Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЛАМИНАРИИ ЯПОНСКОЙ 4
ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ ЛАМИНАРИИ ЯПОНСКОЙ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ 9
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 23
ГЛАВА 4. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ГИДРОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ С ЦЕЛЬЮ ОЦЕНКИ НАИБОЛЕЕ БЛАГОПРИЯТНОГО РАЙОНА ДЛЯ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ ЛАМИНАРИИ ЯПОНСКОЙ 28
ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЯ 40
5.1. Способы формирования спороносной ткани на пластинах ламинарии
5.2. Аномалии в формировании спороносной ткани 48
5.3. Форма спорангиев и парафиз 49
5.4. Формирование зооспор 54
ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ СПОРОНОСНОЙ ТКАНИ В РАЗНЫХ РАЙОНАХ ИССЛЕДОВАНИЯ 57
6.1. Развитие спороносной ткани ламинарии японской естественного произрастания 57
6.2. Развитие спороносной ткани ламинарии, произрастающей на плантациях. Выращивание маточных слоевищ 69
6.3. Фенологические наблюдения за развитием спороносной ткани ламинарии японской в условиях Приморского побережья 74
ГЛАВА 7. ВЫХОД ЗООСПОР И ИХ ПОВЕДЕНИЕ В ВОДЕ 91
7.1. Выход зооспор из спорангиев 91
7.2. Характер движения зооспор 95
ИЗУЧЕНИЕ ОСПОРИВАНИЯ ИСКУССТВЕННЫХ СУБСТРАТОВ ДЛЯ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ ЛАМИНАРИИ ЯПОНСКОЙ 98
ГЛАВА 8. ВЛИЯНИЕ АКТИВНОСТИ ЗООСПОР НА РЕЗУЛЬТА ТЫ ОСПОРИВАНИЯ СУБСТРАТОВ 98
ГЛАВА 9. КРИТЕРИИ ОЦЕНКИ ДОБРОКАЧЕСТВЕННОСТИ МАТОЧНЫХ СЛОЕВИЩ 99
ГЛАВА 10. СРОКИ ПРОВЕДЕНИЯ ОСПОРИВАНИЯ 100
10.1. Оптимальные 102
10.2. Экстремальные 103
ГЛАВА II. ИЗУЧЕНИЕ РЕПРОДУКЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ СЛОЕВИЩ ЛАМИНАРИИ ЯПОНСКОЙ 106
ГЛАВА 12. О ВОЗМОЖНОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ ПЕРВОГОДНИХ СЛОЕВИЩ ЛАМИНАРИИ В КАЧЕСТВЕ МАТОЧНЫХ 117
IV. РАЗРАБОТКА СПОСОБОВ РАННЕГО ПОЛУЧЕНИЯ ЗООСПОРЛАМИНАРИИ ЯПОНСКОЙ ДЛЯ ЕЁ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ ПО ОДНОГОДИЧНОМУ ЦИКЛУ 119
ГЛАВА 13. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОДНОГОДИЧНОГО КУЛЬТИВИРОВАНИЯ 119
ГЛАВА 14. РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ ПО ДОСТИЖЕНИЮ ПОЛУЧЕНИЯ РАННИХ ЗООСПОР 124
14.1. Изучение биохимии ламинарии японской в связи с продуцированием спороносной ткани 137
14.2. Стимулирование созревания спороносной ткани 141
14.3. Расчёт необходимого количества маточных слоевищ для оспоривания субстратов при одногодичном культивировании 161
14.4. О зрелости ранних зооспор 165
V. ВЫВОДЫ 178
ЛИТЕРАТУРА 181
- ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЛАМИНАРИИ ЯПОНСКОЙ
- КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ ЛАМИНАРИИ ЯПОНСКОЙ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ
- МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
- ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ГИДРОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ С ЦЕЛЬЮ ОЦЕНКИ НАИБОЛЕЕ БЛАГОПРИЯТНОГО РАЙОНА ДЛЯ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ ЛАМИНАРИИ ЯПОНСКОЙ
- Способы формирования спороносной ткани на пластинах ламинарии
Практическое значение ламинарии японской
Человечество всё большее внимание обращает на океан как на колоссальный источник биологических ресурсов. Количество органического вещества, синтезируемого растениями, населяющими океан, сопоставимо с количеством органического вещества, синтезируемого наземными растениями, и в то же время океан пока даёт только 1% от общего количества потребляемых человеком пищевых продуктов (Виноградов, 1977).
Использование биологических ресурсов в настоящее время идёт почти исключительно по пути их изъятия. Однако, работы по бонитировке океана свидетельствуют об ограниченности естественных пелагических и донных сообществ и указывают, что дальнейшая интенсификация промысла не может привести к желаемому росту уловов морских организмов или добыче водорослей, а ведёт к общему подрыву биологических ресурсов океана, в результате чего запасы ценных промысловых видов не смогут восстановиться. "Учёные из Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН (3 А0) предупреждали, что огромные уловы превосходят пределы, достаточные для поддержания воспроизводства" (Манн-Боргезе, 1982). Увеличение же количества пищевых продуктов, получаемых из океана - насущная и необходимая задача, стоящая перед человечеством. Неизбежно возникает вопрос о переходе от свободного промысла к методам культурного хозяйствования в океане. "Радикальные перемены в морском хозяйстве и его ведении будут направлены на благо-всех людей, поэтому их можно назвать "голубой революцией". Если эта революция будет успешной, то завтрашние рыбаки не будут случайными охотниками. Они освоят науки, изучающие океан, и тогда он станет колыбелью ресурсов живого. Потенциал морского хозяйства огромен. Если технологические перемены ведения этого хозяйства найдут должное применение, то оно сможет дать достаточно пищи для растущего населения мира" СМанн-Боргезе, 1982).
Краткая история изучения размножения ламинарии японской и задачи исследования
Ламинария японская (baminaria japonica Aresch. ) -нижнє-бореальный вид. Зона её произрастания, в основном, в районах холодных морских течений (Зинова, 1962), -от побережья КНДР и северной части острова Хонсю до 50с.ш., а также у южного и юго-восточного берега Сахалина и у Южных %рильских островов (Петров, 1977). В Японском море ламинария образует обширные заросли на каменистых и галечных грунтах от м. Поворотный до м. Бычьего. Её заросли подразделяются на две формы: прибрежные и глубинные. Прибрежные заросли расположены в виде пояса вдоль берегов
Изучение жизненного цикла ламинарии японской, произрастающей у берегов нашей страны, и в частности размножения началось сравнительно недавно. Имеется всего несколько работ, касающихся размножения ламинарии японской у Советских берегов Японского моря. Среди них выделяются труды Г.И.Гайла (1930, 1931, 1935а, 19356, 1936а, 19366, 1949), в которых содержатся также наиболее полные сведения по морфологии, анатомии, циклу развития ламинарии японской. Автор описывает ламинарию как типичного представителя водорослей бореальной группы, обитателя сублиторали. Им подробно изучен и изложен жизненный цикл водоросли, который сводится к следующим этапам.
Зооспоры, созревшие в спороносной ткани на пластинах ламинарии, выходят в воду, оседают на подходящие субстраты и
-II прорастают к январю-февралю (через стадию гаметофита) в молодые спорофиты, достигающие к июлю 2-3 м длины и 20 см ширины. С прогревом воды до 18-28С спорофиты разрушаются с вершины пластины к основанию. G осенним охлаждением воды пластины водоросли вновь начинают отрастать и к лету второго года достигают 4-5 м длины и 25-40 см ширины. Осенью на уже второгодних пластинах созревают зооспоры, которые затем, выходят в воду, чтобы дать жизнь новому поколению. После этого материнские слоевища отмирают, жизненный цикл завершается (рис. I).
Сведения о размножении ламинарии японской в условиях побережья Приморья содержатся также в работах Е.С.Зиновой (1928, 1929), В.Ф.Сарочан (1963), Ю.Е.Петрова (1973), М.Б. Суховеевой, С.К.Буянкиной (1973). Однако, в большинстве они имеют натуралистический характер. Так, В.і.Сарочан (1963) пишет, что спорообразование у ламинарии японской в условиях юго-западного побережья Сахалина начинается в конце июня -начале июля и длится до октября включительно. Но вопрос о детальном изучении, как указывает автор, не ставился. М.Б.Су-ховеева (1969, 1974) сообщает только о времени спорообразования ламинарии в Приморье, которое определяет периодом с августа по сентябрь.
Материал и методы исследования
Материалом для написания диссертационной работы послужили исследования, проводимые автором в период с 1975 по 1983г. включительно в районах расположения водорослевых плантаций (рис. 2). Использовались также данные, опубликованные советскими и зарубежными авторами, материалы, содержащиеся в отчётах о загранкомандировках в Японию, Китай и КНДР советских альгологов по вопросам культивирования ламинарии японской.
За период исследований нами изучались все процессы, связанные с культивированием ламинарии японской в Приморье на водорослевых хозяйствах рыбозаводов "Валентин", "Каменский" и цеха "Анна" ВСФ им. Надибаидзе. Особое внимание при этом уделялось изучению процесса размножения. Так, изучение спорогенеза ламинарии проводилось от момента закладки спороносной ткани на единичных слоевищах и до полной зрелости спороносной ткани на всех слоевищах, выхода зооспор и разрушения спороносной ткани с апреля по декабрь 1975г. в районе водорослевой плантации рыбозавода "Валентин". В районах плантации рыбозавода "Каменский" и цеха "Анна" изучение спо-рогенеза проводилось с 1976 по 1981г. по возможности ежедекадно с апреля-мая по декабрь-январь. Изучение велось посредством ежедневного наблюдения поперечных и продольных срезов спороносной ткани, изготовленных вручную лезвием бритвы (Наумов, Козлов, 1954). Приготавливались также и постоянные глицерин-желатиновые препараты с окантовкой дамарным лаком (Горбунова, Ключникова, Комарницкий и др., 1967). Исследовано около 1000 препаратов, 5000 спорангиев и парафиз. Для этого использовался микроскоп с апохроматическими объективами 10x0,30; 20x0,65; 40x0,95. Спорангии и парафизы измерялись окуляр-микрометром 7х. Наиболее характерные изменения, происходящие с ними в процессе развития, зарисовывались с помощью рис#вального аппарата "РА-6" или от руки и фотографировались фотоаппаратом "Зенит-Е" на плёнку "Микрат-200". Наблюдение велось над ламинарией как из естественных зарослей, так и плантационного выращивания.
Физико-географическая и гидрохимическая характеристика районов исследования с целью оценки наиболее благоприятного района для культивирования ламинарии японской
Опытно-промышленная плантация п. "Анна" расположена в южном Приморье в заливе Стрелок, входящем в залив Петра Великого между мысами Де-Ливрон и Ланчасы в бухте Рифовая. Берег в этом районе низменный, окаймлённый песчаными пляжами. Уклон дна небольшой, глубина в месте расположения плантаций 15-20 м. Грунт песчаный, илисто песчаный, вблизи берега -каменистый Срис. 3).
Плантация рыбозавода "Валентин" расположена в среднем Приморье в бухте Кит между мысами Красный и Титова. Берега вдоль плантации скалистые, окаймлённые камнями и, местами, песчаными пляжами. Плантация расположена в месте с глубинами 15-20 м. Грунт пеечано-галечный, илисто-песчаный, местами плита и камень. Район совершенно открыт со стороны моря .
Плантация рыбозавода "Каменский" находится в северном Приморье к юго-западу от залива Опричник у мыса Рифовый. Берега в этом районе возвышенные, скалистые, но напротив плантации имеется небольшая бухта с низменным песчано-галечным берегом. В месте расположения плантации Сна глубине 15-20 м) грунт песчаный, илисто-песчаный, вблизи берега - камень и гравий. Район с моря открыт для всех ветров и волнений Срис. 5).
Способы формирования спороносной ткани на пластинах ламинарии
Г.И.Гайл CI935) у берегов Приморья наблюдал образование спороносной ткани на одной стороне пластины ламинарии. Его показания, видимо, связаны с изучением спорообразования в южном или северном Приморье, где развитие спороносной ткани происходит следующим образом. Спороносная ткань развивается на одной стороне пластины (вогнутой) до максимально возможных размеров для данного слоевища, только после этого происходит закладка спороносной ткани на обратной (выпуклой стороне) . Б северном Приморье от зал. Рында до зал. Владимир (куда относится район рыбозавода "Каменский") на обратной стороне пластины успевает образоваться до 1/3 от имеющейся на первой стороне. В южном Приморье от зал. Петра Великого до м. Поворотный (куда относится район цеха "Анна") на обратной стороне развивается только небольшое пятно спороносной ткани, но можно встретить слоевища с односторонним покрытием, частота встречаемости которых составляет 30%.
Спороносная ткань ламинарии в среднем Приморье от м. Поворотного до зал. Владимир, куда относится район плантации рыбозавода "Валентин", образуется с обеих сторон пластины и часто одновременно. На многих пластинах контуры спороносной ткани на обеих сторонах полностью совпадают.
Такая закономерность в распространении спороносного пятна по пластине ламинарии во всех районах наблюдалась ежегодно в период с 1975 по 1980г. Однако, в 1981г. в районе плантации рыбозавода "Валентин" слоевища ламинарии образовали спороносную ткань по "типу" ламинарии из южного Приморья. Спороносная ткань занимала только одну вогнутую сторону пластины, на второй стороне имелось всего лишь небольшое её пятно или она отсутствовала вовсе. По морфометрическим показателям они также были похожи на ламинарию из южного Приморья - в начале сентября имели длину (глубинная форма) 180+ 20 см, в то время как в другие годы их длина в этот период бывает не менее 250-300 см. Причина этих изменений кроется, по нашему мнению, в составе морской воды.
