Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 8
1.1.Фенетический подход в популяционной биологии 9
1.2. Исследования фенотипической изменчивости соболя 13
1.3.Акклиматизация как фактор изменчивости 17
1.4.Мероприятия по акклиматизации соболя 19
Глава 2. Материал и методы 21
Глава 3. Изменчивость метрических признаков черепа соболя 29
3.1.Методика 29
3.2.Результаты измерений 32
3.3. Анализ изменчивости метрических признаков черепа 40
Глава 4. Изменчивость неметрических признаков черепа соболя 47
4.1.Методика 47
4.2. Результаты фенетической классификации черепов соболей 53
4.3.Связь метрических и неметрических признаков черепа соболя 63
4.4. Анализ частот фенов черепа в исследованных выборках соболя 65
4.5.Эпигенетические дистанции 71
Глава 5. Сравнение разрешающей способности метрических и неметрических признаков черепа при разделении популяционных группировок соболя 79
5.1. Разрешающая способность метрических признаков черепа 80
5.2.Разрешающая способность неметрических признаков черепа 86
5.3.Разрешающая способность комплекса метрических и неметрических признаков черепа 92
Заключение и выводы 98
Список литературы 104
- Анализ изменчивости метрических признаков черепа
- Результаты фенетической классификации черепов соболей
- Разрешающая способность метрических признаков черепа
Введение к работе
Актуальность исследований.
Эволюционные изменения, приводящие к дифференцировке вида, и являющиеся основой видообразования, относятся к области исследований микроэволюции - одному из основных разделов современного эволюционного учения, в котором рассматриваются механизмы эволюционного процесса. Объектом микроэволюционных исследований является популяция элементарная структурная единица эволюции, при многостороннем исследовании которой представляется возможным описать, разграничить и охарактеризовать действие элементарных эволюционных факторов (Тимофеев-Ресовский, 1977).
Общий облик популяции определяется как ее генетическими особенностями, так и условиями существования. Хорошо известно (Шварц, 1969), что фенотипические различия животных не находятся в строгом соответствии с их генотипическими свойствами, характерный фенотип животного формируется под влиянием среды, то есть межпопуляционные особенности определяются как различиями в генетическом составе популяций, так и различиями в условиях обитания.
Согласно определению, данному С.С.Шварцем, акклиматизация - это процесс формирования новой популяции животных, обладающей рядом общих специфических особенностей, важнейшей движущей силой которого является естественный отбор (Шварц, 1963). Такой подход позволяет рассматривать формообразовательный процесс при акклиматизации как эволюционное явление (Чесноков, 1989).
Краниологические признаки являются одной из классических морфологических характеристик млекопитающих. Размеры черепа
5 широко применяются при таксономических исследованиях, особенно в видовой и подвидовой систематике. Как правило, размеры особи не выходят за пределы нормы реакции вида. При этом на процессы роста и формирования скелета существенное влияние оказывают условия внешней среды, как, например, кормовая база, температура и т.д. Именно эти факторы обусловливают широкое применение показателей размеров животных как относительно стабильную популяционную характеристику.
Мелкие аберрации в строении скелета, с одной стороны могут косвенно отражать генетическую систему (Berry, 1977), с другой стороны являются результатом сложного процесса онтогенеза и таким образом подвержены значительному влиянию внутренней среды организма (Gruneberg, 1963; Астауров, 1974; Васильев, 2000). Влияние на частоты проявления неметрических признаков скелета как генотипа, так и факторов среды дает возможность использовать частоту проявления признака (частоту фена) как популяционную характеристику.
Использование краниологических параметров в популяционных исследованиях позволяет работать с обширными музейными коллекциями.
Соболь - ценный промысловый пушной вид, сохранение и рациональное использование ресурсов которого является одной из основных задач российского охотничьего хозяйства. В результате мероприятий по интродукции соболя в тех участках ареала, где вид к началу XX века был практически полностью истреблен, сформировались акклиматизированные популяционные группировки (Тимофеев, 1973), по некоторым морфологическим признакам проявляющие как сходство с особями, обитающими в районах, откуда брались животные для интродукции, так и имеющие тенденцию к сближению с автохтонными животными, обитающими на соседних участках ареала (Монахов, 1995, 2001, 2002а).
Цель исследования - изучение степени фенотипической внутри- и межпопуляционной дифференциации автохтонных и акклиматизированных популяций соболя на основе краниологических характеристик.
Задачи исследования: 1. Анализ внутрипопуляционной изменчивости метрических и неметрических вариаций черепа соболя.
Анализ межпопуляционной изменчивости метрических и неметрических вариаций черепа соболя.
Анализ изменчивости краниологических признаков соболя в автохтонных и акклиматизированных группировках.
4. Сравнительный анализ разрешающей способности метрических и неметрических признаков черепа соболя.
Научная новизна и теоретическая значимость.
Впервые проведен комплексный краниологический анализ внутри- и межпопуляционной изменчивости соболя. Впервые выявлена изменчивость по комплексу неметрических признаков черепа в результате акклиматизации прибайкальских соболей на территории Приобья и Южной Якутии.
Положения, выносимые на защиту.
1. Частоты проявления мелких аберраций черепа соболя проявляют географическую изменчивость и являются популяционными характеристиками вида.
2. Разрешающая способность метрических характеристик выше, чем неметрических признаков. Самая высокая степень дискриминации исследуемых популяционных группировок соболя
7 достигается при совместном анализе метрических и неметрических признаков черепа.
3. Акклиматизированные популяции соболя демонстрируют популяционную самостоятельность, отличаясь по краниологическим признакам как от соседних автохтонных популяций, так и от прибайкальских популяций, имеющих с ними общее происхождение.
Практическая значимость результатов.
Примененный в работе методический подход может быть использован для фенотипического мониторинга популяций вида, решения конкретных популяционно-экологических и таксономических проблем, поиска путей исторической радиации вида, механизмов его адаптации.
Анализ изменчивости метрических признаков черепа
Таким образом, исследуемые выборки соболя проявляют ярко выраженные различия в размерах черепа по полу - самцы значительно крупнее самок.
Возрастная изменчивость в размерах черепа соболя проявляется в меньшей степени. Изменения черепа с возрастом связаны, прежде всего, с преимущественным развитием жевательной мускулатуры и образованием сагиттального гребня, который связан с развитием височных мускулов - смыкателей челюстей, наиболее сильно развитых у хищников (Тимофеев, 1955). Вследствие этого, черепа сеголеток, достигнув общих размеров взрослых животных, возможно, несколько изменяют форму. В.В. Тимофеевым и В.Н. Надеевым отмечалось увеличение с возрастом межглазничной (интерорбитальной) ширины черепа и уменьшение заглазничной (посторбитальной) ширины (Тимофеев, 1955).
По полученным нами результатам у сеголеток к первому году жизни продолжается формирование зубного ряда, а череп взрослых животных старше года по сравнению с сеголетками более плоский. Следует отметить, что используемые в данной работе 18 метрических признаков черепа проявляют стабильность у взрослых соболей старше одного года (Ранюк, 2001).
Среди исследованных выборок соболя самые крупные размеры черепа имеют автохтоны Приобья, самые мелкие размеры черепа - у соболей Прибайкалья и якутских акклиматизантов. Промежуточное положение по размерам черепа занимают акклиматизанты Приобья и автохтонная якутская выборка.
В целом можно сделать вывод, что акклиматизированные особи крупнее животных из популяций «основателей», но мельче соболей из автохтонных популяций. Полученные результаты подтверждают гипотезу (Монахов, 1995) об увеличении размеров черепа соболей в процессе акклиматизации.
Результаты фенетической классификации черепов соболей
Для сравнения исследуемых выборок соболя по частотам фенов использовался критерий хи-квадрат Спирмена (% ). Различия считались значимыми при р 0,05.
Исследование возрастной изменчивости проводилось на трех выборках Приобья - Демьянка, Юган и Вах. Во всех исследуемых выборках значимые различия (р 0,05) в частотах встречаемости отмечены для 13 признака - среди взрослых животных чаще встречаются особи с несколькими отверстиями около затылочного гребня.
Подобный результат получен по 22 признаку - в 4 выборках из 6 исследуемых у взрослых соболей чаще встречаются отверстия в задней части ямки жевательной мышцы около суставного отростка. В трех выборках из шести получены значимые различия по 17 признаку - отверстия в лобной кости позади скуловых отростков. Подобные результаты могут быть связаны с локализацией этих признаков на тех участках черепа, которые в дальнейшем изменяются с возрастом - это формирование затылочного гребня, в районе которого локализован 13-й признак, изменение заглазной ширины черепа, где локализован 17-й признак, а также развитие жевательных мышц (22-й признак).
Среди взрослых животных в среднем у 16% особей отсутствует первый премоляр на нижней челюсти (23-й признак), тогда как у сеголеток таких особей около 5%. Причем данные различия отмечены только по первому премоляру нижней челюсти, на верхней челюсти отсутствие зуба в среднем отмечено у 5% как взрослых соболей, так и сеголеток.
Разрешающая способность метрических признаков черепа
В главах 3 и 4 был проведен анализ изменчивости размеров и мелких аберраций черепа соболя. Размеры черепа как морфологическая характеристика широко применяются при исследованиях внутривидовой структуры соболя. Как популяционный параметр также могут использоваться частоты фенов неметрических краниологических признаков. При изучении внутривидовой изменчивости возникает вопрос о признаках, наиболее точно дискриминирующих разные популяционные группы.
В работе Перрина с соавторами (Comparison of the Resolving Power..., 1994) на обыкновенном дельфине было проведено сравнение по разрешающей способности метрических и неметрических признаков черепа. По результатам дискриминантного анализа метрические признаки имеют больший процент правильных классификаций популяционной принадлежности, хотя неметрические признаки черепа обыкновенного дельфина также демонстрируют высокую разрешающую способность (97,8% и 82,5% правильных классификаций соответственно). Нами для оценки разрешающей способности метрических и неметрических признаков черепа на примере соболя также использован дискриминантный анализ.
В стандартной модели дискриминантного анализа размеров черепа соболя группирующую переменную составила комбинация географического положения, пола и возраста особи. За независимые переменные были приняты 18 метрических признаков черепа.
Все анализируемые метрические признаки, кроме базилярной и кондилобазальной длины (признаки 1 и 2) вносят значимый вклад в дискриминацию исследуемых выборок соболя (табл. 20). Средняя доля правильных классификаций составила 56,1% (табл. 21). По результатам анализа дистанций между группами (табл. 22) по размерам черепа значимо не отличаются взрослые самки Демьянка и Юган, взрослые самки Баргузин и Витим, взрослые самцы Баргузин и Витим, взрослые самки Витим и Мая, взрослые самцы Витим и Мая.
По результатам анализа канонических дискриминантных функций (КДФ) общая доля объясняемой дисперсии первых трех КДФ составила 85,3%, из которых 68,4% приходится на КДФ1, разделяющую исследуемые выборки соболя по полу. Сеголетки отделились от взрослых особей вдоль оси третьей канонической дискриминантной функции (рисунок 7).
