Содержание к диссертации
Введение
Введение 4
1.1 Цель работы 7
1.2 Задачи 7
1.3 Научная новизна 8
1.4 Теоретическое и практическое значение результатов работы 9
Глава 2 Обзор литературы 9
2.1 Биология и годовой цикл жизни 9
2.2 Полигиния у сивучей 13
2.3 Территориальность сивучей
2.3.1 Самцы 15
2.3.2 Самки
2.4 Репродуктивный успех самцов и самок 21
2.5 Территориальность вне репродуктивных скоплений 24
2.6 Режим использования репродуктивного лежбища самками 26
Глава 3 Материал и методы 28
3.1 Идентификация и регистрация меченых и приметных животных 29
3.1.1 Регистрация основных событий для меченых и приметных сивучей 31
3.2 Методы сбора пространственных данных 34
3.2.1 Модельные участки 34
3.2.2 Обработка изображений 38
3.2.3 Преобразование координат событий 39
3.2.4 Оценка ошибки метода преобразования координат событий Дисс. канд. 5 .юп. наук
3.2.5 Объем материала 41
3.2.6 Обработка пространственных данных 44
3.3 Методы визуальных наблюдений 46
3.3.1 Продолжительность использования репродуктивного пространства лежбища 46
3.3.2 Исследование режима присутствия самок, регистрация приходов-уходов. 55
3.3.3 Факторы, определяющие территориальное поведение самцов 57
Глава 4 Результаты 61
4.1 Временные характеристики формирования и распада репродуктивных скоплений 61
4.2 Временные характеристики периодов родов и спариваний 65
4.3 Режим присутствия самок на лежбище
4.3.1 Суточная динамика вероятности присутствия 66
4.3.2 Суточные ритмы уходов и возвращений самок на лежбище 68
4.3.3 Продолжительность периодов присутствия и отсутствия самок на лежбище 70
4.4 Использование пространства репродуктивного участка самками сивуча 71
4.5 Использование пространства лежбища территориальными самцами 76
4.6 Число репродуктивных сезонов, в которых секач удерживает территорию на лежбище 81
4.7 Оценка уровня дисперсии самцов и самок, рожденных на Скале Долгая 83
4.8 Спаривания и роды в пространстве лежбища 85
4.8.1 Сезонная динамика репродуктивных процессов в пространстве... 85
4.8.2 Межгодовые тенденции протекания репродуктивных процессов в пространстве 88 Алтухов А8. Репродуктивное поведение сивуча 4.9 Анормальное копуляторное поведение секачей 91
4.10 Копуляторныи успех самцов в зависимости от положения в пространстве лежбища 92
4.11 Территориальное поведение самцов на нерепродуктивном участке лежбища.. 96
4.11.1 Демография Главного Холостякового участка 96
4.11.2 Характер залегания животных различных половозрастных групп 98
4.11.3 Бюджет времени самцов различного возраста 100
4.11.4 Сравнение территориальной активности самцов до и после прихода самок. 101
Глава 5 Обсуждение 102
5.1 Временные характеристики использования пространства лежбища сивучами 102
5.2 Режим присутствия самок сивуча на лежбище 103
5.2.1 Различия в режимах пребывания самок сивуча на берегу и уходов на фуражирование 103
5.2.2 Чем можно объяснить различия 105
5.3 Использование пространства лежбища сивучами 106
5.3.1 Самки и самцы в пространстве лежбища 106
5.4 Спаривания и роды в пространстве лежбища 109
5.5 Репродуктивные стратегии самцов 114
5.5.1 Структура репродуктивных связей 121
5.6 Территориальное поведение и его проявление у самцов разного возраста на нерепродуктивных участках лежбища 127
Благодарности 130
Цитируемые источники
- Научная новизна
- Территориальность сивучей
- Обработка изображений
- Суточные ритмы уходов и возвращений самок на лежбище
Введение к работе
Актуальность темы. Общие представления о системе репродуктивных связей и об организации и функционировании репродуктивных лежбищ у ушастых тюленей сложились давно (Gentry, 1970; Gisiner, 1985; Gentry 1998; Sandegren, 1970; Крушинская и Лисицына 1983; Мамаев, 1999 и др.). Исследования последних десятилетий пересмотрели и уточнили многие важные аспекты биологии этой группы животных. Тем не менее, ряд ключевых вопросов об организации репродукции ушастых тюленей до сих пор остаются без ответа. Лежбища из года в год образуются на одних и тех же местах и, по многим данным, и самцам и самкам свойственна натальная филопатрия и пространственный консерватизм (Gentry, 1970; Gisiner, 1985; Мамаев, 1999). Однако изменчивость этих важнейшие характеристик и их роль в организации и функционировании репродуктивных лежбищ пока мало изучены. Насколько стабилен и изменчив пространственный консерватизм? Не препятствует ли он поддержанию генетического полиморфизма популяции? Почему так медленно и с трудом образуются новые лежбища? Почему идет очень жесткая конкуренция за место размножения, хотя рядом часто имеется свободные и не отличающиеся по рельефу участки? Чтобы ответить на эти вопросы, надо понять какие факторы и каким образом определяют выбор места для размножения и организуют скопление размножающихся животных.
Понятно, что, прежде всего социальные механизмы, а не физические факторы управляют формированием лежбища, но как действуют эти социальные механизмы пока неясно.
Компактность лежбищ, крупные размеры зверей позволяют наблюдателю легко фиксировать основные поведенческие акты, режим активности. Но, никаких точных измерений использования ушастыми тюленями пространства, пока не проводится.
Использование точных количественных измерений пространственно-временной динамики перемещения индивидуально-распознаваемых особей может не только прояснить частные вопросы биологии данного вида животных, но и изменить наши общие представления о системе репродуктивных связей. Мы продемонстрируем это в исследовании сивуча - животного, репродуктивной биологии которого посвящены многие десятки работ, но без использования точного количественного измерения перемещений животных.
Сивуч, как и все представители семейства ушастых тюленей, обладает ярко выраженным половым диморфизмом. Сивуч широко распространен вдоль азиатского побережья от северной Японии до Берингова пролива и далее на восток по всей Алеутской гряде и побережью северной Америки до Калифорнии (Burkanov & Laughlin, 2007).
В годовом цикле сивучей, как и других видов семейства ушастых тюленей, четко выражено чередование двух периодов - репродуктивного (лежбищного), когда животные формируют огромные репродуктивные скопления и номадного, когда животные совершают локальные миграции в море и выходят на берег или лед только для отдыха (Крушинская и Лисицына, 1983). Ежегодная схема образования репродуктивного скопления животных хорошо известна. Первыми весной на лежбищах появляются половозрелые самцы-секачи. Самцы занимают определенное место и защищают его от других самцов. Затем подходят самки. На берегу они занимают места на участках секачей, образуя «гаремы» до нескольких десятков животных. Совокупность таких «гаремов» составляет репродуктивную или маточ-
ную часть скопления, на его периферии располагаются не участвующие в размножении самцы (Gentry, 1970; Sandegreen, 1970; Мамаев, 1999).
Подобная схема образования и функционирование скоплений на берегу (лежбищ) ластоногих и сивуча в частности, является классической и приводится в основных сводках по поведенческой экологии (см. например Крушинская и Лисицына, 1983). То, как животные располагаются на берегу, частично зависит от рельефа, но основная структура определяется социальными и репродуктивными связями, тактиками репродуктивного поведения. Для описания организации системы размножения у ластоногих обычно применяют понятие гаремной полигинии (female defense polygyny), указывая на то, что самец контролирует доступ к группе самок (Emlen and Oring, 1977; Davies, 1991), или ресурсно-зависимой полигинии (resource-defense polygyny) предполагая, что самец контролирует участок, на котором собираются самки (Emlen and Oring, 1977). Обе концепции подразумевают, что самец осуществляет контроль над самками либо непосредственно, либо опосредованно через владение территорией. Ведущая роль самца в организации репродуктивных связей выглядит особенно убедительно, учитывая разницу в размерах тела - секачи сивуча более чем вдвое крупнее самок (Fiscus, 1961). Поэтому внимание исследователей, прежде всего, привлекало поведение репродуктивно активных самцов-секачей, формирующих сеть территорий на репродуктивной части лежбища (Sandegreen, 1970; Gisiner, 1985; Мамаев, 1999). Однако в последнее время возрос интерес к значению роли самок в формировании репродуктивных отношений. Для некоторых видов ушастых тюленей, показано, что поведение самок и выбор ими партнера (Harcourt et al., 2007) во многом может определять существование альтернативных стратегий самцов (Hoffman et al., 2003), и что роль самцов в организации размножения ластоногих, возможно, завышена (Amos et al., 2003; Hoffman et al., 2007). Разработанная нами новая методика сканирующей фото и видео регистрации событий, позволяет получить точное и полное описание положения и поведения, как самцов, так и самок в пространстве и времени. А анализ этих данных предоставляет возможность проверить справедливость и дополнить классические представления об организации репродуктивного поведения сивуча и провести детальное исследование социальных и репродуктивных связей животных.
Цель и задачи. Цель работы - на основании точных количественных описаний поведения сивучей и использования пространства лежбища на протяжении многих сезонов размножения определить основные стратегии репродуктивного поведения самцов и самок. Задачи:
Разработать и применить для сбора данных о репродуктивных процессах на лежбище новый метод сканирующей фото- и видео регистрации поведения сивучей с высокой точностью и частотой регистрации событий Описать пространственно-временную динамику использования сивучами лежбища Скала Долгая и сравнить ее характеристики с аналогичными на других репродуктивных лежбищах Определить важнейшие факторы выбора места родов, места спаривания и основные стратегии репродуктивного поведения самцов и самок Использовать данные сканирующего метода фото- и видеорегистрации поведения сивучей для оценки классических представлений о системе репродуктивных связей у этого вида.
Научная новизна. Впервые при помощи нового метода, сканирующего фото- и видеорегистрации событий и мест положения животных на лежбище, удалось детально количественно описать и показать, как организованы репродуктивные процессы на лежбище, как совместно действуют система репродуктивных связей между самцами и самками и система связей между матерью и детенышем, а также как самка использует репродуктивные стратегии самцов, чтобы добиться не только спаривания в данном сезоне, но и успешного рождения и выкармливания детеныша, зачатого в прошлом году. Впервые проведены точные пространственно-временные измерения дистанций и направлений перемещения самок по лежбищу, размеров и расположения территорий самцов позволили выявить механизмы защиты детенышей и проанализировать стратегии самок в выборе половых партнеров, способствующие увеличению генетического разнообразия потомства. Хотя представления о полигинной системе репродуктивных связей у сивуча сложились очень давно и стали классическими, проведенное нами количественное исследование репродуктивной активности показало, что в реальности мы имеем дело с гораздо более сложной, чем казалось ранее, многокомпонентной системой репродуктивных связей. Эта система не укладывается в рамки ни одного из принятых типов полигинии и включает в себя компоненты трех разных систем. Научное и практическое значение работы. Результаты исследования существенно расширяют наши знания об организации размножения сивучей и вносят вклад в развитие теории эволюции репродуктивных отношений. Разработанная методика сбора, хранения и первичного анализа данных благодаря высокой эффективности при низкой себестоимости уже успешно применяется для мониторинга береговых лежбищ сивучей как в России, так и США. На основании многолетних данных количественно испытана применимость и репрезентативность ряда косвенных индикаторов состояния локальных популяций, которые сейчас широко используются другими исследователями. Важный вклад этой работы - точные количественные данные, описывающие пространственно-временную организацию репродуктивных процессов, протекающих на лежбище сивучей. Эти данные могут быть использованы для эволюционно-экологических и популяционно-генетических исследований ушастых тюленей.
Апробация работы. Основные результаты исследования доложены на международных симпозиумах и конференциях: «Биенниале по биологии морских млекопитающих» (Сан-Диего, Калифорния, США 2005; Кейп-Таун, Южная Африка, 2007; Квебек, Канада 2009, Тампа, Флорида, США 2011), «Морские млекопитающие Голарктики» (Санкт-Петербург, Россия, 2006; Одесса, Украина, 2008; Калиниград, Россия, 2010), «Ежегодная конференция Европейского общества по китообразным» (Сан-Себастьян, Доностия, Испания, 2007; Эгмонд ан Зе, Нидерланды, 2008; Стамбул, Турция, 2009; Штральзунд, Германия, 2010; Кадиз, Испания, 2011; Голуэй, Ирландия, 2012), «Симпозиум Европейской ассоциации по водным млекопитающим» (Антибы, Франция, 2006), «Alaska Marine Science Symposium» (Анкоридж, Аляска, 2008) и др. Результаты работы обсуждались на лабораторных семинарах кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова, основные результаты работы были доложены на заседании ученого совета КФ ТИГ ДВО РАН.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 30 научных работ, в том числе 2 статьи из списка ВАК, из них 1 в иностранном издании. Структура и объем диссертации. Текст диссертации изложен на 147 страницах и
включает: введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты исследования и их обсуждение, выводы и список литературы. Работа иллюстрирована 48 рисунками и 16 таблицами. Список литературы включает 213 источников, в том числе 188 - на иностранных языках.
Благодарности. Работа была выполнена в рамках проекта по изучению причин катастрофического снижения численности сивуча при поддержке Национальной Лаборатории США по изучению морских млекопитающих (National Marine Mammal Laboratory Alaska Fisheries Science Center/NOAA), а также AlaskaSeaLife Center, North Pacific Wildlife Consulting и Камчатского филиала Тихоокеанского Института географии (КФ ТИГ) ДВО РАН. Я благодарен Гольцману М. Е. за научное руководство и терпение, проявленное на всех этапах подготовки данной работы. Особую признательность выражаю руководителю проекта Бурканову В. Н. Без его помощи в организации наблюдений и непосредственного участия, данная работа не могла быть выполнена. Я признателен Мамаеву Е. Г. за помощь и дельные советы при проведении наблюдений. Я благодарен всем, кто в разные годы помогал в сборе материала и кто участвовал в первичной обработке данных: Артемьевой СМ., Белоброву Р.В., Белонович О. А., Долговой Е.С., Дульченко Н.А., Кондратюку А.Г., Нановой О.Г., Никулину СВ., Пермякову П.А., Риваненковой М.Л., Сергееву С.Н., Савенко О.В. Я благодарен Др. Элиезеру Гурарию за помощь в статистической обработке, Ивлеву Ю.Ф. и Базыкину Г.А. за идею корректировки пространственных данных, полученных с фотоизображений. Особо благодарен Лисицыной Т.Ю. за ценные рекомендации и полезные замечания. Я выражаю благодарность «Совету по морским млекопитающим», «Европейскому обществу по изучению китообразных» (European Cetacean Society), «Обществу изучения морских млекопитающих» (MMS), «Российскому фонду фундаментальных исследований», за предоставленные возможности для апробации результатов данной диссертации на международных конференциях.
Научная новизна
Компактность лежбищ крупные размеры зверей позволяют наблюдателю легко фиксировать основные поведенческие акты, режим активности. Но никаких точных измерений использования ушастыми тюленями пространства пока не проводится.
Использование точных количественных измерений пространственно-временной динамики перемещения индивидуально распознаваемых особей может не только прояснить частные вопросы биологии данного вида животных, но и изменить наши общие представления о системе репродуктивных связей. Мы продемонстрируем это в исследовании сивуча - животного, репродуктивной биологии которого посвящены многие десятки работ, но без использования точного количественного измерения перемещений животных.
Сивуч, как и все представители семейства ушастых тюленей, обладает ярко выраженным половым диморфизмом. Сивуч широко распространен вдоль азиатского побережья от северной Японии до Берингова пролива и далее на восток по всей Алеутской гряде и побережью Северной Америки до Калифорнии (Allen, 1880; Burkanov, Loughlin, 2005).
В годовом цикле сивучей, как и других видов семейства ушастых тюленей, четко выражено чередование двух периодов репродуктивного (лежбищного), когда животные формируют огромные репродуктивные скопления, и номадного, когда животные совершают локальные миграции в море и выходят на берег или лед только для отдыха (Крушинская и Лисицына, 1983; Перлов, 1980,1983). Ежегодная схема образования репродуктивного скопления животных хорошо известна. Первыми весной на лежбищах появляются половозрелые самцы-секачи. Самцы занимают определенное место и защищают его от других самцов. Затем подходят самки. На берегу они занимают места на Дисс, канд. биоп. наук участках секачей, образуя «гаремы» до нескольких десятков животных. Совокупность таких «гаремов» составляет репродуктивную или маточную часть скопления, на периферии которого располагаются не участвующие в размножении самцы (Gentry, 1970; Sandegren, 1970; Мамаев, 1999).
Подобная схема образования и функционирование скоплений (лежбищ) ластоногих и сивуча в частности является классической и приводится в основных сводках по поведенческой экологии (Крушинская и Лисицына, 1983). Расположение животных на берегу частично зависит от рельефа, но основная структура определяется социальными и репродуктивными связями, тактиками репродуктивного поведения. Для описания организации системы размножения у ластоногих обычно применяют понятие гаремной полигинии (female defense polygyny), указывая на то, что самец контролирует доступ к группе самок (Emlen and Oring, 1977; Davies, 1991), или ресурсно-зависимой полигинии (resource-defense polygyny), предполагая, что самец контролирует участок, на котором собираются самки (Emlen and Oring, 1977). Обе концепции подразумевают, что самец осуществляет контроль над самками либо непосредственно, либо опосредованно через владение территорией. Ведущая роль самца в организации репродуктивных связей выглядит особенно убедительно, учитывая разницу в размерах тела - секачи сивуча вдвое крупнее самок (Fiscus, 1961). Поэтому внимание исследователей, прежде всего, привлекало поведение репродуктивно активных самцов-секачей, формирующих сеть территорий на репродуктивной части лежбища (Sandegren, 1970; Gisiner, 1985; Мамаев, 1999). Однако в последнее время возрос интерес к значению роли самок в формировании репродуктивных отношений. Для некоторых видов ушастых тюленей показано, что поведение самок и выбор ими партнера (Harcourt et al., 2007) во многом может определять существование Алтухов A.B. - и ідеї i t;va альтернативных стратегий самцов (Hoffman et al., 2003) и что роль самцов в организации размножения ластоногих, возможно, завышена (Amos et al., 2001; Hoffman et al., 2003, 2007). Разработанная нами новая методика сканирующей фото- и видеорегистрации событий позволяет получить точное и полное описание положения и поведения как самцов, так и самок в пространстве и во времени. Анализ этих данных предоставляет возможность проверить справедливость и дополнить классические понимания организации репродуктивного поведения сивуча и провести детальное исследование социальных и репродуктивных связей животных.
Территориальность сивучей
При беспокойстве на одной территории самки перемещаются на соседние территории и вскоре могут вернуться назад, а в случае единственной индивидуальной территории самцу было бы сложно контролировать перемещения самок (Clutton-Brock, 1989; Clutton-Brock & Hiraiwa-Hasegawa, 1988). Данный фактор некоторые авторы выделяют в качестве основного, приводящего к агрегации самок в ограниченных областях, в сфере влияния доминантных самцов (Cassini, 1999). Было отмечено, что для самок, приносящих щенков в изолированных от основной колонии областях, уровень смертности щенков от преследования молодых самцов заметно выше (Campagna et alv 1992). Самцы северного морского льва в целом характеризуются довольно низким уровнем агрессивного поведения в отношении щенков или самок, в отличие от северных морских котиков и некоторых других видов (Francis, 1987; Le Boeuf, 1991; Vila & Cassini, 1990; Chilvers et al., 2005; Kiyota & Okamura, 2005). Но внедрение молодых самцов сивуча на территории секачей происходят регулярно на протяжении всего репродуктивного периода (Gisiner, 1985; Мамаев, 1999; наши наблюдения), и, как правило, территориальные самцы немедленно изгоняют вторженцев. Несмотря на низкий уровень агрессивного поведения, в ряде случаев вызванное вторжением беспокойство может приводить к потере связи щенка с самкой, как это описано для морских слонов (Le Boeuf & Briggs, 1977), или к случайной гибели щенков в давке (наши неопубликованные данные).
Таким образом, территориальность самцов вносит заметный дополнительный вклад в потомство, благодаря снижению беспокойства самок во время родов от домогательств других самцов. После родов необходимо некоторое время, чтобы установилась связь самки со
щенком и чтобы щенок окреп. Репродуктивный успех самок возрастет, Алтухов А.8. Репродуктивное жвесошл- снеуча если они будут рожать на участках, защищенных от территориальных конфликтов и домогательств молодых самцов (Campagna et al., 1992). Так как у сивучей, как и у остальных ластоногих, наблюдается задержка в имплантации яйцеклетки (Pitcher & Calkins, 1981), и роды происходят только на следующий год после спаривания, то защита обеспечивается не отцом потомства, но самцом, на участке которого рожает самка. То есть каждый самец вносит вклад в общую защиту потомства, и предоставляемая защита - эпифеномен репродуктивной структуры. Косвенно такая интерпретация подтверждается и тем, что у представителей тюленей, спаривающихся в воде, территориальность самцов обычно не распространяется на места родов самок [Fay, 1982; Fay et al., 1984; Van Parijs, 2003).
Самцы сивучей устанавливают территории намного раньше, чем прибывают самки. Размер территорий очень мал, сами по себе они не обладают значимыми ресурсами, но регулярно и в большом числе посещаются самками. В том случае, если самки свободны в перемещении между территориями самцов, подобная система будет напоминать своеобразную форму токовой организации или кластерных территорий (Clutton-Brock, 1989). Самки концентрируются на таких территориях ограниченное время и только на период эструса. Такая система связей обнаружена у тихоокеанских моржей (Fay at al., 1984), и, по-видимому, свойственна и представителям некоторых ушастых тюленей (Bonnes, 1991). У сивучей единственное отличие от классических токовых территорий заключается в том, что самки проводят на территориях самцов значительное время. Лежбище само по себе представляет определенное значение для самок и может считаться в некотором роде ресурсом, обеспечивающим самкам необходимую защиту во время родов и в первые дни выкармливания щенков. Если самец, на территории которого самка родила, получит исключительное право на спаривание с Дисс. канд. tiuan. наук ней, то можно считать, что организация размножения у сивучей ближе к организации, построенной по типу индивидуальных репродуктивных территорий (Clutton-Brock, 1989), так как обладающие территорией самцы предоставляют ее самкам и получают преимущественный доступ к последним. То, что организация лежбища сивучей представляет собой токоподобную структуру, подтверждается и тем, что секачи сивуча в первую очередь контролируют небольшую область пространства, где с большой вероятностью появляются самки, а не всю область с самками, и то, что в различные фазы репродуктивного цикла самки могут использовать территории разных самцов. В этом случае самки могут находиться на территориях некоторых самцов непродолжительное время только на время спаривания.
Выделяют несколько теоретических моделей, объясняющих возникновение токов или кластерных территорий. Согласно одной из гипотез, привлекаемые самками самцы собираются в точке с максимально высокой вероятностью встречи самок, это так называемая модель «горячей точки» (hotspot) (Bradbury & Gibson, 1983; Ligon, 1999). Согласно другой гипотезе - модель «предпочтения самками» - (female preference model) (Bradbury, 1981), самки предпочитают размножаться на больших токовищах. В этом случае они снижают стоимость поиска партнера, и есть вероятность пропуска спариваний, так как могут выбирать среди большого числа собравшихся на току самцов . Еще одна гипотеза, «горячих парней» (hotshots), предполагает, что самки предпочитают спариваться с определенным типом самцов, и выигрывают те самцы, которые концентрируются вокруг других, наиболее предпочитаемых. Таким образом, наиболее успешные самцы привлекают как самок, так и самцов, которые в результате также повышают репродуктивный успех (Arak, 1982; Beehler & Foster, 1988). Наконец, так называемая «модель черных дыр» подчеркивает роль Апшухов А. В. сексуальных домогательств самцов в распределении самок, и самки, в конечном счете, перемещаются туда, где уровень домогательств низок. Таким образом, самцам проще сохранить самок на своих территориях, если они тесно расположены, или кластеризованы (Clutton-Brock et al., 1992; Stilman et al, 1993). Все эти модели сами по себе или вместе с другими моделями, так или иначе, объясняют преимущества, получаемые животными обоих полов, или предпосылки для формирования кластерных территорий. В то же самое время в связи с различием в условиях обитания наблюдается внутривидовая изменчивость в репродуктивном поведении. Подобные различия были описаны для атлантического и тихоокеанского подвида моржей (Fay at al, 1984; Sjare & Stirling, 1996). У атлантического моржа между самцами устанавливаются отношения по типу доминирования, и доминантный самец получает преимущественный доступ к самкам (Sjare & Stirling, 1996). В наблюдениях за тихоокеанским моржом было определено, что система размножения у него напоминает токовую организацию (Fay at al., 1984). Подобные вариации стратегий размножения описаны и для некоторых представителей настоящих тюленей (Coltman et al., 1997; Van Parijs, 2003; Van Parijs & Clark, 2006). Изменчивость репродуктивных стратегий можно объяснить влиянием экологических факторов, меняющих, в частности, уровни подвижности самок, пространственное распределение и степень конкуренции между самцами (Stirling, 1975; Stirling, 1983; Campagna & Le Boeuf, 1988a; Campagna & Le Boeuf, 1988b; Heath, 1989).
Обработка изображений
Исследования проводили на Главном Холостяковом участке Юго-Восточного лежбища сивучей, расположенного на о. Медный, Командорские о-ва.
Материал собирался в 2001 г. с 26 июня по 5 августа. Наблюдения вели каждый день. Дневной период наблюдений составил 7 часов с 12 по 19. С 20 июля период наблюдений чередовался с 6 по 19 в один день и с 12 по 22 в другой.
Визуальные наблюдения проводили за индивидуально опознаваемыми по естественным меткам (шрамы, пятна, физические отклонения) и мечеными животными (мечение сивучей на Юго-Восточном лежбище проводится регулярно, начиная с 1991 г. сотрудниками КФ ТИГ ДВО РАН). Поведение животных фиксировали с частотой в пять минут. Регистрируемые элементы были скомпонованы в несколько поведенческих комплексов.
Комплекс территориальных взаимодействий. В этот комплекс вошли элементы, составляющие так называемые приграничные демонстрации (Peterson, 1965; Gentry, 1970). Не углубляясь в последовательность и состав элементов, мы регистрировали следующие формы поведения.
Формы поведения без прямого контакта. a) Вокализация, эта форма поведения регистрировалась в тех случаях, когда секач чувствовал скрытую угрозу со стороны другого самца, и была характерна тем, что секачи сохраняли в это время полную неподвижность, находясь в так называемой сторожевой позе ( alert posture ) (Stirling, 1970,1971), наблюдая за другим самцом и издавая при этом характерные звуки (Лисицына, 1979; Peterson, Bartholomew, 1967; Sandegren, 1970). b) Патрулирование границ. Эта форма поведения не сопровождалась никакими взаимодействиями, а заключалась в том, что самец перемещался вдоль границ своей территории, совершая при этом кивательные движения головой (Harestad & Fisher, 1975) и издавая характерные звуки (Лисицына, 1979). c) Кроме того, к территориальной активности мы отнесли случаи, когда секачи преследовали на своей территории полусекачей, что сопровождалось, как и в случае патрулирования границ, характерными звуками и движениями головой. Формы поведения, сопровождающиеся прямыми контактами. Алтухов AS. Репродухпиюное поведение сивуча а) Ритуализованное взаимодействие без кусания. Сюда вошел комплекс стереотипных двигательных актов, включающих стойку и выпады шеей (Мамаев 1999; Harestad, 1973). Кроме того, сюда же мы включили ряд элементов, составляющих предшествующее и завершающее поведение (Мамаев, 1999). с) Ритуализованное взаимодействие, заканчивающееся кусанием. Эта форма поведения повторяет предыдущую, но выпады шеей заканчиваются кусанием партнера за основание ласта или шею. Комплекс игрового поведения
Игровое поведение характеризуется отсутствием тяжелых последствий, и провоцирующие игровые выпады резко контрастируют с аналогичными выпадами с повреждающими укусами взрослых особей. В то же время игровое поведение имеет определенные структурные характеристики, такие как быстрые изменения поведения, часто не связанного с ответным поведением оппонента (Smith, 1982). Формы игрового поведения самцов сильно напоминают формы территориальных взаимодействий, однако они проявляются с гораздо меньшей агрессивностью и не направлены на поддержание какой-либо территории и часто продолжаются длительное время. Нередко молодые самцы взаимодействовали в море, но нас интересовали их контакты на суше, где их взаимоотношения очень схожи с ритуальными взаимодействиями секачей, причем очень часто взаимодействуют несколько полусекачей.
Другие формы взаимодействий Сюда мы отнесли: комфортное, коммуникативное поведение, выражающееся в обнюхивании и взаимной вокализации самцов с самками и молодыми и случаи явных сексуальных контактов с самками. Дисс. канд. биол. наук Фоторегистрация животных Помимо наблюдения за поведением самцов, мы учитывали общее число сивучей, залегающих на Главном Холостяковом. Визуальные учеты проводили по стандартной методике, описанной в разделе «Визуальные учеты». Фотографическую съемку участка осуществляли в 12, 15 и 17. Фотосъемка совмещалась с учетами животных. Во время учетов выясняли количество животных. Положение каждого животного устанавливали по естественным ориентирам (особенности рельефа) и наносили на схемы участка, где были отображены основные используемые ориентиры. В последующем схемы применялись для расшифровки фотографий.
Обработка фотографий включала два этапа. Сначала, с помощью специально разработанной программы, относительно фотографии были определены координаты каждого животного. Каждая пара координат характеризовалась свойствами животного (пол, возраст, кличка, в том случае, если была). На втором этапе, при помощи специально созданного алгоритма коррекции перспективы, описанного выше, все координаты животных были пересчитаны в реальные значения относительно реперных точек, (подробнее см. «Методы сбора пространственных данных» на стр. 34).
Суточные ритмы уходов и возвращений самок на лежбище
Сезонность в размножении свойственна практически всем крупным млекопитающим в высоких широтах и сопряжена с наступлением благоприятных условий окружающей среды и доступностью пищевых ресурсов. Оптимальное использование этих возможностей среди прочего определяет репродуктивный успех особей (Bronson, 1985). Начало и конец лежбищного периода во многом определяется экологическими составляющими. Лежбищный период тесным образом связан с репродуктивными процессами (Крушинская и Лисицына, 1983). Как самцы, так и самки появляются на лежбище в одно и то же время из года в год. Начало репродуктивного периода на исследуемых лежбищах отличается высокой степенью синхронности, чего нельзя сказать о его завершении. Это наблюдение может характеризовать определенную стабильность периода, предшествующего репродуктивному. Существование тесной связи условий окружающей среды и доступности пищевых ресурсов с временными характеристиками репродуктивного цикла были обнаружены для ряда лежбищ сивучей, подверженных влиянию Эль Ниньо (El Nino) (Hood & Ono, 1997; Pitcher et al., 2001). Согласно данным Питчера с соавторами (Pitcher et al., 2001), для лежбищ сивучей восточного стока (Baker et al., 2005) с увеличением долготы среднее значение распределения дат родов сдвигается к ранним числам. В то же самое время для лежбищ Алеутских о-вов и о. Медный, относимых в западному стоку (Baker et al., 2005), наблюдается обратная ситуация. Со сдвигом на север увеличивается и среднее значение дня родов. Авторы связывают данные различия в относительной малодоступности ресурсов в восточном стоке, которые необходимы
Алтухов А.З. Репродуктивное: самкам перед вступлением в размножение. Лежбище о. Скала Долгая, как и остальные лежбища азиатского стока (Baker et al., 2005), схожи по тенденциям с западным стоком. Период щенения здесь стабилен, а среднее значение распределения родов, соответствующее 10-11 июля, сопоставимо с лежбищами Алеутских и Командорских о-вов (Pitcher et al., 2001).
Частота присутствия и динамика уходов/приходов самок на лежбищах островов Скала Долгая и Медный указывает на хорошо выраженные суточные ритмы. Закономерное снижение вероятности в вечернее время и высокая вероятность присутствия самок в утренние часы, а также продолжительность присутствия самок на лежбище, указывают на то, что большинство кормовых походов ограничиваются несколькими ночными часами. В то же время, обнаруживаются определенные различия между лежбищами, в частности, в продолжительности периодов присутствия самок на берегу. Подобные различия были обнаружены и в поздних исследованиях (Burkanov et al., 2011). Но, несмотря на различия в нагрузке на пищевые ресурсы, обусловленной существенной разницей в числе размножающихся особей, общая картина на обоих лежбищах очень сходна и существенно отличается от обнаруженной на лежбищах Аляски: на о-вах Чизвелл (Chiswell) (Гольцман, Крученкова, Бурдин, Maniscalco, неопубликованые данные), Шугарлоф (Sugarloaf) и Ловри (Lowrie) (Milette, 1999).
Относительная частота присутствия самок на лежбище о. Чизвел в течение дня не зависела от времени суток и характеризовалась высоким разбросом, из-за случайного распределения уходов и приходов самок. В то же самое время на о-вах Шугарлоф и Ловри самки преимущественно покидают лежбище в вечерний период, а зависимости возвращения животных на лежбище от времени суток обнаружено не было (Milette, 1999). Можно предположить, что случайное распределение приходов в течение суток связано с тем, что время, затрачиваемое самками на фуражирование, сильно варьирует. На лежбище Скала Долгая регистрируемые уходы животных были также четко приурочены к вечеру, а приходы распределены случайным образом в течение дня. Однако на этом лежбище уже к 6 - 7 часам утра присутствовала большая часть самок. То есть основная масса приходов совершалась ночью или ранним утром до начала наблюдений.
Продолжительность кормовых прогулок самок с лежбищ островов Медный и Скала Долгая значительно короче, чем самок с лежбищ в заливе Аляска. На лежбищах о. Медный и о. Скала Долгая они составляют не более 14 часов, а случаи отсутствия самок более суток очень редки. На островах в заливе Аляска самки в среднем отсутствовали на лежбище около суток, медиана распределения также приблизительно составила одни сутки (Milette, 1999). Длительность пребывания самок на лежбищах тоже различается. В большинстве случаев на Медном и Скале Долгая самки непрерывно находились на лежбище только 14-16 часов, то есть светлое время суток, после чего они уходили на кормежку. Таким образом, цикл «кормление в море -пребывание на берегу» - составил здесь приблизительно одни сутки, тогда как на островах в заливе Аляска этот цикл около 40 часов.
