспособительный характер общего уровня стабилизации функциональных систем к наиболее генерализованным и устойчивым параметрам среды;
2 - поддерживающие относительное постоянство этого уровня путем включения компенсаторных адаптивных реакций при отклонениях условий среды от средних значений.
В нашем случае динамика и параметры размножения мелких млекопитающих непосредственно участвуют в поддержании популяционного гомеостаза по принципу обратной связи. Причем, имеется ряд данных, подтверждающих принципиальную возможность генетически обусловленных корреляций между плодовитостью, смертностью, размерами животных, продолжительностью жизни и другими показателями и их плотностью населения (Шмидт-Ниельсен, 1982, 1987; Шварц, 1980; Яблоков, 1987).
