Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Краткая историческая справка изучения арбореальных панцирных клещей 8
1.2. Экологические группы панцирных клещей 10
1.3. Структура сообществ панцирных клещей, обитающих на деревьях 12
1.3.1. Орибатиды-обитатели коры и эпифитов 12
1.3.2. Орибатиды - обитатели филлосферы 15
1.3.3. Клещи дупел и гнезд птиц 16
1.4. Использование арбореальных панцирных клещей для биоиндикации загрязнений окружающей среды 17
ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 18
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 23
ГЛАВА 4. НАСЕЛЕНИЕ АРБОРЕАЛЬНЫХ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ ОСИНОВО БЕРЕЗОВЫХ ЛЕСОВ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
4.1. Таксономическое разнообразие арбореальных панцирных клещей 31
4.2. Структурная организация сообществ панцирных клещей на различных видах деревьев 35
4.2.1. Сосна обыкновенная 35
4.2.2. Береза повислая 62
4.2.3. Липа сердцелистная 88
4.2.4. Сравнительная характеристика населения панцирных клещей-обитателей деревьев 109
4.2.5. Сообщество арбореальных панцирных клещей города 114
4.2.6. Экологическая характеристика вида Micreremus gracilior 117
4.2.7. Сезонные изменения населения арбореальных панцирных клещей 129
4.2.8. Панцирные клещи-обитатели эпифитных мхов и лишайников 138
4.2.9. Панцирные клещи-обитатели гнезд птиц 144
ГЛАВА 5. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕЛЕНИЯ АРБОРЕАЛЬНЫХ И ОБИТАЮЩИХ В ПОЧВЕ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ -ОРИБАТИД 155
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 158
ВЫВОДЫ 159
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 160
- Орибатиды-обитатели коры и эпифитов
- ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
- Таксономическое разнообразие арбореальных панцирных клещей
Введение к работе
Клещи - это сборная группа паукообразных, включающая три отряда: Acariformes, Parasitiformes и Opilioacarina (Захваткин, 1952). Наибольшее таксономическое разнообразие и значение в природе имеют представители первых двух отрядов, насчитывающие свыше 30000 видов (Norton, Kethley, Johnston, 1993). Исходной средой обитания для клещеобразных хелицеровых была почва, в которой они обитали, по крайней мере, с девона (Криволуцкий, 1975; Lebran, 1977; Shear et'al., 1984; Norton et al., 1988). Позже клещи вторично заселили водную среду. Гидробионтных клещей обнаруживали в ископаемом состоянии в юрских отложениях (Shilved, Wallwork, 1978).
Отряд Parasitiformes включает хищные и паразитические формы. Отдельные виды отряда - переносчики возбудителей заболеваний растений и животных. Большое практическое значение имеют паразитические клещи семейства Ixodidae, участвующие в сохранении и распространении возбудителей клещевого энцефалита, болезни Лайма и ряда других заболеваний (Балашов, 1998).
Отряд Acariformes отличается наибольшим таксономическим и экологическим разнообразием и включает свыше 25000 видов. В природных экосистемах значительную роль играют панцирные клещи (Oribatida), участвующие в процессе почвообразования. Орибатиды заселили все типы почв Земли, их численность достигает сотен тысяч особей на 1 м почвы. Относительно велика биомасса орибатид в наземных экосистемах, практически во всех природных зонах она превосходит биомассу птиц и млекопитающих (вместе взятых) на единицу площади (Панцирные клещи.., 1995). Орибатиды имеют практическое значение как промежуточные хозяева гельминтов ceM.Anoplocephalidae (Stunkard, 1937; Потемкина, 1965). Предполагается участие орибатид в переносе фитопатогенных организмов f (Stabbs, 1995).
К настоящему времени сравнительно полно изучена фауна почвенных клещей. По ним имеются крупные сводные работы, определители: «Определитель..» (1975, 1977, 1978), Balogh, Mahunka (1979, 1983), «Панцирные клещи..» (1995), выполнены отдельные исследования по видовому разнообразию и структуре сообществ клещей морской литорали (Schuster, 1977; Luxton, 1990а, 1990b), пресных вод (Толстиков, 1997).
Известно, что клещи из многих таксономических групп перешли к обитанию в растительном ярусе, в том числе филлосфере деревьев. Наибольшего успеха в освоении древесной растительности достигли клещи-фитофаги из подотряда Prostigmata и хищные формы из подотряда Prostigmata и Mesostigmata. К настоящему времени накоплен большой фактический материал по клещам-фитофагам (галловые, паутинные клещи, клещи-плоскотелки), многие из которых наносят существенный урон сельскому и лесному хозяйству, а также по хищным клещам, используемым в системе биологического контроля фитофагов (Krantz, Lindquist, 1979; Акимов, Колодочка, 1991).
Арбореальные панцирные клещи изучены недостаточно. Данные о количественном и качественном распределении клещей на разных видах деревьев фрагментарны. На территории России комплекс арбореальных орибатид не был предметом специального изучения, хотя проведено сравнительно много работ по изучению фауны клещей эпифитов и гнезд птиц (Буланова-Захваткина, 1967; Бязров, Мелехина, 1992; Мелехина, Криволуцкий, 1993; Штанчаева, 1998).
Соответственно цель работы - выявить особенности населения обитающих на деревьях панцирных клещей в подзоне осиново-березовых лесов Западной Сибири.
I 1) изучить видовой состав арбореальных орибатид на трех видах
деревьев (сосне, березе, липе) на основе новых подходов к количественной оценке сообществ арбореальных микроартропод;
2) изучить особенности распределения панцирных клещей на деревьях:
а) по длине ствола,
б) в кроне (ветви, листья);
3) изучить сезонную динамику численности популяций орибатид;
исследовать таксономический состав орибатид эпифитов и гнезд птиц;
выявить специфику арбореальной фауны панцирных клещей по сравнению с почвенной.
Научная новизна. Отсутствие работ по таксономическому составу и структуре сообществ арбореальных панцирных клещей на территории Западной Сибири определило новизну работы:
впервые разработаны количественные методы сбора панцирных клещей-обитателей кроны;
впервые выявлен видовой состав панцирных клещей, - обитающих на трех видах деревьев (сосне, березе, липе) в подзоне осиново-березовых лесов Западной Сибири;
впервые изучено пространственно-временное распределение арбореальных орибатид на юге Западной Сибири. Теоретическая и практическая ценность.
Результаты работы существенно расширяют представления об экологии сообществ арбореальных панцирных клещей.
Новые данные, полученные в ходе исследования, нашли отражение в курсах лекций по зоологии беспозвоночных и акарологии.
Работа выполнена в рамках программы Министерства образования РФ "Государственная поддержка региональной научно-технической политики высшей школы и развитие ее научного потенциала", проект "Зоологический музей Тюменского государственного университета как центр изучения
7 I биоразнообразия: малоизученные таксоны фитофильных беспозвоночных наземных и водных экосистем юга Западной Сибири", и проекта "Изучение биоразнообразия фитофильных орибатид Восточной Палеарктики".
Особую благодарность автор выражает своим научным руководителям проф. Р.М.Цою, А.В.Тол стикову за постоянные консультации и советы, а также Н.А.Алексеевой за помощь в проведении геоботанического описания местности, И.В.Кузьмину, А.Л.Некрасову, С.В.Петунькиной, Д.П.Храбровой за помощь в сборе материала.
Основной объем работы выполнен на биостанции Тюменского государственного университета "Озеро Кучак".
8
\ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. КРАТКАЯ ИСТОРИЧЕСКАЯ СПРАВКА ИЗУЧЕНИЯ АРБОРЕАЛЬНЫХ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ
Отправной точкой в исследовании арбореальных панцирных клещей можно считать работу W.Charleton (1668; цит. по Kevan, 1985), в которой упомянуты панцирные клещи-обитатели коры деревьев. В конце XIX века A.Michael (1883) и A.Berlese (1882-1886) в своих работах перечисляют виды, которые были собраны во мхах и лишайниках, растущих на скалах и деревьях.
Длительное время существовало представление об орбатидах не как о специфическом элементе арбореальной фауны членистоногих, а как о мигрантах из почвы (Шалдыбина, 1956; Aoki, 1971). Наибольшее внимание исследователей привлекали эпифиты (Trave, 1963; Andre, 1980, 1984), гнезда птиц (Буланова-Захваткина, 1967), дупла (Fashing, 1975, 1998; Fashing, Wiseman, 1980).
Крупным вкладом в изучение арбореальных панцирных клещей стала монографическая работа французского акаролога J.Trave (1963). В ней приводится подробное описание населения панцирных клещей на камнях и древесных растениях. Он выделил группу клещей, значительная часть жизненного цикла которых проходит в непосредственной связи с древесными растениями, назвав ее "арборикольными клещами" (oribates arboricoles). Всего на камнях и деревьях он зарегистрировал 37 видов {Camisia horrinda, Pirnodus detectidens, Liodes theleproctus, Cymbaeremaeus cymba, Pelops acromios, Phauloppia lucorum, Oribatula tibialis, Trichoribates trimaculatus, Humerobates rostralis, Oribatula parisі и др.).
В.Я.Недбала (1970) одним из первых обратил внимание на орибатид-обитателей ветвей и листьев. Предложенная им методика сбора не позволяла количественно оценить структуру сообществ панцирных клещей, обитающих на ветвях и листьях. На коре и ветвях (ветви и листья) трех видов деревьев
9 (Quercus robur, Pinus silvestris, Picea excela) он обнаружил 29 видов орибатид: Camisia segnis, C.biurus, Carabodes labyrinthicus, C.cymba, Micreremus brevipes, Dometorina plantivaga, Eporibatula gracilis, E.rauschenensis, Zygoribatula exilis, Scheloribates latipes, S.laevigatus, Phauloppia lucorum и др.
В 1975-1984 гг. H.M.Andre (1975, 1980, 1984) опубликовал серию работ, посвященных изучению видового состава и структуры сообществ арбореальных клещей, обитающих на коре, эпифитах и в кроне деревьев.
V.Nicolai (1986, 1987, 1993) обнаружил, что распределение клещей зависит от свойств коры деревьев. Он определил этот фактор как один из основополагающих при формировании комплекса членистоногих-обитателей коры. Результатом этой работы стало выделение 4 основных типов коры, которые различались по степени структурированности, влажности и температуре.
Вслед за ним I.Wunderle (1992а, 1992b) опубликовала две работы по арбореальным панцирным клещам Германии и Перу, где подробно охарактеризовала структуру сообществ и сезонную динамику.
На протяжении всего периода изучения арбореальных панцирных клещей в свет вышло большое число систематических работ, посвященных описанию новых таксонов арбореальных панцирных клещей (Trave, 1969; Spain, 1969; Andre, 1980; Kielozewski, Moser, Wisniewski, 1982; Moran, 1982; Norton, Palacios-Vargos, 1987; Palacios-Vargos, Martinez-Crespo, 1987; Reeves, 1987; Palacios-Vargos, Vazouez, 1988; Palacias-Vargas, Rios, 1998; Aoki, 1999; Behan-Pelletier, 2000; Kubota, 2001). На территории России исследования затрагивали в основном один элемент древесного яруса - эпифитные мхи и лишайники (Бязров, Мелехина, 1991, 1992, 1994; Тарба, 1992; Мелехина, Криволуцкий, 1993; Штанчаева, 1997).
10 1.2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ПАНЦИРНЬГХ КЛЕЩЕЙ
Панцирные клещи обитают во всех типах почв, достигая в них большого разнообразия и высокой численности (Криволуцкий, 1978). Многие орибатиды встречаются в гнездах насекомых, птиц, млекопитающих (Клещи грызунов фауны СССР, 1955). Кроме того, орибатиды заселили пресноводную и морскую литораль (Luxton, 1990а, 1990b; Schuster, 1977; Толстиков, 1997). Некоторые виды - обитатели древесного яруса.
В соответствии с классификацией Е.М.Булановой-Захваткиной (1956),
в дальнейшем более детально разработанной Д.А.Криволуцким (1965),
выделяют следующие морфоэкологические типы панцирных клещей:
обитатели поверхности субстрата, обитатели мелких почвенных скважин,
глубокопочвенные формы, обитатели толщи подстилки,
неспециализированные формы, а также гидробионтные орибатиды. По мнению большинства авторов к арбореальным (arbor лат. - дерево) панцирным клещам принято относить орибатид, временно или постоянно встречающихся на различных элементах дерева (Trave, 1963; Spain, 1969; Aoki, 1971; Andre, 1980; Norton, Palacios-Vargos, 1987; Palacios-Vargos, Martinez-Crespo, 1987; Reeves, 1987; Behan-Pelletier, 2000; Kubota, 2001).
Панцирные клещи - самая многочисленная группа почвенных беспозвоночных. В некоторых почвах .они достигают половины общей численности педобионтов. Численность и видовой состав орибатид в разных почвах не одинаковы и колеблются в больших пределах. Велика численность панцирных клещей в зоне тундр - 45-200 тыс. экз./м (Ананьева, Криволуцкий, Чернов, 1973, 1979; Behan-Pelletier, 1993, 1994; Tolstikov, Gordeeva, Petrova, Fyodorov-Davydov, 1997; Макарова, 2002). В лесных почвах, таежных и хвойно-широколиственных лесах 50-70 тыс. экз./м2 (Rajski, 1961, 1970; Ситникова, 1963). Самую низкую численность панцирных клещей регистрируют в пустынях, где она в среднем составляет 100-500 экз./м2 (Криволуцкий, 1978).
Вертикально-поясное размещение орибатид в горных системах обнаруживает закономерности, соответствующие зональному распределению почвенных клещей. Вместе с тем большинство орибатид встречается во многих вертикальных поясах, поскольку в пределах каждого пояса заметные различия в фауне могут наблюдаться между отдельными стациями. С увеличением высоты над уровнем моря численность и разнообразие панцирных клещей сокращаются, наибольшую плотность клещей отмечают в поверхностных горизонтах почвы (Hammer, 1962; Гришина, 1970, 1973; Криволуцкий, 1978; Стриганова, 1991).
Орибатиды - весьма влаголюбивая группа членистоногих, которая предпочитает влажную атмосферу, а пребывание в сухом воздухе переносят только немногие виды, обладающие прочными покровами с развитым слоем эпикутикулы на поверхности (Семенова, 1963; Иорданский, Штейн-Марголина, 1993). Совокупное изменение влажности и температуры оказывает прямое воздействие на распределение панцирных клещей в почвенном горизонте. Отклонения показателей влажности и температуры от нормы приводят к гибели, либо к замедлению физиологических процессов (размножения, питания), в связи с чем численность клещей может сокращаться (Woodring, Cook, 1962; Madge, 1964; Криволуцкий, 1980). В целом большинство орибатид приурочено лишь к самому верхнему горизонту (0-5 см), в подзолистых почвах они встречаются на глубине 10-15 см (до 95 см) (Буланова-Захваткина, 1952; Шалдыбина, 1956; Голосова, 1969, 1970, 1977; Тарба, 1974а, 19746). Исследованиями ряда авторов (Башкирова, 1941; Потемкина, 1941, 1965; Шалдыбина, 1956; Субботина, 1966) установлено, что орибатиды способны к миграциям из почвы и подстилки на траву и деревья в прямой зависимости от влажности и температуры.
Биоценотическая роль почвенных панцирных клещей велика. Орибатиды участвуют в разложении и гумификации растительных остатков, способствуют распространению микроорганизмов (Криволуцкий, 1976; Чернова, 1977; Stabbs, 1995). Кроме этого, некоторые виды панцирных
12 клещей являются промежуточными хозяевами ленточных червей сем. Anoplocephalidae, которые приносят заметный ущерб животноводству (Stunkard, 1937; Потемкина, 1965).
1.3. СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ, ОБИТАЮЩИХ НА ДЕРЕВЬЯХ
Панцирные клещи - постоянный элемент фауны микроартропод деревьев. Есть работы, свидетельствующие о сравнительно высоком разнообразии панцирных клещей в кроне деревьев, в том числе в филлосфере. Особенно это очевидно для тропических дождевых лесов (Wunderle, 1992b, Perez-Inigo, Perez-Inigo, Jr., 1993), но, по-видимому, справедливо и для лесов умеренной зоны (Недбала, 1970; Andre, Lebrun, Leroy, 1984; Andre, Voegtlin, 1984).
1.3.1. Орибатиды-обитатели коры и эпифитов
Многие виды поверхностнообитающих орибатид могут поселяться на коре стволов различных пород деревьев (Потемкина, 1941; Шалдыбина, 1956). Одним из таких клещей является Trichoribates trimaculatus, который обитает в подстилочном почвенном горизонте, но встречается на плодовых деревьях, в частности на яблоне, груше. П.Г.Павличенко (1994) установил, что на коре яблони проходит полный цикл развития этого вида, по крайней мере развивается одна генерация. Клещи Humerobates rostrolamallatus мигрируют по стволу яблонь в течение года с максимальной численностью, преимагинальных фаз развития, в верхних частях кроны в середине лета (Murphy, Balla, 1971).
V.Nicolai (1986, 1987, 1989, 1993) у 24 видов деревьев выделил 4 типа коры: гладкую, белую, растрескавшуюся и покрытую чешуйками. Измерение температуры коры, воздуха, поглощения солнечной радиации показали, что кора имеет более высокую температуру, чем воздух, особенно растрескавшаяся (кора дуба). Максимальная температура камбия (до 40)
13 достигается у деревьев с гладкой корой. Наиболее сходные температуры коры и воздуха у деревьев с корой покрытой чешуйками (сосна). Автор считает, что не площадь коры, а микроклимат определяют разнообразие фауны.
Эпифитные мхи и лишайники создают благоприятные условия для обитания панцирных клещей, поддерживая гигротермический режим, близкий к таковому в почвенном ярусе (Блюм, 1965а, 19656; Игумнова, Шамурин, 1965). Хотя мхи и лишайники встречаются на всем протяжении ствола и кроны, максимальной концентрации они достигают в нижних околопочвенных участках (Дьяченко, 1999). Структура комплексов орибатид, обитающих на эпифитных мхах и лишайниках, существенно отличается от таковой комплексов панцирных клещей ветвей, листьев и коры. Плотность населения и видовое разнообразие панцирных клещей эпифитных мхов и лишайников значительно выше. S.Seniczak, J.Dabrowski (1993а) проанализировали видовой состав и плотность населения орибатид на комлях березы, дуба и сосны. Максимальная численность достигает 300-500 экз./дм . На березе и сосне преобладал Carabodes labyrinthitis (до 50% общей численности), на дубе - Zygoribatula exilis (до 47%). Следует отметить, что численность C.labyrinthicus коррелировала с покрытием лишайников. Это подтверждается работами двух авторов (Andre, 1975, 1984; Reeves, 1988). H.M.Andre (1975, 1984) указал на четкую связь распределения орибатид с эпифитным покрытием, в частности, с морфологическими типами лишайников. R.M.Reeves (1988) показал, что распределение представителей рода Carabodes {C.granulatus, C.labyrinthicus', C.niger, C.willmanni) зависило от наличия мхов, лишайников и грибов на коре. C.willmanni обитал преимущественно в лишайниках, на какой бы высоте они не находились.
Как правило, население панцирных клещей характеризуется специфическим набором доминантов, которые не обнаруживаются в почвенных мхах и лишайниках (Бязров, Мартынова, Медведев, 1976; Бязров, Мелехина, 1991, 1992, 1994;Мелехина,Криволуцкий, 1993).
H.M.Andre (1984) обследовал фауну орибатид листовых и накипных лишайников на 5 видах деревьев, а также скопления водорослей на коре стволов и ветвей в Бельгии. Автор обнаружил 36 видов панцирных клещей, доминантами были Dometorina plantivaga, Trichoribates trimaculatus, Eueremaeus oblongus, Phauloppia lucorum, Cymbaeremaeus cymba, Carabodes labyrinthicus. У.Я.Штанчаева (1997) проанализировала состав и структуру сообществ орибатид, обитающих в лишайниках соснового леса Брянской области. Видовое разнообразие панцирных клещей эпифитного лишайника Hypogymnia physodes оказалось почти вдвое ниже, чем таковое напочвенных. Сообщество клещей эпифитного лишайника четко отличалось по структуре доминирования. Было отмечено 3 доминанта: Phauloppia conformis (27%), Z.exilis (20%), Licneremaeus licnophorus (16%).
LWunderle (1992b) выделила три экологические группы из 205 видов проанализированных ею панцирных клещей: 38% форм охарактеризованы как почвообитающие, 22% - как обитатели эпифитов, 40% - как генералисты (обнаруженные в почве и на деревьях). Такой процент генералистов намного превышает их долю в лесной почве и на деревьях (7%), ранее указывавшуюся для умеренных широт (Trave, 1963). Этот факт обусловлен постоянством климатических условий в дождевом тропическом лесу. Доля арбореальных видов сопоставима с таковой в умеренных широтах.
Для эпифитных растений свойствен специфический набор доминантных видов, которые, как правило, отсутствуют в почвенных мхах и лишайниках (Бязров, Мелехина, 1991, 1994; Мелехина, Криволуцкий, 1993). Население клещей эпифитных лишайников, по сравнению с почвенными, менее разнообразно и, как правило, характеризуется супердоминированием одного-двух видов орибатид (Штанчаева, 1997).
С увеличением высоты расположения коры и эпифитов видовое разнообразие населяющих их орибатид снижается и становится более специфичным. Последнее указывает на большую приуроченность ряда видов орибатид к дереву (Недбала, 1970; Andre, 1975; Бязров, Мелехина, 1991;
15 Wunderle, 1992a, 1992b). Наибольшее видовое разнообразие и численность панцирных клещей-обитателей деревьев в умеренных широтах регистрируют на высоте до двух метров (Trave, 1963; Gjelstrup, 1978, 1979; Seniczak, Dabrowski, 1989,1993a, 1993b, 1995; Wunderle, 1992a; Штанчаева, 1997).
1.3.2. Орибатиды-обшпатели филлосферы
Крона деревьев остается наименее изученной как местообитание клещей-сапрофагов. Одна из причин этого - несовершенство методов, которые позволяли бы определить количественные параметры фауны ветвей и листьев. Несмотря на то, что действие инсоляции в кроне деревьев максимально, встречаемость клещей в этой зоне характеризуется высокой степенью постоянства (Недбала, 1970; Andre, 1980, 1984; Andre, Voegtlin, 1981; Andre, Lebrun, Leroy, 1984; Evans, 1996). Однако до настоящего времени не известно пространственно-временное распределение орибатид на коре ветвей и на листьях. Не оценена приуроченность отдельных таксонов клещей к определенным видам древесных растений. Имеющиеся отдельные работы по сезонной динамике орибатид кроны (Murphy, Balla, 1971) не дают полной картины о динамике популяций орибатид в течение года и механизмах миграции. Кроме того, необходимо отметить, что большинство работ, посвященных обитателям кроны, были проведены в Европе и тропиках.
В качестве среды обитания панцирные клещи используют листья и ветви растений, пользуясь различными микроструктурами растений в качестве укрытия. Наличие микроопушений и листовых доматий способствует удержанию влаги на поверхности листовых пластин, а также уменьшает степень воздействия солнечной радиации на поверхность листа (O'Donowan, Willson, 1991; Walter, 1996, 1999).
Облиствленные ветви создают более благоприятную среду для обитания клещей и, кроме этого, служат переходной средой между стволом и кроной. Следует отметить, что на распределение клещей, обитающих на ветвях, существенное влияние оказывает возраст ветвей. Очевидно, это
связано со степенью обрастания эпифитами. Например, Camisia carrolli на ветвях Pseudotsuga menziesii в горах штата Орегон предпочитает ветви 5-8 летнего возраста в верхней части кроны, где численность этого вида может достигать 3 тысяч особей на 1 кг субстрата. Плотность клещей обратно пропорциональна квадрату расстояния от вершины дерева (Andre, Voegtlin, 1981; Andre, 1984).
Анализ работ, посвященных арбореальным панцирным клещам, позволяет сделать заключение, что с увеличением высоты по профилю дерева наиболее характерными становятся представители надсемейства Cymbaeremaeoidea: C.cymba, M.brevipes, нередко составляющие до 90% общей численности орибатид (Недбала, 1970; Andre, 1975; Wunderle, 1992а, 1992b).
1.3.3. Орибатиды-обитатели дупел и гнезд птиц
Панцирные клещи - обычный компонент населения гнезд - и встречаются на протяжении всего их существования (Ashley, Bohnsack, 1974). Наибольшей численности орибатиды достигают на последних этапах разложения гнезда (Сергиенко, 1983). Характерной особенностью фауны клещей гнезд является доминирование небольшого числа видов при относительно высокой численности (Шабах, 1999). К типичным обитателям дупел и гнезд относят представителей семейств Carabodidae, Oppiidae, Oribatellidae, Parakalummidae (Столбов, 1967; Сергиенко, 1983; Шабах, 1999).
Формирование фауны гнезд и дупел происходит двумя основными путями. Клещи могут быть занесены насекомыми (Norton, 1980) или птицами со строительным материалом или пищей (Philips, Dindal, 1979; Криволуцкий, Лебедева, Матюхин, 2001).
1.4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АРБОРЕАЛЬНЫХ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ ДЛЯ БИОИНДИКАЦИИ ЗАГРЯЗНЕНИЙ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
Высокие показатели обилия, встречаемости, значительное видовое разнообразие, широкое распространение, несложность методов сбора делают орибатид удобным объектом для зоологических, биогеографических и экологических исследований (Гиляров, 1976, 1982; Криволуцкий, 1994). Анализ комплекса орибатид позволяет определить тип почвы и направление почвообразовательного процесса (Криволуцкий, 1970; Чернова, 1977; Рябинин, 1978). Особое значение имеет использование орибатид для оценки различных форм хозяйственной деятельности человека или косвенных результатов антропогенного действия на ландшафт.
В ряде проведенных экспериментальных исследований было показано, что при механической обработке почвы происходит изменение численности, вертикального размещения орибатид, почти полностью исчезают специализированные обитатели подстилки и поверхности почвы (Утробина, Алейникова, 1969; Loring et al., 1981; House, Parmelee, 1985; Hendrix et al., 1986; Mueller et al., 1990; Лящев, 1998, 1999a, 19996, 1999в). Сходные изменения происходят при уничтожении поверхностных горизонтов почвы во время добычи железной руды, торфа, нефти и газа (Чистяков, 1971; Бабенко, 1982; Артемьева, 1989; Стебаева, Андриевский, 1997). Орибатид успешно используют для оценки загрязнения атмосферного воздуха наряду с таким хорошо зарекомендовавшим себя объектом, как эпифитные лишайники (Andre, Lebrun, 1982; Seniczak et al., 1989, 1995; Dabrowski, Seniczak, 1993, 1997, 2000). При изучении видового состава арбореальных клещей в районе завода по синтезу нитратных удобрений (Seniczak, Dabrowski 1989, 1993а, 1993b, 1995, 1997; Dabrowski, Seniczak, 1993, 2000) была показана прямая зависимость увеличения численности и видового состава панцирных клещей по мере удаления от завода. Уменьшение видового разнообразия и численности орибатид, общая закономерность изменения сообществ панцирных клещей при антропогенной трансформации среды (Криволуцкий, 1994; Ярошенко, 1999).
Орибатиды-обитатели коры и эпифитов
Многие виды поверхностнообитающих орибатид могут поселяться на коре стволов различных пород деревьев (Потемкина, 1941; Шалдыбина, 1956). Одним из таких клещей является Trichoribates trimaculatus, который обитает в подстилочном почвенном горизонте, но встречается на плодовых деревьях, в частности на яблоне, груше. П.Г.Павличенко (1994) установил, что на коре яблони проходит полный цикл развития этого вида, по крайней мере развивается одна генерация. Клещи Humerobates rostrolamallatus мигрируют по стволу яблонь в течение года с максимальной численностью, преимагинальных фаз развития, в верхних частях кроны в середине лета (Murphy, Balla, 1971).
V.Nicolai (1986, 1987, 1989, 1993) у 24 видов деревьев выделил 4 типа коры: гладкую, белую, растрескавшуюся и покрытую чешуйками. Измерение температуры коры, воздуха, поглощения солнечной радиации показали, что кора имеет более высокую температуру, чем воздух, особенно растрескавшаяся (кора дуба). Максимальная температура камбия (до 40) достигается у деревьев с гладкой корой. Наиболее сходные температуры коры и воздуха у деревьев с корой покрытой чешуйками (сосна). Автор считает, что не площадь коры, а микроклимат определяют разнообразие фауны.
Эпифитные мхи и лишайники создают благоприятные условия для обитания панцирных клещей, поддерживая гигротермический режим, близкий к таковому в почвенном ярусе (Блюм, 1965а, 19656; Игумнова, Шамурин, 1965). Хотя мхи и лишайники встречаются на всем протяжении ствола и кроны, максимальной концентрации они достигают в нижних околопочвенных участках (Дьяченко, 1999). Структура комплексов орибатид, обитающих на эпифитных мхах и лишайниках, существенно отличается от таковой комплексов панцирных клещей ветвей, листьев и коры. Плотность населения и видовое разнообразие панцирных клещей эпифитных мхов и лишайников значительно выше. S.Seniczak, J.Dabrowski (1993а) проанализировали видовой состав и плотность населения орибатид на комлях березы, дуба и сосны. Максимальная численность достигает 300-500 экз./дм . На березе и сосне преобладал Carabodes labyrinthitis (до 50% общей численности), на дубе - Zygoribatula exilis (до 47%). Следует отметить, что численность C.labyrinthicus коррелировала с покрытием лишайников. Это подтверждается работами двух авторов (Andre, 1975, 1984; Reeves, 1988). H.M.Andre (1975, 1984) указал на четкую связь распределения орибатид с эпифитным покрытием, в частности, с морфологическими типами лишайников. R.M.Reeves (1988) показал, что распределение представителей рода Carabodes {C.granulatus, C.labyrinthicus , C.niger, C.willmanni) зависило от наличия мхов, лишайников и грибов на коре. C.willmanni обитал преимущественно в лишайниках, на какой бы высоте они не находились.
Как правило, население панцирных клещей характеризуется специфическим набором доминантов, которые не обнаруживаются в почвенных мхах и лишайниках (Бязров, Мартынова, Медведев, 1976; Бязров, Мелехина, 1991, 1992, 1994;Мелехина,Криволуцкий, 1993). H.M.Andre (1984) обследовал фауну орибатид листовых и накипных лишайников на 5 видах деревьев, а также скопления водорослей на коре стволов и ветвей в Бельгии. Автор обнаружил 36 видов панцирных клещей, доминантами были Dometorina plantivaga, Trichoribates trimaculatus, Eueremaeus oblongus, Phauloppia lucorum, Cymbaeremaeus cymba, Carabodes labyrinthicus. У.Я.Штанчаева (1997) проанализировала состав и структуру сообществ орибатид, обитающих в лишайниках соснового леса Брянской области. Видовое разнообразие панцирных клещей эпифитного лишайника Hypogymnia physodes оказалось почти вдвое ниже, чем таковое напочвенных. Сообщество клещей эпифитного лишайника четко отличалось по структуре доминирования. Было отмечено 3 доминанта: Phauloppia conformis (27%), Z.exilis (20%), Licneremaeus licnophorus (16%).
LWunderle (1992b) выделила три экологические группы из 205 видов проанализированных ею панцирных клещей: 38% форм охарактеризованы как почвообитающие, 22% - как обитатели эпифитов, 40% - как генералисты (обнаруженные в почве и на деревьях). Такой процент генералистов намного превышает их долю в лесной почве и на деревьях (7%), ранее указывавшуюся для умеренных широт (Trave, 1963). Этот факт обусловлен постоянством климатических условий в дождевом тропическом лесу. Доля арбореальных видов сопоставима с таковой в умеренных широтах.
Для эпифитных растений свойствен специфический набор доминантных видов, которые, как правило, отсутствуют в почвенных мхах и лишайниках (Бязров, Мелехина, 1991, 1994; Мелехина, Криволуцкий, 1993). Население клещей эпифитных лишайников, по сравнению с почвенными, менее разнообразно и, как правило, характеризуется супердоминированием одного-двух видов орибатид (Штанчаева, 1997).
С увеличением высоты расположения коры и эпифитов видовое разнообразие населяющих их орибатид снижается и становится более специфичным. Последнее указывает на большую приуроченность ряда видов орибатид к дереву (Недбала, 1970; Andre, 1975; Бязров, Мелехина, 1991; Wunderle, 1992a, 1992b). Наибольшее видовое разнообразие и численность панцирных клещей-обитателей деревьев в умеренных широтах регистрируют на высоте до двух метров (Trave, 1963; Gjelstrup, 1978, 1979; Seniczak, Dabrowski, 1989,1993a, 1993b, 1995; Wunderle, 1992a; Штанчаева, 1997).
Физико-географическая характеристика района исследования
Биостанция ТюмГУ "Озеро Кучак" расположена в Нижнетавдинском районе Тюменской области, в междуречье Тавды и Туры. Значительная часть района заозерена и заболочена. Озера Кучак, Тангач и Муксукуль образуют кучаковскую систему озер, соединенных протоками (570 - 5722 с.ш. и 6601 - 6603 в.д.). Речная сеть развита слабо, в связи с чем почвы в районе слабо дренированы. Река Иска (приток Тобола) протекает в центральной части района. Тура и Тавда - транзитные реки, не принимающие более или менее значительных притоков (Будьков, Лезин, 1989).
Суммарная годовая температура выше 10С не превышает 1875. Продолжительность безморозного периода 118 дней. Среднегодовая температура +0,2, среднеиюньская +17,5, годовой максимум +37С. Среднеянварская -18С. Минимальная температура колеблется в пределах- 40 - 50С (по данным метеостанции «Велижаны»).
Сумма осадков за год составляет 365 мм. Большая их часть выпадает на теплый период - 290 мм, на период с температурами выше 10 приходится 245 мм. Продолжительность устойчивого снежного покрова 157 дней, средняя высота его достигает 38 см. Осадки распределяются по территории района не равномерно, а в зависимости от особенностей микрорельефа и облесненности (Гвоздецкий, 1973; Бакулин, Козин, 1996).
Нижнетавдинский район расположен на стыке двух ландшафтных подзон: тайги и подтайги. Значительное пространство междуречья покрыто подтаежными осиново-березовыми мелколиственными лесами с примесью сосны. Нередко как подлесок или сопутствующая порода встречается липа {Tilia cordatd). Липа относится к реликтам третичного периода. Сто - двести лет назад липа встречалась на большей площади юга Тюменской области (Крылов, 1961). Чрезмерные пожары и вырубки для производства мочала сократили в значительной степени ее ареал.
Наше исследование проходило в трех биотопах окрестностей биостанции "Озеро Кучак":
1) сосняк кладониевый (рис. 1);
2) березняк тростниковый (рис. 2);
3) осиново-липово-снытевый лес (рис. 3).
Сосняк кладониевый расположен в 5 — 8 километрах от биостанции, в непосредственной близости от верхового болота (100 метров). По территории биотопа проходит грунтовая дорога, однако уровень антропогенной нагрузки, создаваемый ею, низкий, так как дорогой пользуются редко. Тип увлажнения смешанный, основная масса влаги поступает с дождевой водой.
Доминирующим видом является сосна обыкновенная {Pinus sylvestris), составляя до 98% всей растительности во всех трех ярусах. В подросте встречается береза повислая {Betula pendula). Общее проективное покрытие составляет в среднем 35%, а средняя сомкнутость крон достигает 30%. Внеярусная растительность представлена 16 видами лишайников, большинство из которых относятся к роду Cladonia.
Березняк тростниковый расположен в 2 километрах от биостанции. Характерной чертой этого биотопа является наличие большого количества кочек. В течение всего года наблюдается сильная степень увлажнения, приводящая в некоторых местах к заболачиванию. Кроме того, во время весенних паводков часть территории биотопа заливается водой.
Доминирующими растениями первого яруса являются береза повислая (95%). Во втором ярусе повсеместно встречаются липа, осина и, как небольшая примесь, сосна обыкновенная. Третий ярус представлен большой группой травяных растений, среди которых тростник {Phragmites sp.), мятлик (Роа sp.), хвощ {Equisetum palustris, E.sylvaticum), белокопытник {Petasites sp.). внеярусная растительность представлена эпифитными мхами и лишайниками.
Таксономическое разнообразие арбореальных панцирных клещей
Видовое разнообразие и численность орибатид в кроне отличались от таковых на стволе. На ветвях и листьях было обнаружено 9 видов панцирных клещей (C.dentata, S.palustris, M.gracilior, O.tibialis, Phauloppia sp., Z.exilis, Scheloribatidae gen. sp., T.trimaculatus, L.singularis), где эудоминирующее положение занимал M.gracilior (92,4%) (табл. 5, рис. 8). Численность M.gracilior была неодинакова в разных зонах и отличалась на ветвях (572 -1144 экз./м ) и на хвое (23 - 60 экз./м ) (рис. 9). Средняя численность M.gracilior на ветвях составила 758 экз./м , на хвое 24 экз./м . По шкале доминирования остальные виды орибатид были отнесены к рецедентам (S.palustris) и субрецедентам (C.dentata, O.tibialis, Phauloppia sp., Z.exilis, Scheloribatidae gen. sp., T.trimaculatus, L.singularis). Особый интерес представляли находки двух новых видов для фауны России арбореальных орибатид: Phauloppia sp. и Scheloribatidae gen. sp. Численность Phauloppia sp. и Scheloribatidae gen. sp. была невысока и различалась на ветвях и листьях. Phauloppia sp. обнаружена только в третьей зоне кроны, где ее численность на ветвях составила 7 экз./м , а на хвое - 4 экз./м . Scheloribatidae gen. sp. зарегистрирован только на ветвях первых двух зон кроны, его численность колебалась от 1 до 11 экз./м2. Наибольшее обилие панцирных клещей было отмечено на ветвях первой зоны.
В 2001 г. было зарегистрировано 13 видов из 10 надсемейств арбореальных панцирных клещей: C.segnis, Eueremaeus oblongus, C.c.f.bicultrata, Tectocepheus velatus, D.cylindrica, S.palustris, M.gracilior, L.licnophorus, Phauloppia sp., Z.exilis, Z.frisiae, T.trimaculatus, L.singularis.
Наибольшее число видов панцирных клещей (64%), так же как и в 2000 г., было сосредоточено на комле. Наибольшее видовое разнообразие и численность орибатид зарегистрированы на высоте до 0,4 м, где доминирующее положение занимал Z.exilis (327 экз./м ), составляя 80,1% общей численности (табл. 6, рис. 10). Доля остальных видов была незначительна, и по шкале доминирования их относили к субдоминантам
