Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 16
1.1 Общебиологическое описание вида 16
1.2 Распределение и численность 17
1.2.1 Распределение и численность по всему ареалу 17
1.2.2 Распределение и численность на Командорских островах 19
1.2.3 Гипотезы о причинах снижения численности сивуча 1.3 Половозрастная структура 27
1.4 Выживаемость и причины гибели 29
1.5 Размножение и дисперсия 32
ГЛАВА 2. Материал и методы 52
2.1 Методы сбора материала 52
2.1.1 Учет сивучей 52
2.1.2 Мечение и регистрация меченых сивучей 52
2.2 Объем материала 55
2.3 Методы обработки материала
2.3.1 Анализ численности и определение сроков формирования субпопуляции 60
2.3.2 Анализ половозрастного состава 62
2.3.3 Анализ успешности размножения 64
2.3.4 Анализ дисперсии, филопатрии и определение границ ареала 65
ГЛАВА 3. Результаты 68
3.1 Сроки формирования субпопуляции и численность 68
3.1.1 Формирование субпопуляции и динамика численности 68
3.1.2 Современное состояние численности 70
3.2 Половозрастная структура
3.3 Успешность размножения 84
3.4 Дисперсия, филопатрия и границы ареала 87
ГЛАВА 4. Обсуждение 93
4.1 Сроки формирования субпопуляции и численность 93
4.1.1 Формирование субпопуляции и динамика численности 93
4.1.2 Современное состояние численности
4.2 Половозрастная структура 98
4.3 Успешность размножения 101
4.4 Дисперсия, филопатрия и границы ареала 105
4.5 Параметры, определяющие депрессию ПО
Выводы 120
Список литературы
- Распределение и численность
- Мечение и регистрация меченых сивучей
- Формирование субпопуляции и динамика численности
- Формирование субпопуляции и динамика численности
Введение к работе
кандидат биологических наук Ю.А. Галышева
Актуальность темы. С 70-х гг. прошлого столетия произошло обвальное снижение численности сивуча на большей части ареала (Челноков, 1972; Перлов, 1982; Braham et al., 1980; Loughlin et al., 1992 и др.). Вид оказался на грани исчезновения и был внесен в Красные книги МСОП и России, а также в список видов США, находящихся под угрозой исчезновения (ESA). С целью выяснения причин депрессии было проведено множество разноплановых работ (Вэйт, Бурканов, 2004; Бурканов и др., 2006; Алтухов и др., 2008; Pitcher, 1981; Burek et al., 2003; Miller et al., 2005; Hoshino et al., 2006; Waite et al., 2012, и др.). Однако, несмотря на активные исследования, причины снижения численности сивуча все еще не ясны.
Совершенно очевидно, что какие бы факторы не повлекли депрессию вида, они вызвали изменение демографических параметров, таких как выживаемость, половозрастной состав, размножение, эмиграция и иммиграция. Сузить круг поиска причин депрессии сивуча можно посредством получения информации о демографических параметрах, характеризующих негативное состояние вида. Поэтому, для понимания причин изменения численности животных и разработки эффективных мер их охраны, необходимо как можно более полное представление о демографии вида и его локальных групп.
В начале XXI века в российской части ареала сивуча почти повсеместно наметилась тенденция к восстановлению численности (Бурканов и др., 2008; Burkanov, Loughlin, 2005; Altukhov, Burkanov, 2010; Burkanov et al., 2011). Исключение составляют локальные группировки животных, населяющие Командорские острова и восточное побережье Камчатки, где численность взрослых сивучей и количество приплода продолжают оставаться на низком уровне.
Группировка сивуча Командорских островов в значительной степени репродуктивно изолирована, более 97% животных возвращаются для размножения на натальное лежбище (Бурканов, Калкинс, 2008; Burkanov et al., 2009). Такие дискретно размножающиеся группировки можно определить, как локальные популяции или субпопуляции, составляющие более крупную систему – метапопуляцию (Hanski, Gilpin, 1991; Hanski, 1998 и др.).
Группировка сивуча на Командорских о-вах не всегда являлась локальной популяцией. Размножение сивучей на архипелаге возобновилось с конца 60-х гг. прошлого века (Гребницкий, 1902; Мужчинкин, 1964; Челноков, 1971).
Имеющаяся в литературе информация о демографии сивуча Командорских островов ограничивается кратким анализом состояния репродуктивной группировки зверей Юго-Восточного лежбища о. Медного (Мамаев, Бурканов, 1996, 2006; Мамаев и др., 2000). Учитывая, что группировка сивуча Командорских островов находится в угнетенном состоянии, освещенных в литературе данных совершенно не достаточно.
Цель работы – описать демографические параметры субпопуляции сивуча Командорских островов и выявить параметры, определяющие неблагополучное состояние группировки.
Задачи:
Определить время и продолжительность формирования локальной популяции сивуча Командорских островов
Оценить динамику и современное состояние численности сивуча командорской субпопуляции
Изучить половозрастную структуру командорской субпопуляции сивуча
Оценить успешность размножения командорских сивучей
Определить степень филопатрии, дисперсии и границы ареала сивучей Командорских островов
Научная новизна. Впервые определены сроки и продолжительность формирования локальной популяции сивуча Командорских островов. Оценены современное состояние численности, половозрастной состав и успешность размножения сивучей командорской субпопуляции. Определены масштабы дисперсии и границы ареала командорских сивучей. Выявлены демографические параметры, определяющие неблагоприятное состояние группировки сивуча командорского архипелага.
Впервые была опробована и внедрена в практику методика использования автономных фото-систем для мониторинга лежбищ сивуча.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные сведения дают представление о половозрастном составе и успешности размножения группировки сивуча, находящейся в состоянии депрессии и в целом расширяют знания о демографии этих животных. Изложенная в работе информация способствует пониманию вопросов, связанных со скоростью образования новых субпопуляций и масштабом дисперсии сивучей. Полученные результаты сужают круг поиска причин депрессии сивуча и могут быть использованы для дальнейших исследований и разработки мер охраны этих животных.
Опробованная методика использования автономной фото-системы для мониторинга лежбищ ушастых тюленей оказалась эффективной и уже успешно используется для получения сведений об экологии сивуча на многих лежбищах в России и США.
Основные положения, выносимые на защиту:
Локальная популяция сивуча Командорских островов сформировалась к началу 1990-х гг. Этот процесс длился около 30-и лет. За весь период существования субпопуляции численность молодых и взрослых животных не имела статистически значимого тренда снижения или увеличения. В настоящее время численность молодых и взрослых сивучей находится на уровне близком к среднемноголетнему. Тренд численности новорожденных имеет выраженный отрицательный уклон, что по большей части обусловлено тремя резкими спадами количества приплода в последнее десятилетие.
Основным параметром, определяющим неблагополучное состояние субпопуляции, является низкая успешность размножения, связанная с дисбалансом в возрастной структуре и повышенной величиной яловости самок.
Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на международных и всероссийских конференциях и симпозиумах: «Морские млекопитающие Голарктики» (Калининград, 2010; Суздаль, 2012), «19th Biennial Conference on the biology of marine mammals» (Тампа, США, 2011), «27th Conference of the European Cetacean Society» (Сетубал, Португалия, 2013), «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2009, 2011), «Геология, география, биологическое разнообразие и ресурсы Северо-Востока России» (Магадан, 2011), «Дистанционные методы исследования в зоологии» (Москва, 2011). Результаты работы обсуждались на семинарах лаборатории исследования загрязнения и экологии и океанологическом семинаре ТОИ ДВО РАН.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 2 статьи в ведущих рецензируемых научных журналах.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материала и методов, результатов и обсуждения, выводов и списка литературы, состоящего из 186 источников, в том числе 94 на иностранных языках. Диссертация изложена на 144 страницах печатного текста, иллюстрирована 17 рисунками и содержит 9 таблиц и 2 приложения.
Благодарности. Автор выражает благодарность за критические замечания и неоценимую помощь научному руководителю А.М. Трухину, искренне признателен В.Н. Бурканову за предоставленную возможность участия в проекте по изучению сивуча, многолетнюю помощь на всех этапах работы и бесценный опыт, полученный от него. Автор благодарен Е.Г. Мамаеву за ценные советы и помощь при сборе материала. Написание данной работы было бы невозможно без помощи А.В. Алтухова, О.А. Белонович, В.В. Вертянкина, Д.Н. Захаровой, В.С. Никулина, П.А. Пермякова, С.В. Фомина, А.В. Четвергова и многих других участников проекта по изучению сивуча (SSL project). Полевые работы были организованы ФГБУН Камчатским филиалом Тихоокеанского института географии (КФ ТИГ) ДВО РАН, при финансовой поддержке Национальной лаборатории США по изучению морских млекопитающих (NMML/AFSC/NOAA), Центра жизни моря Аляски (Alaska Sea Life Center) и North Pacific Wildlife Consulting.
Распределение и численность
Еще одной предполагаемой причиной является активность человека. Хотя сивуч в нашей стране не являлся объектом специализированного промысла (существовал лишь экспериментальный промысел щенков на о. Брат Чирпоев в 1974 г. [125]), с первой половины XIX века этот вид активно уничтожался Российско-Американской компанией, т.к. считалось, что сивучи оказывают значительное негативное воздействие на северных морских котиков, дающих ценное меховое сырье [126] [127] [128] [129]. Во время Второй мировой войны на Курильских островах японцами было убито около 20000 сивучей с помощью динамита [130]. С 1961 по 1992 гг. в акватории о. Хоккайдо был добыт 22481 сивуч, пришедший в этот район из российской части ареала. Уничтожение сивучей в Японии являлось государственной политикой, направленной на снижение нагрузки на рыбопромысловую базу со стороны морских млекопитающих. Региональное правительство о. Хоккайдо ежегодно выделяло 1000000 иен на отстрел сивучей. Н. Такахаши и К. Вада [131] по результатам, полученным с помощью математической модели, показали, что добыча сивучей в акватории о. Хоккайдо являлась основной причиной катастрофического снижения численности сивуча на Курильских островах. На основании этих результатов авторами была дана рекомендация о полном прекращении промысла сивуча в водах Японии. Несмотря это промысел сивучей у берегов о. Хоккайдо продолжается по сей день, лимит на добычу составляет 116 особей ежегодно. На Аляске и Алеутских островах с 1959 г. и до запрета в 1972 г. промышляли щенков сивучей. За этот период было добыто 45178 животных [132]. На некоторых лежбищах объем добычи доходил до 50% ежегодно приносимого приплода [133]. В начале 1990-х гг. на Аляске аборигенным промыслом изымалось около 500 особей ежегодно. С 1996 г. объем добычи резко снизился и к началу XXI века составлял 164-216 зверей ежегодно [134]. Национальный научно-исследовательский совет США обобщил данные по динамике численности, известной смертности и объему добычи сивучей Западной популяции, и пришел к выводу, что промыслом можно объяснить снижение численности, лишь до середины 1970-х гг. [135]. В 60-70-е годы сивучей промышляли и на Командорских о-вах, но промысел носил случайный, побочный характер и объем добычи был не велик [136].
Помимо прямого промысла морским львам угрожает и рыболовный промысел. Сивучи могут гибнуть в орудиях рыболовства (тралах, снюрреводах, сетях и др.) [137] [138] [139] [140]. Д. Хеннен [141] анализировал данные учетов сивучей на Аляске в 1956-2001 гг. и усилия по рыболовному промыслу 1976-2000 гг. и пришел к выводу, что снижение численности сивучей было в значительной степени обусловлено рыболовной деятельностью. Однако этот автор не рассматривал отдельно прилов и конкуренцию за ресурсы между рыболовством и морскими львами. С 1966 по 1988 гг. на Аляске и Алеутских островах в рыболовных сетях погибло около 20 тыс. сивучей. В некоторые годы объем прилова достигал 1700 особей [142]. С середины 1990-х гг. количество сивучей, гибнущих в этих районах, в орудиях рыболовства снизилось до 30 животных в год [143]. По данным исследований, проведенных в 2002 г. в западной части Берингова моря, при промысле сельди может гибнуть до 70 животных за сезон [144]. Авторы данного исследования считают, что если в этом районе в тралах гибнут сивучи из разных популяций и интрапопуляционных группировок, то прилов при промысле сельди существенно не влияет на их численность. Если же большинство животных приходит в этот район с наиболее близлежащего репродуктивного лежбища о. Медный, то прилов может значительно сказаться на их численности. Прилов сивучей на дрифтерном промысле лососей в целом не значителен, поскольку сивучи способны самостоятельно выпутываться из дрифтерных сетей. Однако на теле освободившихся зверей не редко остаются обрывки сетей, травмирующие животных [145]. В целом доля травмированных зверей в популяциях сивучей не высока [146] [147].
Прилов — не единственный фактор смертности сивучей во время рыболовных операций. Известны случаи отстрела сивучей рыбаками, во время кормления животных из орудий рыболовства. В США отстрел сивучей у орудий рыболовства был легален, и рыбакам на это не требовалось специального разрешения до начала 70-х гг. прошлого века. После принятия соответствующего закона в 1972 г., отстрел был легален только при наличии у рыбака специального разрешения. Отстрел на лежбищах и около них был полностью запрещен в 1990 г. [148]. Несмотря на запрет, отстрел сивучей все же происходит. Так, например, только в течение 2001 г. нелегально было застрелено минимум 50 сивучей из западной популяции [149].
Еще одной антропогенной причиной депрессии вида могло послужить загрязнение океана. Загрязнение может влиять на численность популяций двумя путями. Первый — токсичность загрязняющих веществ может вызывать массовую гибель животных. Второй — действие токсичных загрязняющих веществ может приводить к различным иммунологическим и репродуктивным дисфункциям [150] [151]. В настоящее время информация по уровню загрязнения полихлордифенилами (ПХД), дихлордифенилтрихлорэтаном (ДДТ) и тяжелыми металлами представлена довольно скудно. По другим загрязняющим веществам данные и вовсе отсутствуют. Анализ проб печени и жира, отобранных на Аляске в 1976-1979 гг., показал очень высокий уровень содержания органохлоринов в эти годы снижения численности сивучей [152]. М.Г. Баррон с соавторами [153] показали, что места обитания сивучей находятся в непосредственной близости от источников химического и радиоактивного загрязнений. Авторы этого исследования также сообщают о более высоком уровне загрязнения органохлоринами сивучей, населяющих Берингово море и залив Аляска, по сравнению с сивучами, обитающими у побережья юго-восточной Аляски. Анализ проб жира сивучей из Олюторского залива, Курильских о-вов, Охотского моря и о. Хоккайдо показал, что уровня содержания органохлоринов, по крайней мере, в некоторых сивучах, достаточно для того, чтобы вызывать физиологические отклонения у животных [154]. Уровень загрязнения органохлоринами сивучей в северо-западной части Тихого океана выше, чем в северо-восточной. Концентрация органохлоринов в тканях сивучей из Берингова моря (Олюторский залив) оказалась ниже, чем в тканях животных с побережья о. Хоккайдо. Сравнительный анализ проб, собранных в начале 2000-х гг. на Дальнем Востоке России и на западной Аляске, показал значительно более высокую концентрацию органохлоринов в крови сивучей из России [155]. При этом среди российских сивучей наименее загрязненными оказались животные с Командорских о-вов.
Несмотря на очевидный недостаток в знаниях относительно практически всех гипотез снижения численности, многие специалисты сегодня склоняются к тому, что, вероятнее всего, причины снижения численности носят комплексный характер [156] [157] [158].
Мечение и регистрация меченых сивучей
Существует несколько гипотез, объясняющих депрессию вида. Одной из них является гипотеза о возросшем прессе хищников на ластоногих. Сивучей могут поедать транзитные косатки и крупные акулы [88] [89] [90] [91] [92]. В 2003 г. была предложена гипотеза «последовательного коллапса мегафауны» [93]. Авторы выдвинули предположение о том, что снижение численности китов в результате чрезмерного промысла заставило транзитных косаток перейти с питания китообразными на ластоногих, что и явилось причиной снижения количества последних. Позднее эта гипотеза была подвергнута серьезной критике и были представлены убедительные доказательства ее несостоятельности [94] [95]. Несмотря на это некоторые авторы все же не исключают хищничество косаток, как одну из основных причин препятствующих восстановлению количества сивучей [96] [97] [98]. В этом случае встает вопрос о том, почему на Алеутских о-вах происходит катастрофическое снижение численности сивучей, а на Командорских о-вах численность этого вида, до недавнего времени, была относительно стабильна. В поисках ответа на этот вопрос, A.M. Бурдиным было предложено две гипотезы [99]. Первая связана с более низкой численностью транзитных косаток в западной части Северной Пацифики. Смысл второй заключается в наличии более доступных объектов охоты для косаток в западной части ареала сивучей. Так, на Командорских о-вах северные морские котики наиболее многочисленный и доступный почти круглогодично вид морских млекопитающих. По предположению A.M. Бурдина, котики служат «щитом» для других видов морских млекопитающих. Данные по наблюдению за охотничьей активностью косаток на Командорских островах согласуются с гипотезой «щит» A.M. Бурдина. Так, всеми жертвами, зарегистрированных охот транзитных косаток на Командорских островах (за исключением одной охоты на морских свиней) являлись морские котики [100] [101] [102] [103]. Согласно недавно опубликованным данным, на Курильских о-вах косатки не оказывают видимого воздействия на численность популяции сивучей [104] [105].
Другой вероятной причиной снижения численности северного морского льва рассматривается недостаток пищи, связанный с увеличением интенсивности рыболовства или с глобальными экосистемными изменениями в местах обитания сивуча [106] [107] [108] [109] [ПО] [111] [112]. Снижение количества и качества объектов питания может привести к снижению показателей выживаемости щенков и молодых зверей, причем наиболее чувствительный период к нехватке пищи приходится на зимнее время [113]. В пользу этой гипотезы говорят данные об уменьшении размеров тела и изменению состава крови сивучей на Аляске [114]. Однако сравнительные данные по продолжительности кормовых походов лактирующих самок в популяциях сивучей со снижающейся и со стабильной численностью не согласуются с гипотезой пищевого стресса [115]. Недавние отечественные исследования показали, что в Азиатской части ареала продолжительность пребывания лактирующих самок в море, во время кормодобывания, меньше и имеет более выраженную ритмику, чем на Аляске, что косвенно свидетельствует об отсутствии пищевого стресса в Российских водах, по крайней мере, в летний период [116].
Существует так же гипотеза о влиянии болезней и паразитов на снижение численности сивучей. Различные заболевания могут негативно влиять на репродукцию животных и снижать выживаемость, в особенности молодых зверей [117]. Эпизоотии могут вызывать массовую гибель животных. Так, например, в северной Европе в 1988 г. в результате эпидемии погибло около 18 тыс. настоящих тюленей [118]. Морбилливирусы и вирус гриппа A (A(H5N1)) — два основных болезнетворных агента, заражение которыми способно повлечь массовую гибель морских млекопитающих. Однако случаи заражения этими вирусами сивучей не известны [119] [120]. В Беринговом море паразитическая гельминтофауна сивучей представлена примерно 20 видами [121]. Гельминтофауна сивучей на Курильских островах представлена 16 видами, наиболее разнообразны в видовом отношении нематоды [122]. Пожалуй, одним из наиболее опасных гельминтов для ластоногих является Uncinaria spp. Заражение этими нематодами способно повлечь массовую гибель приплода [123]. В исследованиях, проведенных на лежбищах штата Орегон, зверей зараженных Uncinaria spp. обнаружено не было [124]. Авторы этой работы связывают отсутствие заражения с каменистым рельефом обследованных лежбищ. Для выживания и передачи Uncinaria spp. на личиночной стадии необходим песчаный рельеф лежбища. Таким образом, животные, обитающие на лежбищах со скалистым или каменистым рельефом, вероятно, менее подвержены заражению этим паразитом. В целом же надо признать, что количество информации по влиянию различных болезней и паразитов на динамику численности сивучей до сих пор весьма ограничено.
Еще одной предполагаемой причиной является активность человека. Хотя сивуч в нашей стране не являлся объектом специализированного промысла (существовал лишь экспериментальный промысел щенков на о. Брат Чирпоев в 1974 г. [125]), с первой половины XIX века этот вид активно уничтожался Российско-Американской компанией, т.к. считалось, что сивучи оказывают значительное негативное воздействие на северных морских котиков, дающих ценное меховое сырье [126] [127] [128] [129]. Во время Второй мировой войны на Курильских островах японцами было убито около 20000 сивучей с помощью динамита [130]. С 1961 по 1992 гг. в акватории о. Хоккайдо был добыт 22481 сивуч, пришедший в этот район из российской части ареала. Уничтожение сивучей в Японии являлось государственной политикой, направленной на снижение нагрузки на рыбопромысловую базу со стороны морских млекопитающих. Региональное правительство о. Хоккайдо ежегодно выделяло 1000000 иен на отстрел сивучей. Н. Такахаши и К. Вада [131] по результатам, полученным с помощью математической модели, показали, что добыча сивучей в акватории о. Хоккайдо являлась основной причиной катастрофического снижения численности сивуча на Курильских островах. На основании этих результатов авторами была дана рекомендация о полном прекращении промысла сивуча в водах Японии. Несмотря это промысел сивучей у берегов о. Хоккайдо продолжается по сей день, лимит на добычу составляет 116 особей ежегодно. На Аляске и Алеутских островах с 1959 г. и до запрета в 1972 г. промышляли щенков сивучей. За этот период было добыто 45178 животных [132]. На некоторых лежбищах объем добычи доходил до 50% ежегодно приносимого приплода [133]. В начале 1990-х гг. на Аляске аборигенным промыслом изымалось около 500 особей ежегодно. С 1996 г. объем добычи резко снизился и к началу XXI века составлял 164-216 зверей ежегодно [134]. Национальный научно-исследовательский совет США обобщил данные по динамике численности, известной смертности и объему добычи сивучей Западной популяции, и пришел к выводу, что промыслом можно объяснить снижение численности, лишь до середины 1970-х гг. [135]. В 60-70-е годы сивучей промышляли и на Командорских о-вах, но промысел носил случайный, побочный характер и объем добычи был не велик [136].
Формирование субпопуляции и динамика численности
Дисперсионный анализ генерализованной модели линейной регрессии выявил отсутствие статистически достоверной зависимости изменения численности животных в возрасте 1+лет от года наблюдений (ANOVA: Resid. DfM7,F= 0.052, р= 0.82).
Количество новорожденных щенков нарастало до конца 1990-х гг. и достигло максимума (280 особей) в 1998 г. [16]. В 2000 г. произошел резкий спад этого показателя до 180 особей или на 33.5% по сравнению с предыдущим годом. На следующий год численность щенков возросла до 228 особей и до 2009 г. находилась в пределах 210-236 животных [17] [18] [19] (наши данные). Следующие два спада наблюдали в 2009 и 2011 гг. Ниже мы остановимся на них более подробно.
Мы обнаружили достоверную зависимость числа рожденных щенков от года наблюдений (ANOVA: Resid. Df=19, F=4.35, p=0.05). Модель выявила отрицательный наклон регрессионной прямой (Рисунок 4 (Б)).
Юго-Восточное лежбище. Основным местом размножения сивучей на Командорских островах является Юго-Восточное лежбище (см. Рисунок 3) [20] [21], кроме того, оно самое плотно-населенное в репродуктивный период и от количества присутствующих на нем животных во многом зависит оценка общей численности сивучей на архипелаге. Ввиду этих обстоятельств, состояние численности животных на данном лежбище мы рассматриваем более подробно, нежели в других местах залегания сивучей на островах (Таблица 4).
В 2008 г. количество животных изменялось на протяжении летнего сезона от 395 до 532 (в среднем 462 (95%С1 = ±16)) особей. Пик численности наблюдали 20 июня, после чего количество зверей начало снижаться. Изменение численности различных половозрастных групп было сходно с общей динамикой численности животных. На лежбище родилось 223 щенка, 3 из которых пали в течение первых месяцев жизни (смертность 1.3%). В 2009 г. численность сивучей изменялась в более широких пределах, нежели в 2008 г., от 269 до 441 (в среднем 358 (95%С1 = ±26)) особей. Пик численности наблюдали 4 августа, что на 1,5 месяца позднее, чем в предыдущем году, а количество животных было на 17% ниже максимального показателя 2008 г. В период деторождения (июнь) численность зверей была на 40% ниже, чем в 2008 г. Среднее количество животных за сезон 2009 г. было на 23% меньше аналогичного показателя в предыдущем году. Снижение численности затронуло все возрастные и половые группы животных, за исключением гаремных секачей. Больше всего снижение затронуло полусекачей (на 47% меньше по сравнению с предыдущим годом) и молодых животных (на 45% меньше чем в 2008 г.). По окончании периода размножения количество сивучей на лежбище возросло, а численность молодых животных в августе даже превысила максимум 2008 г. На лежбище родилось 176 щенков, что на 21% меньше, чем в предыдущем году. Девять щенков пало в первые месяцы жизни (смертность 5,1%).
В 2010 г. с 11 июня до середины августа численность изменялась от 249 до 399 (в среднем 333 (95%С1 = ±18)) особей. Пик численности наблюдали 17 августа. В течение сезона репродукции максимально было учтено 393 молодых и взрослых сивучей. Сколько-нибудь значительного увеличения численности по окончании периода размножения не произошло. На лежбище родилось 222 щенка, 10 из которых погибли в течение первых месяцев жизни (смертность 4,5%).
В летний сезон 2011 г. численность молодых и взрослых сивучей варьировала от 202 до 407 (в среднем 295 (95%С1 = ±23)) особей. Максимальное количество животных в возрасте 1+ лет в разгар периода размножения не превышало 297 особей. Максимальная за сезон численность была отмечена 11 августа. Как и в 2009 г. количество молодых и взрослых сивучей увеличилось по окончании периода размножения. На лежбище родилось 176 щенков (на 21% меньше по сравнению с предыдущим годом), 7 из которых погибли в течение первых трех месяцев жизни (смертность 4%). Впервые за многие годы индивидуальные территории у секачей и роды у самок были отмечены на участке Заподъемный II. Там родилось 8 щенков.
Таким образом, в 2009 г. численность молодых и взрослых сивучей на Юго-Восточном лежбище снизилась в среднем на 23%, а количество приплода на 21%. Численность животных в возрасте 1+ лет не восстановилась до уровня 2008 г. ни в 2010, ни в 2011 гг. (хотя их численность в репродуктивный период 2010 г. значительно превышала уровень 2009 г.). Количество новорожденных в 2010 г. восстановилось до 222 особей, но в 2011 г. вновь снизилось на 21%.
Обращает на себя внимание тот факт, что численность молодых и взрослых сивучей возросла по окончании периода размножения в оба года снижения численности приплода (2009, 2011 гг.), чего не наблюдалось в 2008 и 2010 гг. (Рисунок 5).
В 2009 г. количество ежедневно регистрируемых меченых животных было в среднем на 24% меньше, чем в 2008 г. (Рисунок 6). Различия между выборками достоверны (р= 0). Достоверных различий между 2009-2010 и 2010-2011 гг. по этому параметру не обнаружено.
Формирование субпопуляции и динамика численности
Наибольшее расстояние дисперсии для командорских сивучей составило 2900 км от Юго-Восточного лежбища. Согласно результатам исследований, проведенных на лежбищах США, наибольшее расстояние дисперсии сивучей западной популяции составило 1785 км, а сивучей восточной популяции 1503 км [58]. Новейшие отечественные данные показали, что сивучи из западной популяции могут мигрировать значительно дальше. Так, в Авачинской бухте был встречен меченый сивуч, рожденный на о. Угамак (Алеутские о-ва). Расстояние от родного лежбища до Авачинской бухты составило 2382 км [59]. Наши результаты свидетельствуют о возможности миграции сивучей почти на 3000 км. Это самое большое расстояние дисперсии, известное для вида.
Наши результаты показывают, что самцы в целом уходят дальше самок. Схожие результаты были получены для сивучей, обитающих у побережья США [60], и для других видов ушастых тюленей, например, кергеленского морского котика Arctocephalus gazella [61], северного морского котика Callorhinus иг sinus [62] и калифорнийского морского льва Zalophus californianus [63]. Расстояние дисперсии молодых сивучей было больше, чем у взрослых. Вероятность встречи за пределами натального лежбища для молодых животных выше, чем для взрослых. Большие расстояния дисперсии у молодых зверей по сравнению с половозрелыми характерны и для сивучей из других районов Тихого океана [64], а так же для многих других видов позвоночных [65]. Видимо, большее расстояние дисперсии молодых сивучей объясняется тем, что они не участвуют в размножении и поэтому характеризуются меньшей привязанностью к натальному репродуктивному лежбищу. В этом случае, большее расстояние дисперсии самцов, по сравнению с самками, объясняется более поздним физическим созреванием первых [66]. Еще одним объяснением различий в расстояниях дисперсии между самцами и самками может служить то, что большинство самок выкармливают щенков, которым сложно мигрировать на большие расстояния [67] [68]. Поскольку самцы не обременены заботой о потомстве, масштабы их дисперсии шире.
Так как генерализованная модель линейной регрессии не выявила достоверной зависимости вероятности встречи животных от расстояния, но мы обнаружили статистически значимую зависимость от сочетания факторов расстояния и половозрастной категории, можно утверждать, что вероятность и частота использования зависит не только от удаленности лежбища, но и от характера его использования сивучами. Так на м. Козлова (Камчатка) и Северо-Западном лежбище (о. Беринга) вероятность встречи самок и молодых животных высока (см. Рисунок 17). М. Козлова традиционно используется командорскими самками, пропускающими сезон размножения и пролонгирующими связь с потомством прошлого года, а так же молодыми животными (возраст 1-3 года), подсосный период которых не завершен [69]. Лежбище Северо-Западное массово посещают самки и молодые звери при миграции с Юго-Восточного лежбища по окончании периода размножения [70] [71] (наши данные). Наличие зависимости от сочетания факторов год - половозрастная категория и половозрастная категория - год - дистанция объясняется структурой наших данных, а именно тем, что в разные годы было обследовано не одинаковое количество лежбищ.
Натальное репродуктивное лежбище в течение лета не посещают примерно 33% командорских сивучей. Эти данные оказались близкими к полученным по всем лежбищам сивучей в России, где на не натальных лежбищах встречалось в среднем 28.3% (16.1-36.3%) нерезидентных сивучей [72].
Не смотря на то, что значительное число животных ежегодно отсутствует на натальном лежбище, только 7.9% сивучей командорской субпопуляции оказываются вовлеченными в размножение на других лежбищах. Это свидетельствует об очень высоком уровне филопатрии командорских животных (92.1%) по сравнению с сивучами, населяющими другие районы. Так, для сивучей в Заливе Аляска уровень филопатрии оценивается в 67%, а для сивучей юго-восточной Аляски в 81% [73]. Степень выраженности филопатрии зависит от расстояния до соседних репродуктивных лежбищ [74]. Вероятно, удаленность Юго-Восточного лежбища от других репродуктивных лежбищ вида является одним из факторов, обеспечивающих высокий уровень привязанности к натальному лежбищу у командорских сивучей.
Вне командорской субпопуляции за все время исследований размножалось только 3.9% рожденных на о. Медном самок. Ни один самец не размножался вне командорского архипелага в 2001-2011 гг. За этот период 96.9% командорских сивучей обоего пола размножались исключительно на родном архипелаге, и только один меченый нерезидентный зверь (самка) принял участие в размножении на Командорских о-вах. О возможной иммиграции алеутских сивучей на командорский архипелаг мы можем судить только по косвенным свидетельствам. Так, в 2008 г. численность сивучей на западных Алеутских о-вах снизилась на 30% [75], а на Командорских о-вах снижения численности в тот же период не произошло. Изменение количества учтенных сивучей на репродуктивном лежбище о. Медный в 2009 г. убедительно объясняется изменением интенсивности использования лежбища аборигенными животными [76]. Эти факты свидетельствуют о том, что уровень иммиграции производителей с алеутского архипелага на Командорские о-ва в репродуктивный период не велик, либо такая иммиграция отсутствует вовсе. Это говорит о высоком уровне репродуктивной изоляции командорских сивучей в настоящее время. Отчетливо выраженную репродуктивную изоляцию сивучей командорского архипелага отмечали и ранее [77] [78]. Однако, ввиду очень малых усилий по поиску меченых сивучей на Алеутских островах, не известно, мигрируют ли командорские сивучи для размножения в восточном направлении. Метить сивучей на западных
Алеутских о-вах начали только в последние годы, поэтому не известно, размножаются ли алеутские звери на Командорских островах.
Интенсивное расселение снижает скорость роста популяции и препятствует ее восстановлению [79]. Поскольку расселение командорских сивучей выражено слабо (96.9% животных размножаются на родном архипелаге), этот параметр не может определять неблагоприятное состояние локальной популяции сивучей Командорских о-вов. Почти полное отсутствие иммиграции сивучей-производителей на командорский архипелаг исключает пополнение местной группировки за счет сивучей из других районов Тихого океана.
