Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Воздействие пожаров на компоненты лесного биогеоценоза 8
1. 1 Роль пожаров в формировании лесов и их экологические последствия 8
1.2. Влияние пожаров на углеродный цикл 12
1.3. Влияние пожаров на почвенный компонент лесного биогеоценоза 16
1.3.1. Изменение свойств лесных почв после пожаров 16
А) Изменение количества и качества органического вещества 17
Б) Изменение физико-химических и гидротермических свойств почв 23
1.3.2. Влияние пожаров на почвенные микробоценозы 30
Глава 2. Объекты и методы исследований 42
2.1. Экологические условия и особенности почвообразования в районах исследований 42
2.1.1. Подзона средней тайги Средней Сибири 43
2.1.2. Подзона южной тайги Средней Сибири (Нижнее Приангарье) 50
2.2. Методы изучения экологического состояния почв после экспериментальных пожаров 60
Глава 3. Послепожарное изменение структуры и численности коло трофических групп микроорганизмов в подзолистых почвах 65
3.1. Особенности развития микробоценозов почв в районах исследования (средняя и южная тайга Средней Сибири 65
3.2. Структура и функциональные характеристики микробоценозов почв сразу после пожаров разной интенсивности 78
3.2.1. Структура и численность эколого-трофических групп микроорганизмов сразу после пожаров в почвах среднетаежных сосняков Средней Сибири 81
3,2.2. Структура и численность ЭКТГМ сразу после пожаров в почвах южнотаежных сосняков Средней Сибири 92
Глава 4. Послепожариые сукцессии микроорганизмов и их связь с факторами среды и лесорастительньши условиями песчаных подзолов 102
4.1. Послепожариая динамика численности эколого-трофических групп микроорганизмов 102
4.2. Связь ЭКТГМ с факторами среды и лесорастительньши свойствами песчаных подзолов сред нетаежных сосняков 119
Глава 5. Биохимическая активность почв после пожаров разной интенсивности 126
5.1. Ферментативная активность почв, подверженных воздействию пирогенного фактора 126
5.2. Протеазная и целлюлазная активность почв после пожаров разной интенсивности 129
5.2. Эмиссия углекислоты почвами после пожаров 133
Глава 6. Оценка экофизиологического состояния микробоценозов почв после пожаров разной интенсивности 138
Выводы 154
Литература 156
Приложение 192
- Роль пожаров в формировании лесов и их экологические последствия
- Экологические условия и особенности почвообразования в районах исследований
- Особенности развития микробоценозов почв в районах исследования (средняя и южная тайга Средней Сибири
Введение к работе
В Сибири, где сосредоточена значительная часть бореальных лесов, ежегодно регистрируется до 30 тыс. лесных пожаров, которые охватывают площадь около 5 млн. га (Conard, Ivanova, 1997). На сосновые леса приходится до 60% от общего количества лесных пожаров (Korovin, 1996), интенсивность которых широко варьирует в пространстве и во времени. В связи с этим, пожары рассматриваются в качестве естественно-исторического фактора развития современных лесных сообществ и направленности процессов почвообразования (Фирсова, 1963, 1969; Гуняженко, 1970; Бузыкин, 1975; Попова, 1979, 1986, 1997; Краснощеков, 1994, 2004; Тарасов, 1998; Валендик и др., 2000; БезкороваЙная и др., 2005; D'Ascoli et. al., 2005; De Marco et. al., 2005; Doerr et. al., 2005).
Известно, что пожары меняют гидротермические и трофические условия почв (Краснощеков, 1994, 2004; Fernandez et. al., 1997; Thomas et. al., 1999) и, следовательно, влияют на микробиологические и биохимические процессы (Сапожников и др., 1993; Hernandez et. al., 1997; Сорокин, 1983; Цветков и др., 1998, 2001; Сорокин и др., 2000). Изменения в почвах, происходящие после пожаров, в значительной степени зависят от вида и интенсивности пирогенного воздействия (Hungerford et. al., 1995; Nearly et. al., 1999; Certini, 2005). Однако имеется мало исследований, касающихся влияния пожаров разной интенсивности на почвенные микробоценозы и вызываемые ими процессы (Сорокин, 1983; Pietikainen, Fritze, 1993; Сорокин и др., 2000; Цветков и др., 2001; Choromanska, DeLuca, 2002; Wuthrich et. al., 2002; D'Ascoli et. al., 2005). Единичны исследования экологического состояния микробных комплексов почв после лесных пожаров с известными количественными параметрами, характеризующими интенсивность огня.
Изучение структуры, численности и динамики экол о го-трофических групп микроорганизмов, функциональной активности микробных комплексов почв позволяет судить об изменениях трофических условий почвенного ценоза, а, следовательно, и лесорастительных его свойств после
5 пирогенного воздействия. Учитывая высокую частоту пожаров, их мощное экологическое воздействие на лесные биогеоценозы, следует признать актуальным изучение послепожарных сукцессии микробного компонента почв в сосновых лесах Средней Сибири.
Цель работы заключалась в исследовании влияния пожаров разной интенсивности на структурно-динамические и функциональные особенности микробных комплексов почв сосновых лесов Средней Сибири.
В задачи исследований входило:
-изучить структуру и численность эколого-трофических групп микроорганизмов почв сосняков после пожаров разной интенсивности;
-исследовать биохимическую активность почв после пирогенного воздействия;
-проследить послепожарную динамику восстановления структуры и функциональной активности микробоценозов почв;
-оценить послепожарное состояние почвенных микробных комплексов по параметрам содержания микробной биомассы, интенсивности базального дыхания и показателю удельной дыхательной активности микроорганизмов.
На защиту выносятся следующие положения:
В среднетаежных и южнотаежных сосняках Средней Сибири пожары высокой и средней интенсивности негативно влияют на микрофлору и биохимические процессы в почвах, вызывая дестабилизацию структурного состава микробных комплексов и снижая ферментативную активность верхних органогенных и минеральных горизонтов почв в течение четырех-пяти лет после пожаров.
Лесные пожары низкой интенсивности в сосняках на песчаных подзолах оказывают положительное влияние на микробные комплексы, инициируя увеличение численности, биомассы, видового разнообразия и функциональную активность микроорганизмов в послепожарный период.
3. Интегральными показателями функционального состояния и устойчивости микробных комплексов почв после лесных пожаров являются содержание микробной биомассы, интенсивность базального дыхания и удельная дыхательная активность микроорганизмов.
Научная новизна. Впервые проведено исследование воздействия пожаров с известными параметрами поведения огня на структурные и функциональные характеристики микробных комплексов почв сосновых лесов Средней Сибири. Прослежена динамика их восстановления после пожаров разной интенсивности. Дана оценка степени нарушения микробоценозов почв лесными пожарами по показателям содержания микробной биомассы, базального дыхания и удельной дыхательной активности микроорганизмов.
Практическая значимость. Полученные результаты исследован и и структуры и функциональной активности микробных комплексов почв после воздействия лесных пожаров разной интенсивности могут быть использованы в биодиагностике и мониторинге состояния почв, направленности почвообразовательных процессов, оценке степени послепожарных изменений лесорастительных свойств почв.
Апробация. Материалы исследований были представлены на международной научной конференции «Геоэкологические проблемы почвоведения и оценки земель» (Томск, 2002); международной научно-практической конференции «Экология и научно-технический прогресс» (Пермь, 2002); Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых (Абакан, 2003); на конференциях молодых ученых «Исследование компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2003, 2006), международной конференции «Climate Disturbance Interactions in Boreal Forest Ecosystems» (Fairbanks, Alaska, USA, 2004); на XI международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2004» (Москва, 2004); Всероссийской конференции «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск,
7 2004); на ХШ Всероссийской школе «Экология и почвы» (Пущино, 2005); на международной конференции «Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно-нарушенных ландшафтах (Петрозаводск, 2005); на международной конференции «Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации» (Ростов-на Дону, 2006).
Диссертационная работа выполнена в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и входит в планы НИР СО РАН, проектов Российского фонда фундаментальных исследований (04-04-49384) «Оценка воздействия пожаров на лесные экосистемы Средней Сибири 2004-2006) и Красноярского фонда научных исследований (G16, 2006), совместного российско-американского проекта 99-ICA-076 «Оценка и мониторинг воздействия гарей и интенсивности пожаров на эмиссии, баланс углерода, состояние и устойчивость лесов Средней Сибири (2000-2004).
Личный вклад автора. Все исследования по теме диссертации осуществлялись автором или при его непосредственном участии, в том числе сбор данных, их анализ, обобщение и интерпретация полученных результатов.
Благодарности. Автор признательна д.б.н., профессору Сорокину Н.Д. и д.б.н. Ивановой Г.А. за научные консультации в процессе исследований, С. Конард и Д. Макрею за организацию проекта, в рамках которого выполнялась данная работа, к.б.н., доц. Безкоровайной И.Н., к.б.н., доц. Тарасову П.А., Краснощековой Е.В. за помощь при отборе почвенных образцов и к.б.н, Евграфовой СЮ. за ценные советы методического плана.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 научных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложений.
Роль пожаров в формировании лесов и их экологические последствия
Ежегодно пожары разной интенсивности повреждают до 12-15 млн. га сомкнутых бореальных лесов, большая часть которых находится в Евразии (Conard, Ivanova, 1997).
Сосновые леса сосредоточены преимущественно в Сибири, где они составляют до 30% от всех хвойных лесов. При этом в них аккумулирована треть запасов углерода (Алексеев, Бердси, 1994). В связи с обширными площадями, высокой аккумуляцией органических веществ в почве, подстилке и наземной биомассе, сосновые леса имеют серьезное воздействие на глобальный углеродный бюджет (Baldocchi, Vogel, 1996). В то же время им присуща высокая природная пожарная опасность (Курбатский, 1962, 1970; Валеидик, Матвеев, Софронов, 1979; Фуряев, 1996; Волокитина, Софронов, 2002). На долю сосновых лесов приходится до 60% от общего количества лесных пожаров (Korovin, 1996), интенсивность которых широко варьирует в пространстве и во времени. Вид и интенсивность пожара влияют на эмиссии продуктов горения, отпад древесины и последующее восстановление растительности (Иванова, 2005).
Прогнозируемое глобальное изменение климата, как ожидается, приведет к увеличению частоты лесных пожаров, расширению ареала их распространения и долгосрочной деградации лесорастительных условий (Kasischke et. al., 1995; Abaimov et. al., 2000, 2002; Furyaev et. al., 2001), что может пагубно сказаться как на экологической, так и социальной безопасности людей во всех лесорастительных зонах планеты.
Изучая происхождение и формирование растительности таежной зоны, многие исследователи обращали внимание на роль в этих процессах лесных пожаров. В частности, при характеристике лесов Сибири, европейской части России и Северной Америки почти все они связывают разновозрастность сосновых и лиственничных лесов с частыми пожарами и последующим появлением на пожарищах и гарях новых поколений леса. Существует вполне объективное мнение, что на территории тайги практически невозможно встретить участок леса, который когда-либо не был пройден пожаром (Курбатский, 1962, 1964).
Анализ отечественной и зарубежной литературы свидетельствует о том, что лесные пожары па протяжении исторически обозримого времени были и остаются важнейшим лесоводственным и экологическим фактором, определяющим тип растительности и динамику экосистем. Конкретные типы хвойных лесов для сохранения своих позиций нуждаются в циклическом воздействии лесных пожаров определенной интенсивности. Многие древесные породы имеют достаточно хорошо выраженные морфологические и физиологические черты адаптации к огню, обеспечивающие их послепожарпое выживание и даже расширение ареала. Знание закономерностей взаимоотношений лесных сообществ и пожаров позволяет использовать последние в качестве средства поддержания их стабильности (Фуряев, 1996; Валендик и др., 2000).
Одним из первых среди отечественных лесоводов обратил внимание на значение пожаров в жизни лесов, в определенной мере вскрыл и дал научный анализ роли огня как фактора возобновления леса, а также наметил некоторые пути его регулирования и практического использования М.Е. Ткаченко (1911). Он отмечал, что огонь занимал исключительно важное место в многовековой истории формирования лесов малонаселенных таежных районов, где, с одной стороны, они гибнут после пожаров, а с другой - после них происходит обновление состава сообщества. На больших площадях появляются молодняки после резких изменений среды, вызываемых пожарами. Смена пород в результате возникновения пожаров от молний позволяла насаждениям использовать запасы питательных веществ из разных почвенных горизонтов, что обеспечивало многовековое существование лесов па одних и тех же площадях. Вот почему вмешательство такого экзогенного фактора, как лесные пожары. вызывающие смены пород, стимулировало сохранение и повышение плодородия почв.
Широкий диапазон исследований природы лесных пожаров в Сибири позволил выявить закономерности их возникновения, распространения и воздействия на окружающую среду под влиянием климатических и эколого-фитоценотических факторов (Курбатский, 1962; Вапендик и др., 1979; Софронов, Волокитина, 1990; Абаимов и др., 1996; Фуряев, 1996; Волокитина, Софронов, 2002; Фуряев и др., 2004; Иванова, 2005).
Положительная роль пожаров в эволюционном процессе обусловлена тем, что в данных условиях они выступают единственным и решающим экзогенным фактором, способным в кратчайшие сроки коренным образом позитивно изменять состояние экотоиа, направленность и интенсивность почвеино-биологических процессов в экосистемах, структуру сообществ и тенденции их дальнейшего развития. Влияние пожаров в подзоне средней тайги выражается в предотвращении заболачивания, освобождении, преобразовании и перераспределении питательных веществ, улучшении гидротермического режима почв в целом. Все это в совокупности интенсифицирует лесообразовательный процесс (Фуряев и др., 2004).
Экологические условия и особенности почвообразования в районах исследований
Подзона средней тайги Средней Сибири Район исследований занимает дренированный участок Сымской равнины, расположенный на восточной окраине Западной Сибири, который представляет собой относительно приподнятую территорию, на которой выделяются несколько геоморфологических уровней: речные долины с заболоченными поймами, обширные заболоченные поверхности водоразделов с высотой н.у.м. до 200 м (Средняя Сибирь, 1964).
Сымская равнина сложена зандровыми песками и песчаными аллювиальными отложениями. Здесь расположены бассейны притоков Енисея: Каса, Сыма, Дубчеса и Елогуя. Равнинный рельеф обуславливает сильную извилистость рек и медленное течение. Избыточное атмосферное увлажнение и высокое стояние зеркала грунтовых вод способствовали образованию огромного количества малых озер и болот. Болота, превышающие по площади лесные суходолы, занимают пространства низких плакоров, а леса приурочены к дренированным склонам междуречий и к долинам рек. Среди почвообразующих пород преобладают различные суглинки водного генезиса. В речных долинах и древних ложбинах стока широко распространены аллювиальные пески и супеси (Жуков и др., 1969; Горожанкина, Константинов, 1978; Пармузии, 1985).
Климат района исследований прохладный и влажный. Среднегодовая температура колеблется от -3.2 до -5.7"С. Годовая сумма осадков составляет 450-500 мм. Безморозный период составляет 86-107 дней. Зима суровая, морозы могут достигать -50С, так как рассматриваемая территория находится под влиянием отрога устойчивого сибирского антициклона. Весной, усиливающаяся инсоляция способствует понижению общей влажности воздуха, что нередко вызывает засухи. Летом с развитием циклонической деятельности наблюдается проникновение нагретого сухого воздуха из Средней Азии, Монголии, а также центральной части Восточной Сибири. Это способствует образованию часто повторяющихся засушливых периодов. Засухи могут охватывать или всю территорию региона или лишь его часть, что обуславливает высокую горимость лесов в летний период. Наибольшая их горимость наблюдается в июне (Валендик, 1990).
Общая лесистость территории - 73%, заболоченность - 27%. Распределение лесопокрытои площади по породам следующее: сосновые леса занимают 42.5%, еловые - 34%, кедровые - 5.5%, лиственничные - 7%, березовые - 7%, осиновые - 4%. Из них наиболее ценными являются сосновые боры зеленомошной группы типов леса (брусничные, черничные, багульниковые), произрастающие на песчаных гривах с подзолистыми почвами. Сосняки лишайниковые приурочены к наиболее высоким участкам грив с сильноподзолистыми почвами. Сосняки долгомошной и сфагновой групп типов леса занимают значительные площади на почвах гидроморфного ряда. Еловые леса широко распространены и представлены зеленомошной, долгомошной и травяно-болотной группой типов леса. Лиственничники довольно редки и встречаются лишь в долинах крупных рек. Березовые леса - производные, возникли на месте сгоревших травяно-болотных темнохвойных лесов (Жуков и др., 1969).
Экспериментальные участки располагались в бассейне рек Дубчес и Сым на северо-запад от п. Ярцево на удалении 60 км в среднем течении реки Тогулан левого притока р. Енисей. Географические координаты - 6038 с.ш. и8944в.д.
Рельеф местности равнинный с абсолютной высотой 200-300 м н.у.м. Для исследуемой территории характерна высокая заболоченность с обилием болот и озер, лесистость не превышает 40%. Ландшафтную структуру представляет р. Тогулан с руслом, ориентированным в направлении с юга на север. На дренированных террасах реки располагаются сплошные лесные массивы. Далее на озерно-ингрессивная терраса занята болотно-озерным комплексом старинного типа.
На слабо выраженной склоновой поверхности прослеживаются грядовые размещения древесной растительности. Водоразделы со слабым стоком представляют собой ячеистую структуру растительного покрова с доминированием болот различных режимов увлажнения с разнообразными типами растителы-юсти от грядово-мочажинных до заселенных. Здесь же отмечаются крупные озера округлой формы, как правило, с одной стороны облесенные (Средняя Сибирь, 1964).
Полигон представляет собой плоскую песчаниую гриву, окруженную травяно-сфагновыми и крупноосоковыми болотами. Низкая грива с микропонижениями в центре участка, абсолютная высота н.у.м. 60 м. Насаждения представлены сосняками лишайниково-зеленомошными, сформированными под воздействием пожаров разной интенсивности. Последний пожар был в 1956 г. Состав древостоя - ЮС. Разновозрастный. Состоит из нескольких возрастных поколений деревьев 450, 275, 185, 130 лет.
Древостой биологически устойчив, так как характеризуется текущим отпадом (около 14%), не превышающим нормального для данного возраста и условий произрастания, имеет равномерную полноту. Поврежденность болезнями и вредителями незначительная. Отпад представлен в большинстве своем деревьями крупных (28-40) и мелких (12-20) ступеней толщины. Основной причиной отпада являются периодические низовые пожары. Захламленность участка неравномерная. Подлесок редкий, равномерный, представлен двумя видами {Rosa acicularis Lindl, Salix caprea L.). По краю болота в западинах встречается Spiraea salicifolia L. Подрост разновозрастный и представлен только сосной. Средний возраст составляет 10-15 лет, преобладают особи высотой до 0.5 м. Характер пространственного размещения по площади преимущественно равномерный.
Особенности развития микробоценозов почв в районах исследования (средняя и южная тайга Средней Сибири
Биогеоценотическое значение почвенных микроорганизмов в бореальиых лесах заключается в их активном участии в биогеохимических циклах элементов, деструкции и синтезе органических веществ (в частности, гуминовой природы). Основной же функцией микробного комплекса в почве лесного биогеоценоза является минерализация мертвого органического вещества, что позволяет обеспечивать первичных продуцентов (растения) элементами минерального питания и азотом. Поэтому для оценки особенностей биологического круговорота азота и углерода в лесной экосистеме необходимо иметь представление о составе микробных сообществ, преобладающем развитии тех или иных эколого-трофических и функциональных групп микроорганизмов, их численности, продуктивности, таксономическом составе и физиологических особенностях. Основными результирующими факторами в распространении и развитии микроорганизмов являются физико-химические параметры почвы, ее трофические условия. При этом действие какого-либо экологического или антропогенного фактора на почву в первую очередь отражается на структуре и функциональных характеристиках микробных комплексов - наиболее реактивной компоненте почв. Микробная система почвы по модели экологических стратегий, разработанной B.C. Гузевым и П.И. Ивановым (1986), состоит из трех функциональных групп - гидролитической, копиотрофной и олиготрофной. Представителей гидролитической и копиотрофной групп относят к евтрофным организмам, способным расти в условиях богатых питательных сред, в то время, как олиготрофы относятся к «микрофлоре рассеяния». Гидролитики способны к биосинтезу внеклеточных гидролаз и являются первичными разлагателями растительного опада. К гидролитикам относятся грибы, грамположительные спорообразующие бактерии, актиномицеты (Бабьева и др., 1989). Копиотрофы - группа микроорганизмов, характеризующаяся высокой скоростью потребления мономеров при их высокой концентрации в окружающей среде. К копиотрофам относятся многие грамотрицательные бактерии, сахаролитические грибы, дрожжи. Олиготрофы - группа микроорганизмов, имеющих систему активного транспорта мономерных соединений внутрь клетки при их низкой концентрации в окружающей среде. Эта группа микроорганизмов представлена в почвах в основном неспорообразующими грамотрицательными бактериями часто необычной морфологии - многие из них имеют различные придатки, образуют выросты, простеки (Бабьева и др., 1989). Прямыми экспериментами показано (Гузев и др., 1986), что мономерный питательный субстрат активизирует развитие копиотрофной группы и тормозит рост гидролитиков по типу катаболитной репрессии. Вспышка роста гидролитиков сменяется переходом к покою, что обеспечивается их способностью образовывать споры. Переход в состояние покоя гидролитиков не означает прекращения функционирования микробной системы почвы в целом. Известно, что почвенные ферменты способны длительное время функционировать в отрыве от продуцирующих их микроорганизмов (Звягинцев, 1987). Поэтому возникающий на стадии активности гидролитиков пул почвенных гидролаз будет определять скорость дальнейшего разложения полимеров в почве. Образующиеся при этом мономеры будут потребляться другими функциональными группами микроорганизмов - копиотрофами и олиготрофами. Именно с указанных выше позиций нами рассматривается численность, состав и функциональная активность микроорганизмов в почвах изучаемых районов. Больший или меньший дефицит тепла, характерный для средней подзоны Центральной Сибири, вызывает замедление биологических процессов в почвах бореальных лесов. Химический состав тканей основных растительных остатков: сосны, мхов и лишайников - характеризуется низким содержанием в них азота, минеральных и воднорастворимых органических веществ. Бедные катионами почвенные растворы подзолов содержат кислые продукты превращения растительных остатков (преимущественно гумусовые кислоты) (Аристовская, 1965). Почвы изучаемых сосняков, отнесенные к типу подзолов песчаных, характеризуются низким содержанием гумуса и доступными формами элементов питания, кислой реакцией среды и высоким содержанием в опаде трудноразлагаем ых органических соединений, что отражается в их невысокой биогенности. Среди основных ЭКТГМ отмечено низкое содержание целлюлозоразрушающих и утилизирующих органический азот бактерий. Микробные комплексы почв характеризуются значительным количеством грибной микрофлоры, слабым развитием актиномицетов и преобладанием олиготрофных форм (табл. 3.1., 3.2.). В бактериальных комплексах преобладали неспороносные виды. Активность минерализационных процессов в верхнем слое почв была обусловлена преобладанием численности микроорганизмов, утилизирующих минеральные формы азота, над численностью аммонификаторов и подтверждалась величиной коэффициентов микробиологической минерализации, которые превышали 1.
