Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА І. Литературный обзор 9
1.1. Биологическая характеристика ламинарии как объекта исследования 9
1.1.1 Размножение ламинарии 10
1.1.2. Цикл развития 14
1.2. Влияние гидрологических условий на произрастание ламинарии японской 17
1.3. Химический состав ламинарии японской 19
1.4. Использование ламинарии и ее биологическая ценность 21
1.5. Значение марикультуры ламинарии в мировой практике и существующие методы ее культивирования 23
1.6. История развития и современное состояние марикультуры ламинарии в Приморье 29
1.7. Динамика запасов ламинарии японской у побережья Приморья 34
1.8. Явление «Исояке» как возможная причина снижения запасов ламинарии 37
ГЛАВА II. Материал и методика 42
ГЛАВА III. Обоснование работ по восстановлению полей ламинарии в прибрежье Приморья 51
3.1. Анализ многолетней флуктуации полей ламинарии японской в прибрежье Приморья (обзор архивных и литературных данных) 51
3.2. Результаты наблюдений темпов распространения корковых известковых ' водорослей на участке прибрежья от м. Красная Скала до пади Маневского в 2003-2006 гг 58
3.3. Исследование вопроса целесообразности восстановления зарослей
ламинарии на субстратах, занятых корковыми известковыми водорослями 61
ГЛАВА IV. Некоторые черты биологии корковых водорослей порядка corallinales и особенности развития спорофитов ламинарии на субстратах, покрытых корковыми известковыми водорослями 66
4.1. Изучение темпов роста и некоторых особенностей жизненного цикла корковых водорослей порядка Corallinales на примере Lithophylhim yessoense 66
4.2. Изучение механизма конкуренции за субстрат между ламинарией японской и корковыми известковыми водорослями порядка Corallinales ... 77
ГЛАВА V. Экспериментальные работы, направленные на изучение механизма заселения зооспорами ламинарии субстрата, покрытого корковыми водорослями 80
5.1. Результаты эксперимента, проведенного в 2004 г 80
5.2. Повторные эксперименты по оспориванию субстрата, с различной степенью покрытия корковыми водорослями 81
5.3. Результаты экспериментальных работ по оспориванию субстрата, с различной степенью покрытия корковыми водорослями 82
ГЛАВА VI. Экспериментальные работы, направленные на создание биотехнологии восстановления полей ламинарии 85
6.1. Исследование механизмов восстановления полей ламинарии, на естественных донных субстратах, занятых корковыми водорослями 85
6.2. Результаты работ по оспориванию зооспорами ламинарии донных субстратов, занятых корковыми водорослями, проведенных в 2004 г 90
6.3. Повторные промышленные работы по изучению механизмов заселения дна, покрытого корковыми водорослями, зооспорами ламинарии в 2005 г.. 92
6.4. Результаты повторных работ по изучению механизмов заселения дна, покрытого корковыми водорослями зооспорами ламинарии 93
6.5. Плотность произрастания и размерно-весовые характеристики двухлетней ламинарии 95
6.6. Биомасса товарной продукции на участках с восстановленными зарослями ламинарии 96
6.7. Продолжение экспериментов по изучению механизмов заселения дна, покрытого корковыми водорослями зооспорами ламинарии в 2006 г 97
6.8. Проведение экспериментальных работ по определению допустимых объемов изъятия товарной продукции с участков с восстановленными зарослями ламинарии 100
ГЛАВА VII. Биологическое обоснование биотехнологии восстановления природньгх полей ламинарии в прибрежье среднего приморья 105
7.1. Определение оптимальных сроков оспоривания донных субстратов в прибрежье среднего Приморья 105
7.1.1. Динамика развития репродуктивной ткани ламинарии у побережья среднего Приморья в 2002-2005 гг 105
7.1.2. Анализ температурного режима в период оседания и прорастания зооспор и развития гаметофитов в 2003-2005 гг 108
7.1.3. Влияние температуры воды в период оспоривания субстратов, прорастания зооспор и развития гаметофитов на выживаемость молодых растений ламинарии 109
7.1.4. Рекомендации по срокам оспоривания 113
7.2. Нормы оспоривания и выживаемость спорофитов ламинарии 113
7.3. Биомасса товарной продукции на участках с восстановленными зарослями ламинарии и товарные характеристики растений 119
7.4. Биологическое обоснование допустимых объемов изъятия товарной продукции с участков с восстановленными зарослями ламинарии 121
7.5. Товарные характеристики ламинарии, выращенной на различных субстратах 123
Выводы 127
Список литературы
- Влияние гидрологических условий на произрастание ламинарии японской
- Результаты наблюдений темпов распространения корковых известковых ' водорослей на участке прибрежья от м. Красная Скала до пади Маневского в 2003-2006 гг
- Изучение механизма конкуренции за субстрат между ламинарией японской и корковыми известковыми водорослями порядка Corallinales
- Повторные эксперименты по оспориванию субстрата, с различной степенью покрытия корковыми водорослями
Введение к работе
Актуальность работы. Анализ многолетней динамики запасов ламинарии японской (Laminaria japonica Arecsh.) в прибрежье Приморья показал их значительное снижение к началу 90-х годов и низкий уровень в последние годы. В результате оценки полей ламинарии на основе анализа определяющих факторов для стабильности ее поселений (наличия маточных слоевищ на разных участках прибрежья, количества первогодних растений, нестабильности океанолого-климатических условий в период развития ранних стадий ламинарии), увеличения запасов этой водоросли в ближайшие годы не ожидается (Крупнова, 2002; Krupnova at all., 2004; Дзизюров, 2002).
К настоящему времени на некоторых участках прибрежья, в результате нарушения структуры зарослей, промысловые поля ламинарии практически полностью отсутствуют. К числу таких участков относится район прибрежья Приморья от м. Красная Скала до м. Низменный. Если до 70-х годов прошлого века этот район оценивался как один из самых мощных участков ламинариевого -поля (Гайл, 1928-1934; Суховеева, 1969), то к началу 90-х годов ламинария здесь встречалась только в виде незначительных пятен, а также уже наблюдались участки, совершенно лишенные растительности (Суховеева, 1991). К 2004-2006 годам промысловые заросли ламинарии остались в основном у м. Низменный.
Как показали наблюдения отсутствие зарослей ламинарии дает возможность водорослям, конкурентам за субстрат, занять освободившиеся площади. Как правило, после исчезновения ламинарии ее место занимают такие массовые виды водорослей и морских трав как известковые корковые , водоросли (Corallinales), костария (Costaria costata), десмарестия (Desmarestia viridis), и филлоспадикс (Phillospadix iwatensis) — потенциальные конкуренты ламинарии за субстрат. (Суховеева и др., 1995; Крупнова, 2002). Наиболее серьезную конкуренцию для ламинарии составляют корковые известковые водоросли родов Lithothamnium, Lithophyllum, Clathromorphum и морская трава филлоспадикс. Однако, исследования последних лет (с 2000 по 2008 гг.)
показали, что площади, занятые филлоспадиксом практически не меняются и не представляют угрозы, для поселений ламинарии. С другой стороны, в настоящее время в прибрежье Приморья происходит прогрессирующее заселение пригодных для роста ламинарии субстратов корковыми известковыми водорослями. Для участка прибрежья Приморья от м. Красная Скала до м. Низменный, по результатам материалов ежегодных рейсов НИС «Потанино» в период с 2003 по 2006 годы, показано, что проективное покрытие каменистых субстратов корковыми известковыми водорослями увеличилось с 38,1 % в 2003 году до 72, 9 % в 2006 году. В отдельных районах корковые известковые водоросли занимают субстрат на 80-100 %, покрывая значительные участки дна сплошной коркой (Krupnova, Turabzhanova, 2005).
Сложность взаимоотношения ламинарии и корковых кораллиновых водорослей определяется тем, что представители этих групп приурочены к одинаковым экотопам и жестко конкурируют за места обитания. В состоянии экологического равновесия кораллиновые стабилизируют численность ламинариевых, естественным образом формируя оптимальную пространственную структуру и высокий уровень их популяций. Нарушение природного равновесия вызывает смену высокопродуктивных зарослей ламинариевых на низкопродуктивные заросли кораллиновых. Процесс взаимного влияния ламинарии и корковых известковых водорослей при совместном их произрастании еще слабо изучен. Однако существующие данные указывают на то, что на субстрате, занятом корковыми водорослями, ламинария воспроизводиться не может и, если занятость субстрата корковыми водорослями близка к 100 %, то это место может быть потеряно для самовосстановления полей ламинарии (Masaki et al., 1981). Подобное «опустынивание» морского дна сейчас наблюдается во многих районах Мирового океана, и исследования, направленные на изучение и предотвращение этих негативных явлений, ведутся в разных странах (Noro et el., 1983; Nabata et el., 1992; Walbridge, 1993; Fugita, 1997; Kawaguchi, 2003). В условиях значительных межгодовых колебаний (с тенденцией к сокращению) запасов
6 ламинарии становится особенно актуальной задача разработки биотехнологии восстановления ее полей в традиционных местах произрастания на основе использования методов марикультуры и мелиорации. Решение проблемы восстановления естественных зарослей ламинарии возможно за счет применения различных методов. Это могут быть активные биотехнологические меры (создание "искусственного" дна, оспоривание на берегу субстратов различного типа и перенос их в море на грунт и т.д.) или пассивные (очистка дна, создание дополнительного субстрата путем направленных взрывов скальных пород и т.п.) (Critchley, Ohno, 1998; Ohno, 2005; Chul Hying, 1998; Сигеру, 1959; Масацуне, 1963; Сюсаку, 1954).
В качестве одной из мер по борьбе с уменьшением зарослей крупных бурых водорослей (в частности ламинарии японской) в традиционных местах произрастания, специалистами ТИНРО-Центра начата разработка биомелиоративных мероприятий по заселению пустующих площадей зооспорами ламинарии путем завоза маточных слоевищ (Крупнова, Турабжанова, 2006; Krupnova, Turabzhanova, 2007).
С 2002 года экспериментальные работы, направленные на создание биотехнологии восстановления природных полей ламинарии на субстратах, занятых корковыми водорослями порядка Corallinales, проводятся на нескольких участках прибрежья Приморья от м. Красная Скала до м. Низменный (Турабжанова, 2007).
Цели и задачи исследований. Целью работы является разработка методов восстановления полей ламинарии японской (Laminaria japonica Aresch.) на субстрате, занятом корковыми водорослями. Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:
изучить распространение, темпы роста и особенности жизненного цикла корковых известковых водорослей на примере массового вида Lithophyllum yessoense;
выяснить возможность развития спорофитов ламинарии на субстратах с различной степенью покрытия корковыми водорослями;
разработать методы оспоривания естественных субстратов и определить нормы размещения маточных слоевищ на единицу площади, в зависимости от степени занятости субстрата корковыми водорослями,
определить оптимальные сроки оспоривания субстратов;
изучить выживаемость растений ламинарии от ювенильных стадий до зрелых спорофитов на ее восстановленных полях, на субстратах с корковыми водорослями;
определить урожай товарной ламинарии на восстановленных полях и оптимальные методы его изъятия;
исследовать биохимический состав и провести сравнительный анализ товарных качеств слоевищ ламинарии из восстановленных и природных полей. Научная новизна. На основе полученных результатов:
- изучены темпы роста и особенности жизненного цикла литофиллума
(Lithophyllwn yessoense), одного из доминирующих видов корковых
кораллиновых водорослей в прибрежье Приморья;
- сопоставлены жизненные циклы литофиллума и ламинарии, в результате -
чего получено представление о совместном их сосуществовании на одних и тех
же субстратах;
- экспериментально исследованы механизмы заселения зооспорами
ламинарии донных субстратов, покрытых корковыми водорослями с различной
степенью развитости.
Практическое значение. Результаты исследований могут быть использованы в марикультуре в целях увеличения запасов ламинарии, а также для улучшения местообитаний сопутствующих видов рыб и беспозвоночных. Полученные данные позволили дополнить нормативы биотехнологии , восстановления полей ламинарии на субстратах с корковыми водорослями и включить их в «Инструкцию по культивированию и восстановлению полей ламинарии». Используя предлагаемую биотехнологию возможно получить до 160-200 тонн товарной ламинарии с 1 га. Применение разработанных нормативов выращивания ламинарии на субстрате, покрытом корковыми
водорослями, позволило восстановить заросли этой водоросли на площади более 17 га.
Апробация результатов работы. Результаты исследований обсуждались на XVIII Международном симпозиуме по морским водорослям, Норвегия, 2004; Международном симпозиуме PICES, Владивосток, 2005; Международном симпозиуме по морским водорослям стран Азиатско-Тихоокеанского региона, Таиланд, 2005; Международной научно-практической конференции «Морская экология», 2007, Научной конференции «Современное состояние водных биоресурсов», посвященной 70-летию СМ. Коновалова, 2008; коллоквиуме лаборатории водорослей ФГУП «ТИНРО-Центр», 2006; отчетных сессиях ФГУП «ТИНРО-Центр», 2004-2006.
Публикации. Материалы диссертации представлены в 6 публикациях, в том числе в ведущих рецензируемых журналах опубликована 1 статья.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 181 источник, из них 60 на иностранном языке. Работа изложена на 145 страницах, иллюстрирована 26 рисунками и 36 таблицами.
Влияние гидрологических условий на произрастание ламинарии японской
Благоприятными для произрастания ламинарии являются температуры , воды не выше 16-18 С, хороший водообмен со скоростями течений не менее 30-40 см/сек, насыщенность биогенными элементами, в частности нитратами не менее 15-20 мкг/л (Цзен Чен Куй, 1956; Hasegava, 1971, 1976; Крупнова, 1987, 2002). В северо-западной части Японского моря все эти условия формирует холодное Приморское течение, благодаря которому ламинария достигает хороших размерно-массовых показателей.
Наблюдения за ростом и спороношением ламинарии на Приморском шельфе показали, что развитие водоросли находится в тесной связи с процессами формирования и распространения вод Приморского течения, что проявляется в изменении морфобиологических параметров растений ламинарии-(Крупнова, 2002).
Существует два основных механизма влияния внешних условий на воспроизводство ламинарии. Во-первых, адвекция теплых, низкопродуктивных вод из открытого моря в прибрежную полосу, генерируемая летними муссонами, что уменьшает площадь вдольбереговой полосы холодных вод и. препятствует турбулентному перемешиванию, которое обеспечивает верхние отделы шельфа биогенными элементами из глубинных слоев. Кроме того, ветровой нагон (даунвеллинг) увеличивает толщину поверхностного слоя вод. В результате рост макрофитов и формирование их спороносной ткани лимитируется недостатком азота. Коэффициент покрытия споронсной тканью слоевищ ламинарии уменьшается с 0,5-0,8 до 0,2-0,3, продуцируется меньшее количество зооспор. Признаком низкопродуктивных вод является температура 16 С, поэтому продолжительность периода с ТПМ 16 С - хороший индикатор неблагоприятности условий для спорогенеза. (Krupnova, Balkonskaya, Nikitin, Matveev, Glebova, 2004). Исследования пространственной структуры вод северо-западной части Японского моря показали, что между о. Хоккайдо и заливом Петра Великого существует поток трансформированных субтропических вод. Это ранее неизвестное течение отличается от известного Приморского течения не только температурой и соленостью, которые существенно выше, но и положением. Приморское течение всегда показывается как прибрежное, а это течение ограничивается с севера прибрежными водами с низкой, менее 33,9 %о соленостью. Обычно, эти трансформированные воды не заходят в прибрежные воды, а только примыкают к ним. Проникновение теплых -и соленых вод к северо-западным берегам Японского моря в отдельные годы отмечалось рядом исследователей (Дъяков, Никитин, 2000). Некоторые исследователи считают, что это могут быть теплые воды Цусимского течения, в частности его меандр, отрывающийся от его основного потока в районе м. Камой (Никитин, Харченко, 2002). Механизм этого явления можно представить так: воды Цусимского течения в районе мыса Камой отклоняются на запад, т. е., к берегам Приморья, образуя крупномасштабный меандр. От меандра на запад отходит ветвь течения, посредством которой теплые и соленые воды переносятся на запад вдоль 42 с.ш. (Зуенко, 1995; Никитин, Матвеев, -Крупнова, 2004).
Такая ситуация наблюдалась, например в 2000 году. Смена ветров произошла на месяц позже, что замедлило наступление гидрологической осени и это катастрофически сказалось на состоянии поселений ламинарии. Для вод северного Приморья значение температуры воды в сентябре-октябре равно 10-14 С, что является оптимальным для благоприятного прорастания зооспор и развития гаметофитов, но в 2000 году в это время температура была значительно выше (в пределах 18-19 С), наряду со значительным распреснением, вызванным сильными дождями. В результате чего, произошло . разрушение не только маточных слоевищ, но и первогодних растений и 2001 и 2002 годы стали неурожайными для ламинарии (Крупнова, 2004). В те годы, когда происходит ослабление влияния Приморского течения или разрыв его потока в результате нагона теплых мористых вод, наблюдается и изменение в многолетних показателях массы растений и их спороношения (Зуенко, 1998; -Крупнова, 2004; Krupnova at all., 2004; Никитин и др., 2004).
Второй механизм влияния внешних условий на воспроизводство ламинарии связан с выживаемостью ее зооспор. Они способны к распространению в свободноживущем состоянии и оплодотворению при температурах 8-15 С. Поэтому, раннее выхолаживание вод, участившееся в последние годы в связи с сильными зимними муссонами, неблагоприятно для выживания зооспор.
До 1980 года случаи необычно высоких летних температур и раннего осеннего выхолаживания были довольно редки. Но, начиная с 1980 г., . вследствие изменений характера атмосферной циркуляции, такие неблагоприятные для ламинарии условия участились. В частности, 1983, 2001, 2005 годы были крайне неблагоприятны для воспроизводства этого вида. С другой стороны, период с температурой 8-15 С был очень коротким в 2000 г. из-за слишком долгой задержки температур 15 С. После 2000 г. полностью исчезли поколения ламинарии нечетных лет (Krupnova; Zuenko, Glebova, Matveev, 2006).
L.japonica содержит много калия и натрия (4-6,2 %), а также йода (0,1-0,6 %). При культивировании ламинарии японской в двухлетнем цикле на водорослевых плантациях в Приморском крае, ее слоевища накапливают до 0,7 % к сентябрю второго года жизни (Аминина, Подкорытова, 1992; Подкорытова, 1986; 1996). В форсированном режиме культивирования ламинарии (одногодичный цикл), разработанном и применяемом в Японии - не более 0,1 % (Sanbonsuga, 1984).
Органические вещества ламинарии состоят из углеводов (73-74 %); азотистых веществ (5-15 %); липидов (1-3 %); пигментов и витаминов. Содержание органических компонентов в водорослях колеблется в течение их жизненного цикла, сезона, места обитания. Динамика их изменений зависит от природы изучаемого компонента, накопление которого влияет на физиологическое и товарное состояние водоросли (Подкорытова, 1996).
Углеводы - это в основном полисахариды - альгиновая кислота, фукоидан (Larsen et al., 1966), ламинаран и низкомолекулярные углеводы - шестиатомный сахароспирт D-маннит. Содержание маннита в водорослях колеблется в течение года, зависит от их видовой принадлежности и условий обитания (Reed et al., 1985; Усов, Клочкова, 1994; Усов и др., 2002).
Содержание воды, как основного компонента клеток ламинарии, колеблется в диапазоне 81-92 %, в зависимости от района произрастания и времени сбора растений (Подкорытова, 1986).
Основную долю органических компонентов ламинариевых водорослей составляют углеводы, главным образом альгиновая кислота и маннит. Содержание альгиновой кислоты варьирует в пределах от 15,0 до 38,1 % (к сухому веществу) в зависимости от вида, рода водоросли и района произрастания. Ламинариевые водоросли, произрастающие в Камчатском заливе, содержат альгиновой кислоты 25,2 - 35,1 %, у Малой Курильской гряды. - 22,3-32,6 %, в южных районах - у побережья Приморья - до 38 %. Высоким содержанием маннита (17,9 %) и альгиновой кислоты (35,0-38,1 %), характеризуется ламинария японская, произрастающая у побережья Приморья. Меньше всего маннита содержится в водорослях в зимне-весенние месяцы (до 3-4 %), к июлю-августу его количество увеличивается до 17-20 % (Podkorytova, 1990).
Результаты наблюдений темпов распространения корковых известковых ' водорослей на участке прибрежья от м. Красная Скала до пади Маневского в 2003-2006 гг
На участке прибрежья от м. Красная Скала до м. Низменный распределение ламинарии в 1990 г. выглядело следующим образом. У м. Красная Скала и севернее отмечались узкие пятнистые заросли (5-10 х 10-20 м, проективное покрытие - 10-15 %), только к югу от м. Обрыв наблюдались заросли протяженностью 200-300 м и шириной 50-100 м. К северу от м. Обрыв до б. Моряк-рыболов сплошные заросли ламинарии отсутствовали, отмечались отдельные пятна размером 5x5, 10х Юме проективным покрытием 5-10 %. В районе от м. Дальнего до б. Матросской располагались небольшие пятнистые заросли размером 20-10 х 100 м и 50-10 м с проективным покрытием 10-20%. К северу от б. Моряк-Рыболов на протяжении 2-3 мили были отмечены незначительные заросли ламинарии площадью 200 х 50, 50 х 50, 100 х 50 м, с проективным покрытием 30-50 %.
В 1991 г. наиболее плотные заросли ламинарии располагались южнее б. Евстафия (протяженностью 200-400 м при ширине 50-100 м, с покрытием до -80-100 %) и у м. Низменного (протяженностью до 1 мили с шириной в среднем 300-400 м, с проективным покрытием 70-90 %).
С 1991 г. промысел ламинарии в Приморье был закрыт до восстановления ее запасов до уровня промысловых. Однако ожидаемого восстановления запасов ламинарии японской у побережья Приморья в 1991 — 1996 годах не произошло. Наблюдалась деградационная сукцессия ее полей (происходило замещение ламинарии костариеи и другими малоценными видами водорослей и филлоспадиксом (Суховеева, Паймеева, 1995).
Так, в 1994 г. в прибрежье Приморья запасы ламинарии по экспертной -оценке составляли 4-5 тыс. т, она встречалась в составе смешанных зарослей бурых и красных водорослей и в виде «чистых поселений» площадью от 5 до 40 м", с проективным покрытием от 5 до 10%, при биомассе 0,8-17 кг/м2. В 1995 г. ламинария не формировала, как прежде, явного самостоятельного промыслового пояса, а распределялась группами и пятнами площадью до 30-40 м". На участке прибрежья от м. Красная Скала до м. Низменный поселения водорослей образовали прерывистый пояс или пятна разных размеров, часто
встречались участки, лишенные растительности. Проективное покрытие и биомасса распределены неравномерно (единично - 60 %, 0,3-12 кг/м ). В районе м. Низменный, на постоянно наблюдающемся поле ламинарии, отмечено заметное снижение запасов по сравнению с 1991 г. Так, в 1991 г. ширина полосы зарослей ламинарии в этом районе составляла 300 м при проективном покрытии дна 70-90 %, а в 1995 г. ширина зарослей составила всего 100-200 м, при общем проективном покрытии 50-70 %.
В 1996-1997 гг. отмечено некоторое увеличение запасов ламинарии, наблюдалось явное преобладание ламинарии в зарослях, запасы двухлетней ламинарии для побережья Приморья определены в объеме 13.6 тыс. т. и 9.423 тыс. тонн соответственно (Суховеева, 1996, Кулепанов, 1997). Однако, на участке прибрежья от м. Красная Скала до м. Низменный ламинария двухлетняя практически отсутствовала (ее запас для этого участка определен всего в 8 тонн).
В целом за 40-летний период (с 1957 г.) запасы ламинарии значительно сократились по всему району (от м. Поворотного до м. Гиляк). - В 2000 г. общий запас ламинарии оценивался в 83,7 тыс. тонн, что превосходило запасы нескольких предыдущих лет. Для района;; от м. Повортный до зал. Ольга запас промысловой ламинарии составлял 35 500 т.
В 2001 г. наблюдалось уменьшение запасов ламинарии по сравнению с 2000 г. в 8 раз. Общие ее запасы составили 10,5 тыс. тонн. По оценке состояния макрофитобентоса в летний период 2001 г. в районе от м. Поворотный до м. Балюзек запасы ламинарии второго года по сравнению с 2000 г. уменьшились более чем в 10 раз и составили величину порядка 1,6 тыс. тонн.
В 2002 г., на участке прибрежья от м. Красная Скала до м. Низменный, запасы ламинарии составляли только 800 т, что в 7,5 раз меньше, чем ее запасы на этом участке в 60-х гг. В районе от м. Дальнего до м. Низменного проективное покрытие ламинарии японской 2-го года вегетации не превышало 5-10 %. На широком каменистом плато у м. Низменного, благоприятном для произрастания ламинарии, в 2002 г. преобладала костария (проективное покрытие до 60 %), проективное покрытие ламинарии не превышало 10 %, отсутствовали ее промысловые скопления.
В 2004 - 2005 годам состояние зарослей ламинарии японской у побережья Приморья оценивалось как благоприятное. В 2004 г. запас ламинарии второго года вегетации в районе от м. Поворотного до зал. Ольги оценивался в 11 268 т, в 2005 г. - в 7 100 т. Однако, в районе от м. Красная Скала до м. Низменного промысловые скопления ламинарии отмечены только севернее м. Горбатый на глубинах 3-6 м (проективное покрытие - 15-50 %) и на каменистом плато у мыса Низменного (на глубине 6 м проективное покрытие -25-70 %). На остальной территории участка промысловых заросли ламинарии не обнаружено (Кулепанов, 2004, 2005).
Изучение механизма конкуренции за субстрат между ламинарией японской и корковыми известковыми водорослями порядка Corallinales
Анализ результатов изучения возможности развития спорофитов ламинарии на субстратах покрытых корковыми водорослями и сопоставление особенностей жизненного цикла корковых водорослей порядка Corallinales на примере Lithophyllum yessoense (литофиллум) и ламинарии японской, позволяет , предположить, что механизм конкуренции за субстрат между этими видами водорослей выглядит следующим образом.
В случае, когда субстрат занят корковыми водорослями в незначительной степени, на субстрате остается достаточно места для оседания зооспор и развития спорофитов ламинарии. Если свободное место на таком субстрате занято ламинарией, ее ризоиды препятствуют распространению корковых водорослей.
В случае, когда корковые водоросли развиваются субстрате, свободном от поселений ламинарии или других видов водорослей, они постепенно покрывают все свободные участки субстрата сплошной дерновиной из слоевищ и известковых остатков разрушившихся слоевищ, на котором зооспорам ламинарии закрепиться и развиваться крайне сложно. Если субстрат занят корковыми водорослями на 95-98 %, к сентябрю-октябрю (период выхода зооспор ламинарии) на каменистом субстрате представлены слоевища корковых водорослей двух возрастов (слоевища первого и второго года вегетации). Между сливающимися корками слоевищ, даже на субстрате покрытом корковыми 95-98 %, присутствуют более или менее значительные (иногда только микроскопические) участки свободного субстрата или покрытого известковыми остатками ранее разрушившихся корковых, соизмеримые с размерами зооспор ламинарии.
Из биологии ламинарии японской следует, что стадия появления и развития молодого спорофита ламинарии в естественных условиях приходится в основном на зимний период (январь-февраль в зависимости от условий среды). Результаты проведенных исследований показывают, что верхний слой двухлетних слоевищ литофиллума разрушается и отслаивается в феврале-марте. В том случае, если на нем появились молодые спорофиты ламинарии, они отслоятся вместе с поверхностным слоем двухлетних слоевищ корковых водорослей. Спорофиты из зооспор ламинарии, осевших на свободные участки, или известковые остатки разрушившихся корковых водорослей имеют возможность закрепиться и развиться в зрелые растения.
Отсутствие проростков ламинарии на первогодних неразрушившихся слоевищах корковых, на которых спорофиты ламинарии способны закрепится, вероятно, объясняется ингибирующем влиянием кораллиновых водорослей на оседание и развитие зооспор ламинарии (Masaki at al.,1981; Suzuki at al., 1998).
Таким образом, значительное развитие на субстрате корковых водорослей полностью не лишает возможности ламинарии развиваться на этих субстратах. Ведь даже если субстрат будет занят корковыми водорослями на 95-98 %, на нем остаются микроскопические участки свободного субстрата и известковые остатки разрушившихся корковых водорослей, на которых зооспоры ламинарии способны закрепится. В дальнейшем ризоиды развивающихся спорофитов ламинарии распространяются на территорию, занятую разрушающимися второгодними слоевищами корковых, так как, к апрелю, после разрушения верхнего слоя и отмирания второгодних корковых, остаются известковые остатки очень плотно прикрепленные к субстрату, ризоиды ламинарии распространяются на эти известковые остатки и остаются достаточно хорошо закрепленными. Развивающиеся ризоиды ламинарии способны распространятся и на живые слоевища однолетних корковых водорослей, поскольку темпы развития ризоидов гораздо выше, чем темпы роста корковых водорослей.
Повторные эксперименты по оспориванию субстрата, с различной степенью покрытия корковыми водорослями
Как показали экспериментальные работы по оспориванию зооспорами -ламинарии каменистых субстратов, покрытых корковыми водорослями, значительное покрытие субстрата корковыми водорослями порядка Corallinales, снижает выживаемость проростков ламинарии.
В зависимости от степени покрытия субстратов известковыми корковыми водорослями, необходимо использовать различную плотность размещения маточных слоевищ. Для получения на субстратах, покрытых корковыми . водорослями в значительной степени (до 80-100 %), двухлетней товарной ламинарии с плотностью произрастания в среднем 19-24 экз./м , необходимо размещать маточные слоевища со средней плотностью 0,8-1 экз./м". Такая плотность маточных слоевищ обеспечивает заселение зооспорами ламинарии микроскопических участков свободного субстрата между дерновин корковых, за счет создания избыточной концентрации зооспор на субстрате. Это обеспечивает появление в среднем 1150 - 1200 молодых спорофитов ламинарии на 1 м субстрата весной следующего года.
Для получения плотности проростков ламинарии в среднем 950 - 1100 экз./м , на субстрате, покрытом корковыми водорослями на 20-40 %, достаточно размещать маточные слоевища с плотностью 0,5-0,6 экз./м . На таком субстрате достаточно свободного места для беспрепятственного оседания и развития зооспор ламинарии.
На субстратах, покрытых корковыми водорослями в наименьшей степени, плотность размещения маточных слоевищ может составлять 0,4-0,5 экз./м". Такая плотность размещения маточных слоевищ обеспечивает на практически свободном от корковых водорослей субстрате в среднем 1000 спорофитов на 1 м субстрата.
Корреляция плотности размещения маточных слоевищ на единицу субстрата (при различной степени покрытия субстрата корковыми водорослями) и количества проростков ламинарии, позволяет определить норматив размещения маточных слоевищ на единицу субстрата в зависимости от степени покрытия его корковыми водорослями (рис. 20).
Расчет плотности проростков ламинарии, появившихся на субстрате, занятом корковыми водорослями, ведется без учета проростков ламинарии
закрепившихся непосредственно на корковых водорослях и смытых с субстрата вместе с отшелушившимся верхним слоем последних. Предполагается, что количество проростков на субстрате, в значительной степени покрытом корковыми водорослями (80-100 %) до момента разрушения и отслоения эпиталлия корковых значительно превышает их количество на субстрате, покрытом корковыми водорослями в меньшей степени, благодаря высокой плотности размещения маточных слоевищ.
Однако, после отмирания и отслоения эпиталлия корковых водорослей вместе с проростками ламинарии, плотность произрастания проростков на субстратах практически сравнивается. Такой результат говорит о правильности выбора плотности размещения маточных слоевищ. % 100 80 60 40 20 о 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 Плотность размещения маточных слоевищ (экз./м2). Рис. 20. Зависимость плотности размещения маточных слоевищ на субстрате от степени покрытия субстрата корковыми водорослями порядка Corallinales.
Выживаемость растений ламинарии от видимых глазу проростков, закрепившихся на свободных участках субстрата, до товарного размера в среднем составляет в среднем от 1,8+0,06 до 2,2+0,10 % (табл. 30), различаясь незначительно (только на доли процента) на субстратах с разной степенью покрытых корковыми водорослями (рис. 21).
Это говорит о том, что в дальнейшем условия выживания растений ламинарии на субстратах, покрытых корковыми водорослями в различной степени, практически одинаковы.
Плотность молодых спорофитов, оставшихся на субстрате после отслоения эпиталлия корковых в среднем 1010+31 - 1203+44 экз./м", обеспечивает в среднем 19,5+0,29 - 23,7+0,18 экз./м2 растений ламинарии товарного размера (таб. 31).
Такая плотность оптимальна для получения высокого (до 146,9 - 201,5 т с 1 га донной плантации) урожая ламинарии с хорошими товарными характеристиками.
Однако, для получения такой плотности товарной ламинарии на всей площади пригодных для произрастания ламинарии донных субстратах, необходимо учитывать течения и поведенческие особенности зооспор. Экспериментальные работы по заселению зооспорами ламинарии донных субстратов показали, что маточные слоевища необходимо размещать не только непосредственно на пригодном для произрастания ламинарии субстрате, но и на 3-5 м мористее полезного субстрата и на 5-10 м за границами субстрата. Повторное оспоривание субстратов, в различной степени покрытых корковыми известковыми водорослями может быть проведено двумя разными методами: 1) Повторным размещением простимулированных слоевищ на участки, с которых изъята вся товарная ламинария; 2) Методом оставления маточных слоевищ из восстановленных зарослей с различной плотностью.
