Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы
1.1. Доместикация зверей и их породообразование – новый этап в многовековом процессе эволюции животных
1.2. Биологические особенности и изменчивость хозяйственно полезных признаков норки американской
1.3. Характеристика, биологические особенности и изменчивость хозяйственно полезных признаков у хорьков
1.4. Общая характеристика, биологические особенности и изменчивость хозяйственно полезных признаков сурков степных – нового вида клеточного разведения
2. Материалы и методы исследований 4 1
3. Результаты исследований
3.1. Совершенствование хозяйственно полезных признаков норок американских в процессе доместикации и селекции
3.1.1. Изменчивость массы и длины тела норок американских при промышленном разведении
3.1.1.1. Закономерности интенсивности роста молодняка норок в постнатальном онтогенезе
3.1.1.2. Преобразование и изменчивость отдельных экстерьерных признаков норок американских в процессе доместикации и селекции
3.1.1.3. Доместикационные преобразования интерьерных признаков и головного мозга норок американских при промышленном разведении
3.1.2. Характеристика морфологических особенностей структуры волосяного покрова различных типов стандартной норки
3.1.3. Характеристика морфологических особенностей структуры волосяного покрова цветных типов норки американской
3.1.4. Разработка дополнений и изменений в таблицу признаков «Методики проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность американских норок (Mustela vison Schreber)» и требований к оценке качества и окраски волосяного покрова норок американских различных типов стандартной породы
3.2. Изменчивость и совершенствование хозяйственно полезных признаков хорьков в процессе доместикации
3.2.1. Изменчивость размера тела хорьков разных типов 96
3.2.1.1. Доместикация и изменчивость отдельных морфометрических показателей хорьков в процессе промышленной технологии разведения
3.2.1.2. Доместикационные преобразования и изменчивость интерьерных признаков у хорьков
3.2.2. Характеристика морфологических особенностей волосяного покрова хорьков разных цветовых типов
3.2.3. Микроструктура кожного и волосяного покрова у хорьков и ее влияние на товарные свойства шкурок
3.2.4. Разработка методики проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность хорьков (Mustela putorius L)
3.2.5. Разработка методики создания породы хорька Тверского на основе изучения изменчивости и наследования хозяйственно полезных признаков
3.3. Совершенствование хозяйственно полезных признаков сурка степного в процессе доместикации
3.3.1. Возрастная изменчивость размера тела сурков 142
3.3.1.1. Закономерности линейного роста сурков степных в постнатальном онтогенезе
3.3.1.2. Наследование размера тела сурков степных 148
3.3.1.3. Связь размера тела сурков с хозяйственно полезными признаками
3.3.1.4. Разработка рекомендаций по укрупнению сурков степных 153
3.3.2. Возрастная изменчивость окраски и качества опушения сурков
3.3.2.1. Формирование ювенального волосяного покрова у сурков 156
3.3.2.2. Сравнительная характеристика морфологических особенностей волосяного покрова сурков в 6 и 18- месячном возрасте
3.3.2.3. Сравнительная характеристика окраски волосяного покрова сурков в 6 и 18- месячном возрасте
3.3.2.4. Связь признаков, обуславливающих окраску и качество опушения сурков
3.3.3. Разработка требований к оценке качества и окраски волосяного покрова сурков клеточного разведения
3.3.4. Сравнительная характеристика качества шкурок сурков в возрасте 6 и 18 месяцев
3.3.5. Микроструктура кожного и волосяного покрова сурков второгодок и ее влияние на товарные свойства шкурок
3.3.6. Разработка методики проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность сурка степного (Marmota bobak Mull. L)
4. Заключение 192
5. Выводы 205 6 предложения производству 208
7. Список использованной литературы
- Биологические особенности и изменчивость хозяйственно полезных признаков норки американской
- Изменчивость массы и длины тела норок американских при промышленном разведении
- Разработка дополнений и изменений в таблицу признаков «Методики проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность американских норок (Mustela vison Schreber)» и требований к оценке качества и окраски волосяного покрова норок американских различных типов стандартной породы
- Возрастная изменчивость размера тела сурков
Введение к работе
Актуальность темы. Звероводство – отрасль сельского хозяйства, которое демонстрирует эволюцию видов животных сжатую во времени (О.В. Трапезов, 2007).
История доместикации животных охватывает десять — двенадцать тысяч лет. За этот ничтожно короткий в масштабах истории развития жизни срок, эволюция в условиях одомашнивания привела к существенному изменению всей морфофизиологической организации животных, вызвав к жизни такие их формы, которые не могли бы существовать в условиях природы (Д.К. Беляев, 1972).
После вековых пауз в доместикации животных, в начале ХХ века наступил новый этап - одомашнивание пушных зверей, которое протекает во много раз быстрее, чем это было с другими сельскохозяйственными животными (М.К. Павлов, 1964). У всех видов пушных зверей произошли изменения, существенно отличающие их от диких предков, но не столь значительные как у других видов домашних животных.
Норка американская (Mustela vison Schreber,1777), хорек (Mustela putorius L., 1758) и сурок степной (Marmota bobak Mull., 1776) находятся на разных этапах одомашнивания:
- первой из изучаемых видов (1928 г.), при клеточном разведении стала норка американская (М.Д. Абрамов, 1974), результаты ее селекции привели к более глубоким преобразованиям в эволюции данного вида;
- несмотря на многовековую историю одомашнивания хорька, при клеточном разведении его стали использовать с 1977 года (Ю.Г. Терновская, Д.В. Терновский, 1988), следовательно изменения, произошедшие с ним, существенно отличают его от диких предков, но не столь значительно в сравнении с норкой;
- введение в 1989 году в зоокультуру сурка степного (А.Ю. Максимов, 1993) продолжает доместикационный процесс в пушном звероводстве – изменения, произошедшие в популяции сурка, имеют адаптивное происхождение.
Основной задачей звероводства является повышение эффективности производства. За вековой период разведения зверей целенаправленно велась селекция по повышению воспроизводительной способности, улучшению качества и окраски опушения, увеличению размера тела, а морфофизиологические преобразования в организме зверей - это коррелированные ответы на этот отбор. Благодаря доместикационным преобразованиям, зверей с 1968 года стали относить к сельскохозяйственным животным, так как были утверждены в звероводстве первые селекционные достижения, допущенные к использованию. Сохранив основные черты, свойственные диким сородичам в природе, многие морфофизиологические и хозяйственно полезные признаки организма зверей, претерпели значительные изменения. Изучение влияния доместикации на продуктивность пушных зверей, на повышение эффективности отрасли звероводства определяет актуальность данной работы.
Цель и задачи исследований. Целью исследований данной работы является определение и обоснование путей селекционно-племенной работы по улучшению хозяйственно полезных признаков норки американской (Mustela vison Schreber, 1777), хорька (Mustela putorius L., 1758) и сурка степного (Marmota bobak Mull., 1776) в процессе доместикации.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
1. Выявить закономерности роста молодняка норок и сурков в постнатальном онтогенезе.
2. Изучить изменчивость размера тела норки американской, хорька и сурка степного и их укрупнение в процессе доместикации и селекции.
3. Разработать научно-обоснованные рекомендации по селекции сурков на увеличение живой массы и длины тела.
4. Изучить преобразование и изменчивость экстерьерных и интерьерных признаков у норки американской и хорька при промышленной селекции.
5. Установить морфологические особенности волосяного покрова норки американской, хорька и сурка степного в современных промышленных популяциях.
6. Разработать параметры требований к оценке хозяйственно полезных признаков норки американской, хорька и сурка степного.
7. Разработать методики проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность хорьков (Mustela putorius L) и сурков степных (Marmota bobak Mull) и изменения и дополнения по норке американской (Mustela vison Schreber, 1777).
8. Разработать методику выведения новой породы - хорька Тверского.
Научная новизна работы. Впервые проведены комплексные исследования по изучению изменчивости и преобразованию хозяйственно полезных и морфофизиологических признаков при доместикации таких видов зверей, как норка американская, хорек и сурок степной. На основе собственных исследований разработаны научно-обоснованные рекомендации по селекции сурков на укрупнение. На основе изучения отличительных особенностей различных типов хорьков и сурков разработаны методики испытаний их пород на отличимость, однородность и стабильность. В течение многолетней, целенаправленной селекционной работы создана новая порода - хорек Тверской, которая характеризуется хорошо передающимися по наследству хозяйственно полезными признаками — крупным размером и крепким телосложением, густым упругим волосяным покровом, уравненным по высоте, окраской подпуши от кремовой до почти белой, с черными верхушками остевых волос. Научная новизна подтверждена патентом № 6121 и авторским свидетельством № 56003.
Теоретическая и практическая значимость исследований. Исследование механизмов адаптации представителей пушного звероводства к промышленной технологии разведения дает представление о сжатой во времени доместикации животных. Полученные экспериментальные данные положены в основу разработки нормативных документов: 1. Правила бонитировки (оценки) степных сурков клеточного разведения (Marmota bobac) СНП плем Р-37-98. 2. Рекомендации по селекции сурков на укрупнение (2005). 3. Изменения и дополнения к методике проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность норок американских (Mustela vison Schreber, 1777) (1996). 4. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность хорька (Mustela putorius L), RTA/0027/1 (2010). 5. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность сурка степного (Marmota bobak M.), RTA/0029/1 (2010). 6. Создание и утверждение нового селекционного достижения в звероводстве – породы хорька Тверского (2010). 7. Порядок и условия проведения бонитировки пушных зверей (2014).
Результаты исследований внедрены в учебный процесс на кафедре звероводства и кролиководства при чтении лекций и проведения практических занятий по курсу «Звероводство».
Основные положения, выносимые на защиту:
- особенности роста молодняка норок и сурков в постнатальном онтогенезе;
- увеличение размера тела американских норок, хорьков и сурков в процессе доместикации;
- преобразование и изменчивость экстерьерных и интерьерных признаков у американских норок и хорьков в ходе промышленного разведения;
- морфологические особенности волосяного покрова норок американских, хорьков и сурков современных промышленных популяций;
- требования к оценке хозяйственно полезных признаков норок американских и сурков степных;
- методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность хорьков (Mustela putorius L) и сурков степных (Marmota bobak Mull.);
- изменения и дополнения к методике проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность норок американских (Mustela vison Schreber, 1777);
- методика создания породы хорька Тверского.
Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены на:
- II Международном (VI) совещании по суркам стран СНГ / Сурки Северной Евразии: сохранение биологического разнообразия //. - г. Чебоксары, 1996 г;
- конференции молодых ученых и аспирантов НИИ РАСХН и вузов по актуальным проблемам животноводства (г. Москва, МСХА, 1996 г.);
- III Международной конференции по суркам / Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия // - г. Чебоксары, 1997 г;
- научно-практической конференции посвященной 65 – летию НИИПЗК им. В.А. Афанасьева (Родники, 1997 г.);
- международной научно-практической конференции / Эколого – генетические проблемы животноводства и экологически безопасные технологии производства продуктов питания // - Дубровицы, 1998 г;
- III Международном (VII) совещании по суркам стран СНГ / Сурки Палеарктики: биология и управление популяциями // Россия, Бузулук, 6-10 сентября 1999;
- VIII Международном совещании по суркам стран СНГ / Сурки в степных биоценозах Евразии // - г. Чебоксары, 2002 г;
- IХ Международном совещании по суркам стран СНГ / Сурки в антропогенных ландшафтах Евразии // - г. Кемерово, 2006 г;
- 11 Международной конференции по пушному клеточному звероводству (г. Светлогорск, 2010 г);
- на заседании ФГБУ «Государственной комиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений» по утверждению селекционного достижения – порода хорек Тверской (г. Москва, Орликов переулок 1/11, июнь 2011).
Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 35 научных работ, в том числе 14 работ в изданиях, рекомендованных ВАК, наставлений – 1, авторское свидетельство –1, патент - 1.
Структура и объем диссертации. Материалы диссертации изложены на 241 странице машинописного текста. Диссертация состоит из общей характеристики работы, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов исследований, заключения, выводов, предложений производству и списка используемой литературы. Содержит 75 таблиц, 44 рисунка, 3 приложения. Список литературы включает 186 источников.
Биологические особенности и изменчивость хозяйственно полезных признаков норки американской
Человеком одомашнено не так уж много животных. Из многочисленного отряда хищных представители двух семейств – собака и кошка, непарнокопытных – осел и лошадь. Парнокопытных и мозоленогих: корова, коза, овца, свинья, як, верблюд, лама, буйвол, олень. Из зайцеобразных – кролик. Насекомых – шелковичный червь и пчела и два обитателя вод – карп и золотая рыбка. Более всего одомашнено птиц: куры, утки, гуси, индюшки, цесарки, голуби, канарейки, японский перепел. Причем на 9 видов приходится основная масса включенных в 6 200 пород, весьма скромно за 15 тыс. лет процесса доместикации (Н.С. Марзанов, 2006). И только «совсем недавно», сто лет назад, в новейшей истории началась доместикация пушных зверей: лисиц, песцов, енотовидных собак, норок, хорьков, соболей, нутрий, сурков, шиншилл (И.К. Захаров, Ю.Э. Гербек, О.В. Трапезов, 2012).
Ч. Дарвин (1951) отмечал, что доместикация – это гораздо большее, чем обычное приручение диких животных, попавших в условия пленения. Одомашнивание – это не только разведение животных в неволе – помимо целенаправленной работы и бессознательного отбора животных, оно часто сопровождается увеличением показателей размножения, изменением пропорций органов и частей тела, у домашних животных вырабатываются сложные формы поведения (С.Н. Боголюбский, 1959).
Ведущим и первичным в эволюционных преобразованиях является сам организм - его способность осуществлять адаптивный фенотип, адекватно соответствующий характеру меняющейся среды. Именно сам организм является, прежде всего субъектом, или демиургом эволюции и лишь вторично он становится объектом отбора (И.А. Аршавский, 1972).
Общие морфофизиологические изменения животных, происходящие в процессе доместикации: 1. Изменения, связанные с упрощением поведенческих реакций – уменьшение размеров мозга, падение реактивности нервной системы (соответствующие изменения в строении ганглиев).
2. Изменения, связанные со снижением интенсивности метаболизма – относительное уменьшение (по сравнению с дикими предками) размеров ряда внутренних органов, понижение йодного числа резервного жира, гипофункция надпочечников, гипофункция гонад.
3. Недоразвитие ряда органов и тканей, потерявших свое значение (изменение покровных тканей, редукция ушной мускулатуры и т.п.) (Б.С.Матвеев, 1972; С.С. Шварц, 1972).
Все эти особенности домашних животных непосредственно обусловлены направлением отбора, а в некоторых случаях совершенно подобные изменения обнаруживаются у одомашненных видов, которые вообще не подвергались отбору (лучший пример - одомашненные хорьки).
Все одомашненные животные в той или иной степени изменили форму тела, окраску и поведение. Однотонная окраска диких животных оказывается генетически весьма сложно обусловленной и в основе ее развития лежит чрезвычайно сложный механизм, закономерно распределяющий различные пигменты по длине волоса. При одомашнивании диких животных в ряду поколений идет ускоренное накопление мутаций, приводящее к дезорганизации этого механизма, что обусловливает появление на их волосяном покрове пегостей. Некоторых домашних животных селекционная фантазия человека настолько «изуродовала», что в облике их трудно уловить черты дикого предка (О.В. Трапезов, 2007).
В процессе микроэволюционного развития любого дикого вида направленный отбор в отношении совершенствования и специализации в каком-то одном направлении сопровождается постоянно действующим стабилизирующим отбором во всех других направлениях.
Естественный отбор означает, что одни генотипы оставляют после себя больше потомства, чем другие. Домашние животные - это формы, вышедшие из-под контроля стабилизирующего отбора и вследствие этого характеризующиеся высочайшей степенью узкой специализации на фоне общей деспециализации.
Несмотря на то, что человек вел отбор по сравнительно немногим признакам, его интересовавшим, изменения организма этих животных были множественными. Они касались не только специализации продуктивности, но и сопутствующих систем организма, по которым человек отбора не вел (К.Б. Свечин, 1972).
Появление большой изменчивости морфофизиологических структур, не имевших адаптивного значения в новых, создаваемых человеком условиях, происходило во многих случаях на основе рецессивных мутаций, сохранившихся у диких видов в гетерозиготном состоянии, либо доминантных, которые в условиях природы элиминировались естественным отбором (Л.А. Прасолова, 1987, O.V. Trapezov, 2000). Любое приспособление может быть основано на совершенствовании морфофизиологических (функциональных) тканевых и биохимических реакций. В.И. Вернадский (1965) пришел к выводу, что «данные о биометрически правильно определенном весе организмов не менее характеризуют данный организм, чем их химический средний атомный состав». Вес организма - «это ярко выраженный видовой признак». В животном мире вес организма есть та величина, с которой связаны его анатомические и физиологические свойства.
Изменчивость массы и длины тела норок американских при промышленном разведении
Величина почек у всех млекопитающих не имеют прямой связи с характером их питания. Почки являются важнейшими органами выделения продуктов распада, образуя и выделяя мочу, они удаляют из организма воду и растворенные в ней продукты обмена веществ. Несмотря на то, что объем метаболических превращений с увеличением размера тела возрастает, напряженность обмена не испытывает тех резких и сильных изменений, которые вызывает энергичная двигательная активность у норок. Уровень интенсивности метаболизма в неволе ниже, чем в природе, и количество подлежащих удалению продуктов обмена, следовательно, меньше. Почки – парный орган, индекс проводится по левой почке, так как индивидуальная вариация их незначительна. Относительная масса левой почки в процессе одомашнивания американских норок уменьшилась с 3,9 до 2,9 у самцов и с 4,2 до 3,1 у самок. Изменчивость абсолютной и относительной массы левой почки у норок клеточного разведения значительно преобладает над таковой у диких американских норок.
Головной мозг стандартной норки (темно-коричневого типа) Головной мозг представляет собой передний и наиболее важный отдел центральной нервной системы (рис. 26) Абсолютная масса мозга самцов американских норок в процессе доместикации уменьшилась, несмотря на значительное увеличение живой массы, а у самок осталась неизменной при тех же условиях. Индекс мозга у одомашненных самцов составляет 3,1, у самок 4,8; у диких, соответственно, 9,2 и 12,2 . Относительная масса мозга больше у самок, чем у самцов (Р 0,999).
Клеточное разведение произвело определенные сдвиги в морфологическом и функциональном состоянии внутренних органов американской норки. Искусственный отбор имел косвенное значение, поскольку селекция велась не по этим признакам. Однако увеличение живой массы тела требовало от соответствующих систем пропорционального усиления снабжения питательными веществами и энергией. Наблюдаемые у современных клеточных норок отклонения в абсолютной и относительной величине органов имеют явное адаптивное происхождение. На протяжении всего периода стихийной доместикации, изменения величины органов происходили неравномерно. Если 1960-х годах – печень, почки, селезенка увеличились в размерах, а сердце и легкие сохранили свою величину неизменной (А.Н. Сегаль,1975), к 2003 г. абсолютные и относительные величины сердца, печени и селезенки резко увеличились, масса печени и почек увеличились пропорционально живой массе тела (табл. 11,12).
Характеристика морфологических особенностей структуры волосяного покрова различных типов стандартной норки В государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию, зарегистрировано три типа стандартной норки: темно-коричневая (СТк), черная (СТч) и коричневая (ранее коричневая дикая). Кроме окраски, указанные типы отличаются высотой и уравненностью волосяного покрова. Самая коротковолосая и уравненная – черная норка, самая длинноволосая и не уравненная – темно-коричневая.
Впервые исследования по изучению структуры волосяного покрова были проведены в 1968 году Г.Б. Мамаевой, которая установила длину остевых и пуховых волос черных и стандартно коричневых норок. К этому времени черные норки, в сравнении с норками СТк, имели более короткий волосяной покров: по длине ости у самок 21,4 против 23,5 мм и у самцов 23,6 против 25,2 мм при почти одинаковой длине пуховых волос - 14-15 мм у всех особей.
При изучении соотношения особенностей волосяного покрова с общим качеством опушения и определения дальнейшего направления селекции в период 1991- 995 гг. были проведены исследования густоты, длины и толщины волос, а также их связи с дефектами опушения у СТч и СТк в хозяйствах «Ильятинский» (СТч и СТк), «Пушкинский» (СТк) и «Салтыковский» (СТч) причем норки СТч ранее завезены из Англии, а СТк пушкинского типа. На основании проведенных исследований установлено, что шкурки норок СТч не отличались от СТк как по густоте, толщине остевых и пуховых волос, так и по характеру дефектов. Основное различие между этими типами норок сводилось к более короткой ости у СТч в сравнении с СТк (табл. 13).
При селекции на укорочение высоты волосяного покрова происходило постепенное снижение как остевых, так и пуховых волос. Вычисленные коэффициенты корреляции между длиной данных типов волос колебались от 0,43 до 0,80. Разница в длине остевых и пуховых волос составила (мм): ильятинские самцы СТч 6,2; самки 5,2; СТк самцы 11,0 и самки 8,7; салтыковские СТч, соответственно, по полу 6,3 и 5,9; пушкинские 10,3 и 9,6. Однако, длина остевых волос сокращалась в 8 раз быстрее, чем пуховых (самцы 4,1 мм против 0,5 мм, самки, соответственно, 4,3 и 0,5). В результате уменьшилось различие между самками и самцами по длине остевых волос. Так, у СТк эти величины составили 2,2 мм, а у СТч – 1,5.
Разработка дополнений и изменений в таблицу признаков «Методики проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность американских норок (Mustela vison Schreber)» и требований к оценке качества и окраски волосяного покрова норок американских различных типов стандартной породы
При сравнении изученных показателей с исследованиями 1982 года (Федосеева, 1985), были получены следующие результаты: длина остевых волос у самок хорьков золотистой окраски увеличилась за 30 лет на 4,9 мм, при укорочении пуха на 4,4 мм. У самцов такая же тенденция – на 3 мм удлинилась ость, на 5,2 мм укоротился пух, при Р 0,999. У хорьков перламутровой окраски увеличилась длина ости (на 3,9 мм у самок и 10,9 мм у самцов, Р 0,999), при уменьшении длины пуха - на 0,4 мм у самок, 0,9 мм у самцов.
Толщина волос. Толщина стержня направляющего волоса у самок золотистого типа окраски превышает толщину стержня у самок двух других окрасок. У самцов обратная картина - самый толстый стержень у самцов перламутровой окраски, (Р 0,999) (табл. 28). Толщина граны направляющего волоса у самок перламутровой окраски уступает толщине граны волос у самок золотистой и пастелевой окраски. У самцов перламутровой окраски грана направляющего волоса толще граны волоса этой категории у самцов пастелевой окраски - на 7,8 мкм, (Р 0,999) и существенно не отличается от этого показателя у самцов золотистой окраски. При исследовании остевых волос у самок золотистой окраски выявлена наибольшая толщина стержня и граны по сравнению с этим показателем у других цветовых типов. У самцов перламутрового типа толщина остевых волос (в стержне и гране) превышает таковую у самцов золотистой и пастелевой окраски. По толщине пуховых волос хорьки перламутровой окраски (самки и самцы) занимают промежуточное положение по этому показателю между хорьками золотистой и перламутровой окраски. Половой диморфизм по толщине всех типов волос отмечен у хорьков перламутровой окраски, у хорьков других цветовых форм не обнаружена разница в толщине волос между самками и самцами.
Направляющие и остевые волосы у хорьков всех цветовых типов имеют зональную (платиновую) окраску – пигментированную вершину и светлую нижнюю часть стержня. У хорьков золотистой и перламутровой окраски вершина кроющих волос черная, у пастелевой окраски – коричневая, различной интенсивности. Длина пигментированной вершины направляющих и остевых волос количественный показатель, влияющий на качество окраски – от величины и уравненности этого признака, зависит развитие вуали волосяного покрова хорьков разных цветовых типов. Отношение длины пигментированной вершины ко всей длине кроющих волос (направляющих и остевых) самое большое у самок золотистой (52%), затем у перламутровой (49%) и минимальное - у пастелевой окрасок (37%). У направляющих и остевых волос самцов данный признак различается между собой: у самцов золотистых отношение длины пигментированной вершины ко всей длине остевого волоса составляет 48%, у перламутровых – 46, у пастелевых – 45, а у направляющих, соответственно, 47, 50, и 39%.
Микроструктура кожного и волосяного покрова у хорьков и ее влияние на товарные свойства шкурок
Кожный покров млекопитающих представляет собой трехкомпонентную систему, образованную эпидермисом, дермой и подкожно-жировой тканью, которые находятся в морфо-функциональном единстве (Н.А. Балакирев и др., 2011). У хорьков, как и у большинства млекопитающих, в дерме выделяют два слоя: сосочковый (stratum papillare) и сетчатый (stratum reticulare). Они заполнены волокнистыми образованиями (коллагеновыми волокнами), которые составляют почти 90% дермы. От строения кожи, соотношения сосочкового и сетчатого слоев, характера переплетения коллагеновых волокон, от количества первичных и вторичных фолликулов зависят многие свойства шкурок. Исследования микроструктуры кожного покрова хорьков разных цветовых типов показали, что самый тонкий кожный покров у хорьков перламутровой окраски (у самок 704,2; у самцов - 1077 мкм), он отличается от этого показателя у хорьков двух других окрасок (Р 0,999) (табл.31). У хорьков всех исследуемых цветовых форм более толстый кожный покров у самцов, чем у самок (Р 0,999). Толщина эпидермиса у исследованных особей варьирует от 2,4 до 4,0% от общей толщины кожного покрова. Из полученных данных следует, что соотношение слоев кожного покрова у отобранных для эксперимента хорьков неодинаково. У хорьков перламутровой окраски сосочковый слой лучше развит, чем у пастелевой – у самок перламутровой окраски он составляет 76,8 % oт толщины дермы (521,7 мкм) против 65,6% (466,0 мкм) у самок пастелевой окраски. У самцов это процентное соотношение составляет 71,6 (перламутровые) против 64,9 % (пастелевые). В сосочковом слое больше содержится волосяных фолликулов, сальных и потовых желез. Следовательно, волосяной покров у хорьков перламутровой окраски в целом значительно гуще. Сетчатый слой сильнее развит у хорьков пастелевой окраски, что влияет на прочность кожевой ткани, а в дальнейшем и на прочность шкурки. Процентное соотношение слоев кожи по толщине подтверждает сказанное выше.
В результате проведенных исследований на горизонтальных срезах кожевой ткани было определено количество первичных и вторичных фолликул в поле зрения микроскопа. Волосяные фолликулы являются основой для будущих волос. Из первичных фолликул развиваются кроющие волосы, а из вторичных - пуховые.
Возрастная изменчивость размера тела сурков
Длина волос. У сеголеток не отмечено четкого полового диморфизма по длине всех категорий (табл. 60). Различия по длине направляющих волос на разных топографических участках шкурки колебались от 0,1 до 0,2 мм. По длине пуховых волос различия составляли от 0,1 до 0,8 мм за исключением единичного случая, когда на боку у самок длина волос на 0,8 мм больше, чем у самцов (Р 0,999). Различия по длине остевых волос между самками и самцами в пользу самок были отмечены на загривке и боку; в первом случае она составила 0,8 мм, во втором – 0,9 мм, (Р 0,99).
У двухлеток различие по длине волос между самцами и самками более четкое. Самцы на всех сравниваемых участках шкурки, кроме огузка, имели волосы длиннее, чем самки (Р 0,999). Разница в длине направляющих волос составляла 1,5 – 2,3 мм, остевых – 1,4 - 2,1 мм и пуховых – 0,6 - 1,0 мм. На огузке наблюдалась такая же закономерность, но различий по длине волос не установлено.
С возрастом у сурков изменяется длина волос. На втором году жизни, в сравнении с сеголетками, различия более четко проявляются у самцов, особенно по остевым волосам. Если у самок возрастное увеличение длины волос на 0,7 мм наблюдалось лишь на загривке (Р 0,95), то у самцов оно составило на этом участке 3,0 мм (Р 0,999). На хребте и боку у самок увеличение составило 0,1-0,2, у самцов оно было соответственно 2,4 мм и 2,5 мм (Р 0,999). Однако, пуховые волосы на всех топографических участках шкурки длиннее на 0,4 – 1,7 мм у самок сеголеток в сравнении с двухлетками (Р 0,999). Как у сеголеток, так и у второгодок, наиболее длинные волосы всех категорий отмечены на хребте и загривке, а самые короткие – на огузке.
Изменчивость длины остевых и пуховых волос на разных топографических участках шкурки довольно близка. Наименьшее значение коэффициента вариации длины остевых волос -5,6 % (на хребте у самок сеголеток) и наибольшее 17,1 % (на огузке у самцов второгодок). Минимальная величина изменчивости по длине пуховых волос у самцов сеголеток на загривке - 5,7 % и максимальная – 11,3 % у самцов второгодок на огузке.
Длина остевых волос на разных участках тела (кроме огузка) варьировала от 20,0 до 28,0 мм. Наиболее короткие волосы были отмечены у самцов сеголеток и у самок второгодок, наиболее длинные на хребте у самцов второгодок. На огузке минимальная длина составила 15 мм и максимальная - 24 мм. Длина пуховых волос на разных участках тела варьировала от 13 до 18 мм.
Толщина волос. Данные анализа по толщине волос разных категорий в зависимости от пола, возраста и топографического участка тела сурков степных, представлены в таблице 61.
Различия в толщине стержней волос между самками и самцами у сеголеток сурков колебались от 0 до 9 мкм, граны – от 0 до 11 мкм. Какой либо закономерности в различии не установлено. Так же не отмечено закономерных различий по толщине волос разных категорий между самцами и самками второго года жизни.
Выявлены различия по толщине волос между второгодками и сеголетками: по остевым волосам они колебались на разных участках тела от 1 до 8 мкм, по пуховым от 0 до 2 мкм, (Р 0,999). Толщина остевых волос у второгодок составила 45 мкм, у сеголеток – 38 мкм, пуховых волос - 25 и 23 мкм, соответственно.
У второгодок наибольшая толщина остевых волос в гране наблюдалась на загривке (136 мкм), наименьшая (116 мкм) – на огузке. У сеголеток этот показатель самый высокий на боку и на огузке (116 мкм). Пуховые волосы у сурков обеих возрастных групп имели наибольшую толщину на огузке (23 и 25 мкм).
Анализ вариабельности толщины стержней волос свидетельствует о сходной изменчивости как остевых – от 8,0 до 18,5 %, так и пуховых волос – от 10,0 до 17,6 %. Отмечена изменчивость толщины гран направляющих и остевых волос. У направляющих волос коэффициент изменчивости колебался от 3,7 до 26,0 % и у остевых – от 12,7 до 25,0%.
Таким образом, у сурков степных двух возрастных групп не отмечено полового диморфизма по толщине волос всех категорий. С возрастом толщина остевых и пуховых волос у сурков увеличивается независимо от пола животных.
Густота волос у самок и самцов сеголеток и второгодок на соответствующих участках тела идентична. Различия в густоте колебались от 0 до 60 волос на 1 см2, тем не менее полового диморфизма по густоте волос не установлено (табл. 62).
У второгодок густота волос на загривке больше, чем у сеголеток: разница у самок составила 872, у самцов 881 волос. Однако, как и на других участках шкурки, различий по рассматриваемому признаку между сеголетками и второгодками не отмечено.
Коэффициент изменчивости густоты опушения на разных участках тела у сеголеток колебался от 7,9 до 36,0 %, у второгодок – от 9,9 до 29,0 %, что свидетельствует о достаточно большой изменчивости густоты опушения у сурков степных. В обеих возрастных группах густота волос в среднем несколько больше на хребте, чем на огузке – у самок сеголеток разница составила 1207 волос, у второгодок 727 волос, у самцов, соответственно, 385 и 336 волос на 1 см2. У сеголеток, в сравнении с второгодками, соотношение пуховых и кроющих волос было больше: у самок на загривке – на 4,3, на хребте – на 3,0, на боку – на 2,7 и 7 на огузке – на 1,0 единицу. У самцов, соответственно, на 3,1; 3,6; 1,5; 1,0 на 1,0 единицу.
