Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 10
1.1 Биологический очерк. 10
1.1.1 Биология и распространение сивуча и его годовой цикл . 10
1.1.2 Сивучи азиатской популяции. 14
1.1.3 Динамика численности сивуча. 15
1.1.4 Демография сивуча. 16
1.2 Смертность сивуча. 17
1.2.1 Смертность взрослых особей в репродуктивный период 17
1.2.2 Взаимодействие с морскими хищниками 17
1.3 Характеристика лежбища сивучей на о. Брат Чирпоев . 19
Глава 2. Материалы и методы 22
2.1 Район исследований. 22
2.2 Методы сбора исходных данных 22
2.2.1 Мечение и регистрация меченых и приметных сивучей . 22
2.2.2 Учёты численности сивучей. 27
2.2.3 Регистрация смертности сивучей. 27
2.2.4 Мониторинг акватории 28
2.3 Статистическая обработка материалов 29
2.3.1 Преобразование данных, заданных в виде интервала. Приложение метода Монте-Карло. 29
2.3.2 Выявление статистически значимых различий между исследуемыми характеристиками. 32
2.3.3 Учёт погрешности определения пола у щенков сивучей во время мечения 33
2.3.4 Соотношение полов при рождении в чирпоевской репродуктивной группировке. 35
2.3.5 Половозрастная структура чирпоевской репродуктивной группировки 35
2.3.6 Сезонная динамика численности сивучей. 38
2.3.7 Многолетняя динамика численности сивучей. 39
2.3.8 Возраст вступления в размножение. 39
2.3.9 Реализация репродуктивного потенциала. 40
2.3.10 Возрастные показатели размножения самок-аборигенов 41
2.3.11 Взаимодействие с косатками. 41
Глава 3. Результаты и их обсуждение 42
3.1 Демографическая характеристика чирпоевской репродуктивной группировки 42
3.1.1 Сезонная динамика численности сивучей. 42
3.1.2 Многолетняя динамика численности сивучей. Современное состояние группировки . 47
3.1.3 Соотношение полов при рождении в репродуктивной группировке о. Брат Чирпоев. 49
3.1.4 Возраст вступления в размножение. 52
3.1.5 Половозрастная структура чирпоевской группировки. 54
3.1.6 Возрастные показатели размножения самок-аборигенов 58
3.1.7 Реализация репродуктивного потенциала. 61
3.2 Смертность сивучей на лежбище и в прилежащей акватории в репродуктивный период. 64
3.2.1 Антропогенное воздействие. 64
3.2.2 Влияние хищников 67
3.2.3 Смертность, обусловленная внутривидовыми причинами. 73
3.2.4 Смертность, не связанная с внутривидовыми взаимодействиями, и смертность от невыясненных причин. 80
Заключение 82
Выводы 83
Список литературы 84
Список иллюстративного материала 115
- Биология и распространение сивуча и его годовой цикл
- Характеристика лежбища сивучей на о. Брат Чирпоев
- Мечение и регистрация меченых и приметных сивучей
- Многолетняя динамика численности сивучей. Современное состояние группировки
Введение к работе
Актуальность темы. Произошедшее в прошлом столетии снижение численности сивуча составило в некоторых районах до 80 % от исходной численности вида. Это привело к включению сивуча в Красную книгу России и в Список видов, находящихся под угрозой исчезновения (ESA, США). Сокращение численности вида вызвало рост научного интереса к сивучу, тем не менее, факторы, определяющие динамику численности этих животных, до сих пор остаются невыясненными. В значительной мере это связано с недостатком сведений по биологии сивуча. В частности, очень слабо изучен вопрос демографии репродуктивных группировок вида. Группировки, населяющие российскую часть ареала сивуча, относятся к двум популяциям: к "западной" (репродуктивный социум Командорских о-вов) и к "азиатской" (группировки, населяющие прочие российские воды) (Baker A.R., Loughlin T.R., Burkanov V.N., Matson C.W., Trujillo R.G., Calkins D.G., Wickliffe J.K., Bickham J.W. Variation of mitochondrial control region sequences of Steller Sea Lions: the three-stock hypothesis // Journal of Mammalogy, 2005. P. 1075-1084). Изначальный спад численности сивуча в обеих популяциях происходил схожим образом, однако динамика их численности в течение последнего десятилетия различалась: численность азиатской популяции восстанавливалась, тогда как в западной популяции снижалась (Burkanov V.N., Loughlin T.R. Distribution and Abundance of Steller Sea Lions, Eume-topias jubatus, on the Asian Coast, 1720's-2005 // Marine Fisheries Review, 2005. P. 1-62). Изучение репродуктивных группировках сивуча позволило выявить основные демографические показатели, нарушение которых препятствует восстановлению социумов (Пермяков П.А., Рязанов С.Д., Трухин А.М., Мамаев Е.Г., Бурканов В.Н. Репродуктивный вклад самок сивуча (Eumetopias jubatus) на лежбищах о-вов Брат Чирпоев и Медный, 2002-2011 гг // Морские млекопитающие Голарктики VII: Сборник научных трудов. Суздаль, 2012. С. 181-186). Было представлено демографическое описание угнетённой группировки сивуча (Рязанов С.Д. Демографическая характеристика субпопуляции сивуча (Eumetopias jubatus Schreber, 1776) Командорских островов: дис... канд. биолог. наук : 03.02.08 / Рязанов С.Д. - Владивосток: ДВФУ, 2013. 149 с.), тогда как для группировок, находящихся в благоприятном состоянии подобные результаты отсутствуют. Наше исследование позволяет восполнить этот пробел.
Среди факторов, определяющих современное состояние демографии сивуча, большое значение имеет смертность молодых и взрослых особей (York A.E. The population dynamics of Northern sea lions, 1975-1985 // Maine Mammal Science, 1994. P. 38-51). Вопрос о смертности сивуча на лежбищах в период размножения изучен слабо. Такое состояние вопроса недопустимо, поскольку в период размножения сивучи концентрируются на ограниченной по площади территории репродуктивных лежбищ, что делает их особенно уязвимыми к таким факторам смертности как исчерпание пищевых ресурсов, внутривидовая агрессия, инфекционные заболевания и т.д. Отдельную проблему составляют взаимоотношения сивуча с его естественными врагами, поскольку в соответствии с гипотезой А. Спрингера (Springer A.M., Estes J.A., van Vliet G.B., Williams T.M., Doak D.F., Danner E.M., Pfister B. Sequential megafaunal collapse in the North Pacific Ocean: An ongoing legacy of industrial whaling? // Marine Mammal Science, 2003. P. 12223-12228) именно хищничество косаток вызвало изначальное снижение численности сивуча и сдерживает его восстановление в настоящее время. Выполненное нами исследование позволит выделить отдельные категории смертности сивуча и определить влияние каждой из них на репродуктивную группировку.
Цели и задачи исследования. Оценить современное состояние репродуктивной группировки сивучей о. Брат Чирпоев и описать причины смертности в течение периода размножения на лежбище и в прилегающей акватории.
Для достижения цели были поставлены задачи:
-
Определить демографические параметры репродуктивной группировки. Выявить тенденцию к изменению её численности.
-
Установить уровень и источники смертности сивуча в период размножения. Выяснить характер взаимодействия сивуча с его естественными врагами.
Научная новизна и практическая значимость. Впервые определена половая и возрастная структура, а также динамика размножения и степень реализации репродуктивного потенциала группировки сивуча на о. Брат Чирпоев. Описаны основные этапы репродуктивной жизни самок (вступление в размножение, устойчивое воспроизводство, старение) и определены факторы, имеющие ключевое значение на каждом из этих этапов. Оценено современное состояние численности группировки сивуча на о. Брат Чир-поев, выявлена тенденция к её восстановлению. Демографические параметры группировки следует использовать в качестве сравнительного материала при анализе факторов, сдерживающих восстановление менее благополучных репродуктивных социумов сивучей. Полученные результаты позволяют научно обосновать планирование мероприятий по охране вида.
Изучен характер и определена частота взаимодействия сивуча и косатки; показано, что агрессивные взаимодействия между видами в акватории лежбища возникают случайным образом, и косатки какого-либо влияния на репродуктивный социум сивучей не оказывают. Описаны новые поведенческие формы агрессивного взаимодействия сивуча с естественными врагами и внутри вида, в том числе, защитные тактики сивучей в ответ на нападения косаток.
Оценен уровень смертности сеголеток и взрослого населения. Описано аномальное поведение территориальных самцов, вызывающее смертность самок и молодых сивучей.
Усовершенствованная схема нанесения тавро (клейма) на шкуры щенков, позволяет примерно вдвое сократить ошибки считывания знаков тавро после его заживления. В настоящее время эта схема используется при мечении приплода сивучей на Командорских островах.
Положения, выносимые на защиту:
-
Происходит восстановление численности репродуктивной группировки сивуча о. Брат Чирпоев.
-
Демографические параметры группировки отражают её благополучное состояние.
-
В течение периода размножения хищничество косатки не оказывает существенного влияния на репродуктивный социум сивучей о. Брат Чирпоев.
-
Смертность сивучей на лежбище не превышает среднего для вида уровня. Гибель щенков происходит как в результате внутривидовых контактов, так и от внешних факторов. Гибель взрослых особей происходит исключительно от внутривидовых взаимодействий.
Апробация материалов. Основные результаты исследования доложены на российских и международных конференциях: "Морские млекопитающие Голарктики" (Коктебель, Украина, 2004; Санкт-Петербург, Россия, 2006; Одесса, Украина, 2008; Суздаль, Россия, 2012); "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей" (Петропавловск-Камчатский, 2005, 2007, 2010, 2011); "Annual Conference of the European Ceta-
cean Society" (Stralsund, Germany, 2010; Galway, Ireland, 2012; Setbal, Portugal, 2013); "Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals" (Tampa, USA, 2011; Dunedin, New Zealand, 2013) и др.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 28 печатных работ, в том числе 3 работы в ведущих рецензируемых научных журналах, входящих в список ВАК, из них 1 в международном издании.
Структура и объем диссертации. Текст диссертации изложен на 117 страницах и включает: введение, 3 главы, заключение, выводы, список литературы и список иллюстративного материала. Работа проиллюстрирована 15 рисунками и 8 приложениями. Список литературы включает 260 источника, в том числе 140 – на иностранных языках.
Благодарности. Работа была выполнена в рамках проекта по изучению причин снижения численности сивуча на базе ФГБУН Камчатского филиала Тихоокеанского института географии (КФ ТИГ) ДВО РАН, при поддержке Национальной Лаборатории США по изучению морских млекопитающих (NMML/AFSC/ NOAA), а также AlaskaSea-Life Center, North Pacific Wildlife Consulting. Я искренне благодарен руководителю проекта Бурканову В.Н. Без его помощи и участия данная работа не могла быть выполнена. Я очень признателен Трухину А.М. за огромный труд, выполненный им на всех этапах выполнения этой работы. Написание данной работы было бы невозможно без помощи Алтухова А.В., Кощеева В.В., Черницыных В.В. и В.В., и многих других специалистов, студентов и волонтеров проекта. Автор благодарен Казаченко В.Н., Беседнову Л.Н., Дорошенко М.А. и другим преподавателям ФГБОУ ВПО "Дальрыбвтуз", придавшим данному труду первый импульс. Я благодарен руководству и сотрудникам ФГБУН Тихоокеанского океанологического института им. Ильичева В.И. ДВО РАН, и в особенности Жадану П.М., Мельникову В.В., Рязанову С.Д. за ценные советы и поддержку. Отдельную огромную благодарность за выдержку и понимание я хочу выразить моему неизменному старшему напарнику Дьячкову В.С. и моим родителям.
Биология и распространение сивуча и его годовой цикл
Сивуч (Eumetopias jubatus Schreber, 1776) описан Георгом Стеллером в XVIII веке [15; 16]. Это крупнейший представитель семейства ушастых тюленей (Otariidae Gray, 1825). Длина тела половозрелых самцов составляет 300-350 см. Самки значительно меньше самцов (200-250 см). Масса взрослого самца составляет около 500-1000 кг, самок – около 250-350 кг. У самцов морда широкая и тупая, со вздернутым носом; на загривке и плечах остевые волосы удлиннены и образуют подобие гривы. Мех короткий и жесткий, без подшерстка, окраска рыжая, на спине более светлая; новорожденным свойственна темно-бурая, почти чёрная окраска, постепенно светлеющая с возрастом [15; 17-20].
Сивуч населяет прибрежные воды северной части Тихого океана. По азиатскому побережью распространен от Корейского п-ова до Берингова пролива [21]. Может проникать в бассейны Чукотского и ВосточноСибирского морей [22]. Населяет Командорские и Алеутские острова. Вдоль североамериканского побережья Тихого океана распространён до Канальных островов в южной Калифорнии [23-25]. Центром распространения вида является, по всей видимости, северо-западная часть залива Аляска. Изначально существовало представление об отсутствии изолированных популяций [26; 27], но впоследствии генетические исследования показали существование как минимум двух разобщённых популяций в Беринговом море и в северо-восточной Пацифике (восточное и западное стада). Граница между этими популяциями проходила по 144о з.д. [28; 29]. Дальнейший анализ распространения mt-ДНК позволил дополнительно разделить западное стадо на две отдельные популяции (азиатскую и западную) [9]. Существует предложение выделить в составе западного стада ещё две субпопуляции ("океаническую", обитающую к западу от восточных Алеут и "прибрежную", населяющую воды восточных Алеут и запад залива Аляска) [30]. Выделение Азиатского стада на основании mt-ДНК вызывает несогласие у ряда авторов [31; 32]. К. Филипс высказал предложение развести западное и восточное стада до уровня подвидов: сивуча (E. jubatus jubatus Schreber, 1776) и сивуча Лафлина (E. jubatus monteriensis Gray 1859) [32; 33].
Сивучи обитают в прибрежной зоне, в море предпочитают держаться группами [18; 34]. Находясь в воде, могут собираться для отдыха в плотные скопления [35]. Лежбища сивуча располагаются преимущественно на островах [36; 37], для мест залегания важное значение имеют такие факторы как близость и доступность кормовых ресурсов, наличие свала глубин, защищённость от сильного наката [1; 18; 27; 36-39]. Для образования щенных залежек обязательно наличие сглаженных участков скал и ровных каменистых площадок, где могли бы расположиться самки с новорожденными [3; 18; 35; 39]. Залегать сивучи предпочитают на твёрдых (скальные или валунно-глыбовые площадки, иногда льдины [40; 41]), реже на галечных и песчаных субстратах [36; 37; 42].
Лежбища сивучей подразделяют на временные и постоянные [3; 38]. Постоянные лежбища разделяют на репродуктивные (rookery), холостяковые (haulout) и молодняковые [3; 23; 43; 44]. Репродуктивные лежбища определяют как участки суши, где половозрелые самцы-секачи устанавливают и активно защищают собственные территории, а самки спариваются, рождают детёнышей и выкармливают их. По общепринятому мнению [23; 35], большая часть половозрелых зверей собирается на этих лежбищах в течение репродуктивного периода для спаривания, щенки и выращивания молодых, что значительно упрощает проведение популяционного мониторинга [24]. На периферии репродуктивного лежбища, часто располагаются холос-тяковые участки, обычно непригодные для щенения и не представляющие никакого интереса для территориальных секачей. На эти участки вытесняются молодые и непродуцирующие половозрелые особи [40; 45]. На холостяковых лежбищах сивучи залегают регулярно. Однако, на лежбищах этого типа секачи не демонстрируют территориального поведения, самки не рожают щенков, и, в целом, социальные связи между животными значительно ослаблены [23; 40; 44; 46].
Отдельно выделяют непродуцирующие (non-pupping) [47] или молодня-ковые [3] лежбища. В большой мере население лежбищ представлено молодыми обоего пола и полусекачами [44; 47; 48]; присутствующие самки, как правило, сопровождаются молодыми-“подсосками”. По свидетельству А. Хэрстада и Х. Фишера [47], самцы на молодняковых лежбищах могут демонстрировать в ослабленном виде весь спектр территориального поведения. Ни родов, ни спариваний на лежбищах этого типа, как правило, не наблюдают. На лежбищах этого типа молодые самцы приобретают навыки, необходимые им для полноправного участия в размножении. Вдоль Курильской гряды молодняковые и холостяковые лежбища расположены преимущественно на наиболее северных и южных островах [39; 49].
Помимо регулярно посещаемых районов, выделяют так называемые береговые лежбища (stop-over area) [3; 23], где сивучей отмечают эпизодически и только в малых количествах.
Молодым сивучам присуще номадное распределение [50], взрослым же особям свойственна филопатрия [51]. Тем не менее, между лежбищами в пределах Азиатской популяции существует стабильный обмен мигрантами [52-54], часть из которых принимает участие в размножении [55].
Годовой цикл взрослых сивучей можно чётко разделить на два периода: сезон размножения (май-август), приуроченный к репродуктивным лежбищам, и нерепродуктивный период, связанный с откочевыванием на кормовые поля [40; 56]. Зимой сивучи распределены по ареалу довольно равномерно, однако, с наступлением весной периода размножения, собираются на ограниченных по площади репродуктивных лежбищах [35].
Характеристика лежбища сивучей на о. Брат Чирпоев
Первое упоминание о расположенном на о. Брат Чирпоев лежбище сивучей сделано капитаном Сноу [87]. Там же приведена первая аутентичная карта острова. Остров Брат Чирпоев образует с о. Чирпой единый вулканический массив Черные Братья. Острова разделены проливом Сноу (Быстрый). С юга острова отделены проливом Уруп от о. Уруп. С севера острова отделены проливом Буссоль от о. Симушир. В районе о. Брат Чирпоев преобладают глубины свыше 200 м, только с юга и юго-востока к кальдере примыкает подводная терраса, расположенная на глубине 100-150 м. Терраса представляет собой вытянутую в северо-восточном направлении подводную часть о. Уруп; её ширина составляет 5-7 км [200; 201]. Существуют данные, мают и удерживают индивидуальные территории, а самки спариваются, рожают и вы кармливают щенков. На северной части основной плиты (ХЛ-3, рисунок 0.2) в разные годы функционировали холостяковые или репродуктивные залежки сивучей.
Все лежбище оконтурено широкой (глубиной ок. 30 м) полосой ламинарии (Laminaria sp.), ослабляющей волновое воздействие на берег и служащей сивучам убежищем от хищников. Полоса водорослей естест указывающие на продолжающиеся вулканические явления в кальдере Черных Братьев [200]. Лежбище сивучей расположено на юго-западном берегу острова. Это одно из крупнейших лежбищ вида в пределах азиатской популяции: в прошлом на нем залегало до 2 тысяч взрослых особей и рождалось до 755 щенков [1; 3]. Общая площадь участков составляет порядка 3.2 га [6]. Лежбище представляет собой три полого наклоненные к воде каменные плиты (рисунок 0.2), последовательно расположенные с севера на юг [3; 130]. Две меньшие по размерам плиты (ХЛ-1 и ХЛ-2, рисунок 0.2) используют для залегания молодые особи и репродуктивно индифферентные самцы. В прошлом, на одной из этих плит отмечали самок с детёнышами [3]. В настоящее время продуцирующие сивучи залегают только на самой крупной, северной, плите (РЛ-1-6, рисунок 0.2). Только здесь секачи зани венным образом отделяет от окружающей акватории небольшое "внутреннее" водное пространство [130].
На о. Брат Чирпоев приходят сивучи со всех Курильских о-вов (ск. Хитрая, о. Райкоке, ск. Долгая, о. Анциферова), а так же с о. Св. Ионы (Охотское море) [62; 195; 202]. По уровню доступных сивучам кормовых ресурсов окрестная акватория уступает всем другим лежбищам Курильского архипелага, за исключением лежбища о. Анциферова [52; 203].
Исследование выполнено на репродуктивном лежбище сивучей о. Брат Чирпоев в мае-июле 2002-07 и 2009-11 гг. Над территорией лежбища расположена довольно широкая терраса высотой около 20 метров, по которой возможно свободно перемещаться, не вызывая беспокойства у сивучей. Летом 2002 года на этой террасе была построена наблюдательная станция, состоящая из жилой постройки и обзорной будки (НП). Вдоль лежбища была проложена рабочая тропа от НП к ХЛ-1, ХЛ-2 и ХЛ-3. Таким образом, наблюдение за животными вели из укрытия (из НП или с нескольких дополнительных точек, расположенных на рабочей тропе), с возвышенного места. Расстояние до животных составляло от 20 до 150 м. Ландшафт лежбища и расположение обзорных пунктов позволяли постоянно наблюдать за всеми животными в пределах маточной части лежбища. В ходе наблюдений исследователи никак не взаимодействовали с сивучами. В отдельные сезоны допускали эпизодическое вторжение наблюдателей в пределы занимаемого сивучами пространства для выполнения отдельных работ, таких как отбор биологического материала у самцов или маркировка щенков временными метками из несмываемой краски.
Мечение и регистрация меченых и приметных сивучей
Наблюдение за сивучами, помеченными горячим клеймением (таврением), представляет собой один из наиболее простых, точных и при этом безопасных для самих животных методов исследования [204]. С 1989 по 2005 гг. на лежбище было помечено 676 щенков в восьми поколениях. Каждый раз мечению подвергали около трети приплода. В таврении приплода сивучей в разные годы участвовали такие организации как ТИНРО, Камчатрыбвод, КФ ТИГ ДВО РАН, NMML/AFSC/NOAA, Alaska Sea Life Center и др.
Метили детёнышей в период с первой по вторую декаду июля, после завершения щенки на лежбище. Незадолго до таврения осуществляли дистанционное маркирование отдельных щенков сивучей временными метками масляной краской (предварительному маркированию подвергали детенышей таврёных или приметных самок; пол щенков во всех случаях был неизвестен) [138]. Перед таврением с лежбища сгоняли взрослых сивучей и выполняли учёт численности живых и павших детенышей методом прохода. Для таврения приплода на ровной площадке в центре маточной залежки (2003-2007 гг.; РЛ-1, рисунок 0.2) или на периферии лежбища (2009 и 2011 гг.; ХЛ-3, рисунок 0.2) устанавливали станцию для мечения щенков. Станция состояла из треноги с подвесными весами, процедурно-измерительной доски и одной, позже – двух установок для постановки тавро. Щенков отлавливали поодиночке в специальные сетки-сачки. Перманентную метку (тавро) наносили прямо на шкуру (в 1989 г. на правом, а в последующие годы – на левом боку) щенка. Для таврения использовали раскалённые на открытом пламени стальные литеры: заглавную букву, кодирующую лежбище, на котором производили мечение ("Б" – о. Брат Чирпоев, "С" с о-ва пролива Среднего (ск. Хитрая), "Л" – о-ва Каменные Ловушки (ск. Долгая), "Р" – о. Райкоке, "Y" – о. Анциферова, "И" – о. Св. Ионы, и т.д.), и индивидуальный цифровой код из двух или трёх цифр. Нумерация меток была сквозной, при этом первая цифра, как правило, кодировала серию мечения, а остальные – порядковый номер щенка в серии. Начиная с 2002 г. для обездвиживания щенков стали применять газовую (изофлурановую) анестезию, что позволило понизить стрессовое воздействие мечения на щенков и значительно улучшить читаемость знаков тавро после его заживления. Для улуч шения читаемости меток автором была предложена схема наложения знаков тавро, при которой цифры смещают относительно центральной оси тавро: чётные на пол-линии вверх, а нечетные на пол-линии вниз. Схема была опробована при таврении приплода на о. Медный в 2010 году. По предварительной оценке это дополнение к методике мечения позволяет вдвое сократить вероятность неверного считывания заживших знаков [139].
Работу по повторному регистрированию меченых (приметных) сивучей выполняли в мае – июне 2002-07 и 2009-11 гг. группы из двух наблюдателей. Наблюдение за мечеными сивучами вели в светлое время суток (с 6:00 до 22:00; GTM+12 в 2002-09 гг., GTM+11 в 2010-11 гг.). Наблюдатели сменяли друг друга в середине дня. Основные усилия по выявлению меченых животных были сосредоточены на основной плите лежбища (РЛ-1-6, рисунок 0.2). Холостяковые залежки обследовали во время регулярных обходов с рабочей тропы.
Кроме помеченных, регистрировали сивучей, имеющих приметы естественного происхождения: округлые или бесформенные пигментные пятна, проплешины, крап, травмы (зажившие и свежие раны; частично или полностью охватывающие шею раны-"ошейники"; переломы; опухоли; следы ампутации частей тела).
При обнаружении меченого (приметного) животного производили фото-или видеосъёмку. Чтение тавро и идентификацию меченых и приметных сивучей выполняли сразу или (если видимая метка не позволяла уверенно идентифицировать животное) в течение дня, в ходе регистрирования животного в походном варианте электронной базы данных [140]. Поскольку в походную версию БД включены архивные фотоснимки, отражающие в сокращённом виде всю историю наблюдений за большинством индивидуально распознаваемых сивучей, сравнение полученных фотоснимков с архивными обычно позволяло безошибочно опознавать меченых и приметных сивучей. После идентификации определяли репродуктивный статус меченого животного. Для самцов выделяли следующие репродуктивные статусы: Территориальные секачи (TM, territorial male). Взрослые самцы, удерживающие индивидуальные участки на маточной части лежбища. "Гаремные" секачи (HM, "harem" male). Подгруппа территориальных секачей, на индивидуальных участках которых присутствуют взрослые самки. Вопреки устоявшемуся мнению, такие самцы не удерживают самок на своих участках, и, соответственно, не формируют полноценных гаремов [59].
Многолетняя динамика численности сивучей. Современное состояние группировки
На протяжении периода наших наблюдений численность чирпоевской репродуктивной группировки росла (рисунок 0.8). По данным К. Вада и соавторов [6] в 2001 г. численность взрослых (1 год и старше) сивучей на о. Брат Чипроев составляла 566 особей (рисунок 0.7). Нами в 2011 г. было учтено 899 особей. Таким образом, за одиннадцать лет (2001-11 гг.) численность взрослых сивучей, составляющих чирпоевскую группировку, выросла на 58.8 %, а её ежегодный прирост составлял 5.3 %/год (Min = -17.1 %/ год, Max = 35.5 %/год). Необходимо помнить, что исследование К. Вада было выполнено по методике, отличной от нашей. Выполненная нами в 2002 г. оценка численности составляет очевидный эксцесс данных, поскольку превышает последующие оценки численности за пять сезонов. Природа эксцесса осталась невыясненной. Исключение этой точки из анализа увеличивает долю объяснённой вероятности с R = 0.71 (2001-11 гг.) до R= 0.88 (2003-11 гг.). Изменение численности с минимального учтённого уровня (2003 г., 670 особей) до максимального (2011 г., 899 особей) составило 34.2 %, или 3.8 %/год (Min = -6.9 %/ год, Max = 9.6 %/год). Многолетнее изменение численности самцов и самок происходило примерно схожими темпами (рисунок 0.7). Самки втрое (3.1 ± 0.3 SE) превосходили по численности самцов. В части определения численности щенков методика, использованная К. Вада, была вполне сопоставима с нашей. За 11 лет (2001-11 гг.) численность приплода на лежбище выросла с 252 [6] до 502 щенков (наши данные). Величина приплода ежегодно прирастала на 9.9 %/год (Min = -13.4 %/год, Max = 40.5 %/год).
Таким образом, по результатам сопоставления данных из разных источников размер чирпоевской группировки в 2000-х гг. вырос на 17-59 %, а численность приплода за то же время увеличилась вдвое.
Спад численности чирпоевской группировки сивучей по срокам и величине совпадал со снижением численности в азиатской и западной популяциях сивуча [7; 24; 96; 132; 141; 142; 219; 220]. Спад численности, по-видимому, прошёл свою нижнюю точку в начале-середине 1990-х гг. В период наших наблюдений шло восстановление чирпоевской репродуктивной группировки. Современная численность группировки ещё далека от уровня, который отмечали на лежбище о. Брат Чирпоев в середине прошлого столетия (рисунок 0.8). Восстановление этой репродуктивной группировки происходит на фоне роста численности всей азиатской популяции [7; 133-135; 221], и, по-видимому, будет продолжаться. Доля самцов при рождении в исследованных поколениях имела математическое ожидание Pm = 52%. Корректирование элементов, составляющих вектор ДСР в исследованных поколениях, выполнили при помощи вектора ВКК исходной численности. Определённый по скорректированному вектору ДСР доверительный интервал для отношения самцов сеголеток к самкам составил 40-65 % (рисунок 0.9). Вариант с равным соотношением полов (H0 = 50 %) находится в пределах этого доверительного интервала. На этом основании нулевая гипотеза о равенстве соотношения полов при рождении не может быть отвергнута. Таким образом, вторичное соотношение полов в чирпоевской группировке было близким к 1:1. Пропорция была немного смещена в сторону самцов, но смещение не было статистически достоверным (=0.05). Важно отметить, что в поколениях, рождённых до 2000 г., фактически наблюдаемое вторичное соотношение полов было смещенным в сторону самок, но в более поздних поколениях оно изменилось в сторону преобладания самцов. С точки зрения равновесной теории пола Фишера [222], близкое к 1:1 вторичное соотношение полов наиболее оптимально для популяции, поскольку обеспечивает родительским особям максимальный репродуктивный успех (число рождаемых особей-внуков) в пересчёте на величину родительских вкладов в потомство. Однако у сивуча более длительная материнская поддержка [223] и более высокие вложения [224] при выращивании детёнышей-самцов делают их "стоимость" сравнительно более высокой. Кроме того, из-за присущей виду полигинической системы размножения лишь небольшое число особей-сыновей оставляет после себя потомков. Высокая "стоимость" выращивания самцов и особенности организации размножения у сивуча делают родительские вложения в самок более "выгодными" с точки зрения повышения репродуктивного успеха, и, в соответствии с нелинейной моделью Чарнова, должны вести к увеличению их числа в приплоде [225]. Тем не менее, вторичное соотношение полов в чирпоевской группировке было близким к 1:1, и даже немного смещённым в сторону самцов. Таким образом, наблюдается явное несоответствие реально наблюдаемого вторичного соотношения полов в группировке с его теоретически ожидаемым значением. Рассматривая это противоречие, Р. Докинз [226] (см. также [227; 228]) обратил внимание на то, что у тюленей с выраженной полигинией немногие гаремные секачи отвечают за рождение почти всех щенков, и, следовательно, родительские вложения в детёнышей-самцов всё равно оказываются оправданными. Исходя из этого, вторичное соотношение полов у сивуча может косвенно характеризовать условия обитания в группировке: соотношение должно склоняться в сторону самцов в благоприятных условиях, когда группировка может позволить себе расходы, связанные с выращиванием излишнего числа самцов. И наоборот, соотношение должно стремиться к "разумному" (преобладание самок) в субоптимальных условиях. Похожая ситуация наблюдается в угнетённой группировке о. Медный, где вторичное соотношение полов было смещено в сторону самок [12]. На о. Брат Чирпоев в двух поколениях, рождённых до 2000 г., фактически наблюдаемое вторичное соотношение полов было смещено в сторону самок, но в более поздних поколениях доля самцов была больше 50 %. Это может свидетельствовать о том, что на протяжении последних десятилетий условия обитания чирпоевской группировки сивуча улучшились. Описано большое число механизмов, с помощью которых популяции могут осуществлять контроль за вторичным соотношением полов, если того требуют изменившиеся условия обитания [229-231].
В целом, ситуация со вторичным соотношением полов в чирпоевской группировке может быть легко описана в терминах теорий равновесия Фишера [222] и может служить своеобразным индикатором состояния группировки сивучей, населяющих о. Брат Чирпоев. Смещение на протяжение ряда лет вторичного соотношения полов в сторону самцов говорит об улучшении условий существования данного социума.
Похожие диссертации на Демография и причины смертности сивуча (Eumetopias Jubatus) репродуктивной группировки о. Брат Чирпоев (Курильские о-ва)
