Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Типы водоемов с нестабильной соленостью и их особенности 10
Глава 2. История изучения водорослей водоемов с нестабильной соленостью 13
Глава 3. Материал и методы исследования 25
Глава 4. Краткая характеристика Белого и Баренцева морей 30
Глава 5. Водоросли водоемов с нестабильной соленостью 33
5.1. Острова Кандалакшского залива Белого моря 33
5.1.1. Остров Средний 33
5.1.2. Остров Плоская Луда 49
5.1.2.1. Супралиторальные ванны 49
5.1.2.2. Ванны верхнего горизонта литорали 51
5.1.2.3. Ванны среднего горизонта литорали 52
5.1.3. Остров Седловатая Луда 53
5.1.3.1. Супралиторальные ванны 53
5.1.3.2. Ванны верхнего горизонта литорали 54
5.1.4. Остров Луда Черемшиха 57
5.1.4.1. Супралиторальные ванны 57
5.1.4.2. Ванны верхнего горизонта литорали 59
5.1.5. Остров Плоская Двинская Луда 60
5.1.5.1. Супралиторальные ванны 60
5.1.6. Острова Илейки 64
5.1.6.1. Супралиторальные ванны 64
5.1.7. Острова Керетские Луды 64
5.1.7.1. Ванны верхнего горизонта литорали 64
5.1.7.2. Ванны среднего горизонта литорали 65
5.1.8. Остров Баклыш 65
5.1.8.1. Ванны верхнего горизонта литорали 65
5.1.9. Анализ водорослей водоемов с нестабильной соленостью островов Кандалакшского залива 66
5.2. Остров Большой Соловецкий Онежского залива Белого моря 69
5.2.1. Водоросли эстуария ручья в губе Кислая 69
5.2.2. Супралиторальные и литоральные ванны 76
5.2.2.1. Супралиторальные ванны 76
5.2.2.2. Ванны верхнего горизонта литорали 79
5.2.2.3. Ванны среднего горизонта литорали 80
5.2.3. Анализ водорослей супралиторальных и литоральных ванн острова Большой Соловецкий 80
5.3. Водоросли Мурманского побережья Баренцева моря. Дальние Зеленцы 82
5.3.1. Водоросли эстуария ручья в губеЯрнышная 83
5.3.2. Супралиторальные и литоральные ванны 85
5.3.2.1. Литоральный разрез на мысе Аварийный 85
5.3.2.1.1. Супралиторальные ванны 85
5.3.2.1.2. Ванны верхнего горизонта литорали 86
5.3.2.1.3. Ванны среднего горизонта литорали 88
5.3.2.2. Супралиторальные ванны мыса Зеленецкий 88
5.3.2.3. Ванны среднего горизонта литорали губы Большие Чевры 89
5.3.3. Анализ водорослей Мурманского побережья Баренцева моря 89
Глава 6. Анализ флоры водорослей .
6.1. Таксономический анализ 93
6.2. Экологический анализ 108
Глава 7. Обсуждение полученных результатов 119
Выводы 155
Список литературы 157
Приложения 169
- История изучения водорослей водоемов с нестабильной соленостью
- Краткая характеристика Белого и Баренцева морей
- Анализ водорослей водоемов с нестабильной соленостью островов Кандалакшского залива
- Таксономический анализ
Введение к работе
Актуальность исследования. В настоящее время все больший интерес исследователей вызывают процессы, протекающие на стыке морской и континентальной сред обитания гидробионтов. Общеизвестно, что на побережьях морей формируется совершенно особая категория водоемов, характерной чертой которых является нестабильная соленость. Это водоемы маршевых лугов или ваттов, эстуарии рек и ручьев, супралиторальные ванны и ванны верхнего и среднего горизонтов литорали. Нестабильность солености, а также некоторых других гидрохимических показателей в таких водоемах обусловлены главным образом приливно-отливными и штормовыми движениями морской воды с одной стороны, и влиянием атмосферных процессов с другой. В результате комбинации этих факторов возникают уникальные, крайне изменчивые во времени условия для развития гидробионтов, в частности, водорослей. Уникальность этих условий заключается в их эфемерности.
В настоящее время в литературе имеются очень скудные сведения о процессах, протекающих в подобных биотопах, и о таксономическом составе водорослей, обитающих в них, хотя в последнее время зарубежные исследователи уделяют данному вопросу всё больше внимания. Особенно мало эта проблема освещена в отношении морей северо-запада России. Подробных флористических работ о водорослях водоемов беломорского и баренцевоморского побережий существует немного. Все они посвящены изучению водорослей эстуариев крупных рек Белого моря, а для литорали Мурманского побережья Баренцева моря существует единственная флористическая сводка (Короткевич, 1960). Детальные исследования водорослей мелких водоёмов с нестабильной соленостью отсутствуют.
Актуальность темы определяется малой изученностью водорослей мелких водоемов морских побережий. Выявление видового состава сообществ водорослей позволяет уточнить и дополнить экологические
характеристики отдельных видов водорослей, а также их географическое распространение. В водоемах с нестабильной соленостью можно изучать процессы приспособления различных групп водорослей к быстро меняющимся в очень широких пределах микроусловиям (солёность, температура, кислотность). Вследствие этого, такие водоёмы представляют удобные, легкодоступные модели (или полигоны) для изучения процессов адаптации водорослей.
Цель и задачи. Целью работы было изучение водорослей, населяющих водоемы с нестабильной соленостью, расположенных на побережьях Белого и Баренцева морей. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Выявление видового состава водорослей.
Изучение таксономической структуры сообществ водорослей и выявление особенностей состава водорослей отдельных водоемов в зависимости от микроусловий водоемов.
Выявление экологической структуры сообществ водорослей и пределов галотолерантности видов, населяющих водоемы с нестабильной соленостью.
Научная новизна. Данная работа представляет собой первую эколого-флористическую сводку о водорослях мелких водоемов с нестабильной соленостью побережий Белого и Баренцева морей. Впервые приводятся полные систематические списки водорослей с указанием пределов солености, при которых развивались водоросли и пределы галотолерантности для многих видов диатомовых и синезеленых водорослей. Впервые изучен видовой состав водорослей в ранне-весенний период из супралиторальных и литоральных ванн Мурманского побережья Баренцева моря. На примере супралиторальных ванн Чупинской губы Кандалакшского залива Белого моря рассмотрен видовой состав водорослей, способных вызывать цветение воды. Проведено изучение морфологии панцирей некоторых видов
диатомовых водорослей в сканирующем электронном микроскопе (СЭМ), в результате чего выявлен новый род бесшовных пеннатных диатомовых водорослей - Peterlindblia belomorica. Впервые для флоры северо-западного региона России приводятся три вида водорослей: Brachiomonas gracilis, Chlamidomonas depauperata (из отдела Chlorophyta) и Eutreptia globulifera (из отдела Euglenophyta).
Теоретическое и практическое значение работы. Изучение водорослей водоемов с нестабильной соленостью позволяет выяснить возможные пределы галотолерантности видов, что необходимо для создания новой, удобной в применении, универсальной системы галобности водорослей, независимо от их систематической принадлежности. Результаты работы могут быть использованы для уточнения экологических характеристик видов, что важно для организации экологического мониторинга.
Работа выполнялась на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета (СПбГУ). Морфология диатомовых и синезеленых водорослей изучалась в лаборатории микроскопии Уппсальского Университета (Швеция) и в лаборатории электронной микроскопии Ботанического Института Российской Академии Наук (БИН РАН).
Публикация результатов. Результаты исследования изложены в 21 публикации.
Апробация работы. Результаты исследований представлены на заседании альгологической секции Русского Ботанического Общества (Санкт-Петербург, 1996), VI молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 1997), Межвузовской студенческой научной конференции (Санкт-Петербург, 1997), III межвузовской конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 1998), Международном семинаре "Биотическая регуляция окружающей среды" (Петрозаводск, 1998), V
молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии" (Сыктывкар, 1998), Юбилейной конференции в честь 80-летия кафедры Микологии и альгологии МГУ (Москва, 1998), Международной конференции и выездной научной сессии отделения общей биологии РАН "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 1999), Всероссийской конференции "Проблемы экологии и биоразнообразия водных и прибрежных экосистем" (Ярославль, Борок, 1999), Второй (XXV) международной конференции "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера" (Петрозаводск, 1999), VII школе диатомологов, Институт Биологии Внутренних вод РАН (Борок, 1999), VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2000), Всероссийской конференции "Гидроботаника 2000" (Ярославль, 2000), XVI и XVII Международных диатомовых симпозиумах (Афины, Греция, 2000, и Оттава, Канада, 2002). Исследования были поддержаны тремя грантами Фонда Открытое Общество - программа Соросовские студенты (1995, 1996) и программа Соросовские аспиранты (2000), пятью грантами конкурса для Молодых Ученых мэрии Санкт-Петербурга и Государственного комитета по Высшему Образованию РФ (1997 - М97-2.4Д-955, 1998 - М98-2.6Д-416, 2000 - М00-2.6К-540, 2001 - М01-2.6К-500, 2002 - М02-2.6К-662), грантом фонда Нансена, Норвегия (2000), грантом Шведского Института "The New Visby Programme" (2001), грантом Российского фонда Фундаментальных исследований (2002, 02-04-06300) и грантом "Университеты России" (2002, 2003 - УР.07.01.017).
Благодарности. Автор работы благодарен своему научному руководителю, профессору кафедры ботаники Санкт-Петербургского государственного университета, д.б.н. Стрельниковой Нине Ивановне. Я выражаю также самую искреннюю благодарность преподавателям кафедры
Козыренко Татьяне Федоровне и Жаковщиковой Татьяне Константиновне. Становление меня как специалиста-альголога стало возможным только благодаря вниманию, заботе, доброте и бездонному, неисчерпаемому терпению этих людей, представляющих "альгологический угол" кафедры.
Я благодарна также сотрудникам кафедры ботаники Никитиной В.Н., Балашовой Н.Б., Николаеву П.М., Гимельбранту Д.Е., Ростовой Н.С. и Баранову М.П., заведующему лаборатории низших растений Биологического института Власову Д.Ю., заведующей лаборатории альгологии Ботанического института РАН Виноградовой К.Л. и сотрудникам
лаборатории Беляковой Р.Н., [Макаровой И.В.} и Гогореву P.M., сотрудникам Зоологического института РАН Хлебовичу В.В. и Никулиной В.Н, сотрудникам Северного отделения Полярного института рыбного хозяйства и океанографии (СевПинро) Прониной О.А., Чугайновой В.А. и Михайловой Т.А., сотрудникам Мурманского Морского биологического института (ММБИ)!Макарову В.Н1 и Макарову М.В. за неоценимую помощь в работе и очень полезные многочисленные консультации и советы. Я крайне благодарна своим зарубежным коллегам Peter М. Lindblad, Stefan Gunnarsson, Graham G. Wife, Annete Axen, David Williams (Лондон, Англия), Трошиной Ольге (Уппсала, Швеция) и Потаповой М.Г. (Флорида, Америка) за многие "открытые двери" в моей жизни.
Также большое спасибо многочисленным российским и иностранным коллегам, участникам экспедиций и организациям, осуществившим организационную и финансовую поддержку полевых и лабораторных исследований, за помощь и внимание к работе. Я очень благодарна членам своей семьи Томановскому Д.В. и Улановой О.А. за помощь в сборе и статистической обработке материала, подготовке иллюстраций и систематического приложения, за финансовую и моральную поддержку и за их стоическое терпение в период моего обучения в аспирантуре и во время написания диссертации.
История изучения водорослей водоемов с нестабильной соленостью
Флора водорослей Белого и Баренцева морей изучается более двух столетий, однако, работ по мелким водоемам побережий этих морей нет. Существует лишь небольшое количество флористических сводок по водорослям эстуариев крупных рек Белого моря, литорали островов Кандалакшского залива и по водорослям литорали Баренцева моря. Недостаток литературы о водорослях Беломорского и Баренцевоморского регионов заставляет обратиться к результатам аналогичных исследований, проведенных в других географических районах.
Белое море. Изучение диатомовых водорослей Белого моря было начато К.С.Мережковским (1878) в конце девятнадцатого столетия. Но первые результаты, показывающие зависимость состава диатомовых водорослей от уровня солености воды, были получены И.А.Киселевым (1939) и М.М.Забелиной (1939) при анализе фитопланктона и фитобентоса Малой Пирью-губы Белого моря, в которую впадает многоводная порожистая река Умба, сильно опресняя этот район Белого моря. По данным Киселева, снижение солености во время отливов (до 12-17%о) благоприятствует вегетации в поверхностном слое воды пресноводных форм: Dinobryon stipitatum Stein., Asterionella gracillima Heib., Tabellaria fenestrate Ktitz. и др. И наоборот, в прилив, когда соленость выше 18-23%о и уменьшается вглубь губы, количество пресноводных форм меньше. Они вытесняются типично морскими формами: Peridinium pellucidum Stein., Ceratium fusus Ehr., C. arcticum (Ehr.) CI., различными видами Chaetoceros. Следовательно, по мнению Киселева, река является мощным фактором, накладывающим свой отпечаток на состав водорослей эстуария и распространяющим свое влияние далеко за его пределы. М.М.Забелина также обращает внимание на градиент солености в Малой Пирью-губе, вызванный водами реки Умбы. Соленость в губе по ее данным изменяется в направлении от моря к куту губы в пределах от 23.5%о до 3.7%о. Это опреснение отражается на глубинных слоях в более слабой степени, а потому в составе диатомовых дна приходится ожидать меньшей примеси пресноводных форм, чем в составе планктона, но поскольку в поверхностных слоях происходит отмирание организмов и осаждение планктонных форм диатомовых водорослей на дно, обогащение бентоса пресноводными элементами может происходить и этим путем. Общий фон видов водорослей грунтов Малой Пирью-губы составляют морские и солоноватоводно-морские (эвгалобы и мезогалобы): Melosira sulcata f. coronata Grun.1 и M. sulcata f. radiata Grun, Hyalodiscus scoticus (Kiitz.) Grun., Rhabdonema arcuatum (Ag.) Kiitz. и R. minutum Ktitz., Synedra tabulata Ag., Cocconeis scutellum Ehr., Trachyneis aspera (Ehr.) CI., Diploneis smithii Breb., Navicula grevillei Ag., а также пресноводно-солоноватоводная Rhoicosphaenia curvata (Kiitz.) Grun. Что касается пресноводных форм, то распределение их по губе неравномерно. Больше всего их встречается в "воротах" губы, особенно Tabellaria fenestrata Kiitz., Т. flocculosa Kiitz. и Stauroneis anceps Ehr., но по направлению к куту губы их количество убывает.
Н.Е.Лихачева (1991), изучая состав фитопланктона эстуария реки Нильма (Белое море, Кандалакшский залив), пришла к выводу, что наибольшие колебания солености наблюдаются на горизонте 0.5 м в приустьевых зонах эстуария. Большое влияние на соленость поверхностных вод оказывают приливно-отливные течения и сгонно-нагонные ветры. При сильном подпоре морских вод пресная речная вода растекалась по поверхности, почти не смешиваясь с глубинными водами, сгонные ветры так же увеличивали соленость. Немаловажную роль играет температура воздуха (в наиболее жаркие, сухие дни соленость поверхностных вод в эстуарии достигала 29%о). На нижележащих горизонтах влияние опреснения сказывалось слабее, соленость не падала ниже 25%о, сохраняя свойственный всему Белому морю солоноватоводный характер. Автор работы сравнивала состав водорослей в эстуарии реки Нильма и в море. В эстуарии реки она обнаружила 347 видов водорослей, относящихся к 8 отделам. Из числа обнаруженных форм 130 встречались только в морских, а 217 - и в морских, и в пресных водах. В составе фитопланктона как в эстуарии, так и на морской станции ею была отмечена большая примесь прибрежных, придонных, бентосных, эпифитных форм, нередко встречались типичные реофильные виды, свойственные проточным водоемам, а также пресноводные обитатели стоячих вод. Таким образом, по общему числу видов эстуарий оказался богаче, чем район открытого моря. Из числа отмеченных диатомовых водорослей только 40% были морскими, остальные - пресноводными и видами широкого распространения.
Н.Е.Лихачева считает, что наличие пресноводных форм в составе фитопланктона морских станций свидетельствует о распространении речного стока за пределы эстуария. Многие виды диатомовых водорослей, характерные для пресноводных водоемов, например такие, как Eunotia lunaris (Ehr.) Grim., Meridion circulare (Grev.) Ag., Synedra acus Kiitz., Tabellaria flocculosa (Roth.) Kiitz., Tetracyclus lacustris Ralfs., неоднократно встречались в водах морских станций как у поверхности, так и на глубинах 5-10 м. Видимо, как пишет автор, некоторые пресноводные формы могут приспосабливаться к новым условиям с повышенной соленостью и вегетировать достаточно долго. На такую возможность указывал и И.А.Киселев (1939). В целом, на участке река-эстуарий-море происходит постепенное увеличение содержания в составе фитопланктона диатомовых и перидиниевых водорослей и снижение доли зеленых и синезеленых.
Краткая характеристика Белого и Баренцева морей
Очень интересные исследования провели Я.Зонг и Б.Хортон (Zong, Horton, 1998). Они изучали сообщества диатомовых водорослей шести маршевых лугов, расположенные на западном побережье Англии. Всего было выявлено 153 вида диатомовых водорослей. Затем данные были обработаны кластерным, многофакторным и каноническим анализами. В результате были получены комплексы диатомовых водорослей, приуроченные к одному из трех, определенных авторами, уровню маршевого луга. Так, пресноводные виды диатомовых водорослей преимущественно образуют сообщества в верхней части маршевых лугов. В основном это такие виды, как Pinnularia microstauron (Ehr.) CI., Cosmioneis pusilla (W.Sm.) Mann and Stick, и Nitzschia fruticosa Hust. Средний уровень маршевых лугов занят преимущественно также олигогалобными формами, но в большом количестве здесь также присутствуют и мезогалобные таксоны диатомовых водорослей. Доминируют на среднем уровне Achnanthes minutissima Ktitz., Diploneis ovalis (Hilse) CI., Navicula cryptocephala Kiitz., Nitzschia dissipata (Ktitz.) Grun., Fallacia pygmaea (Ktitz.) Stickle and Mann и Pinnularia lagerstedtii (CI.) Cl.-Eul. На нижнем уровне маршевых лугов в основном развивались олигогалобные галофильные и мезогалобные диатомовые -Colonels bacillum (Grun.) CI., Diploneis interrupta (Ktitz.) CI., Gyrosigma acuminatum (Ktizt.) Rabenh., Navicula halophila (Grun.) CI., N. peregrina (Ehr.) Ktitz., N. salinarum Grun., Nitzschia dubia W.Sm., N. sigmoideae (Nitzsch) W.Sm. и Triblionella hungarica (Grun.) Mann.
К.Лайрд и К.Эдгар (Laird, Edgar, 1992) занимались изучением диатомовых водорослей маршевых лугов южной Дакоты (США). Всего эти авторы выявили 43 вида водорослей и при солености 30-32%о самыми доминирующими оказались: Achnanthes hauckiana Grun., Navicula digitoradiata Greg., Diploneis smithii (Breb.) CI., D. interrupta (Kutz.) CI., D. bombus Ehr., Melosira nummuloides Ag., Navicula peregrina (Ehr.) Kutz., N. gregaria Donk., N. phyllepta Kutz. и Amphora coffeaeformis Ag.
Б.Этвотер и Е.Хемфилл-Халей (Atwater, Hemphill-Haley, 1997) подробно изучали диатомовые водоросли маршевых лугов северной части залива Уиллапа на Тихоокеанском побережье Америки (штат Вашингтон). Они приводят списки видов диатомовых водорослей, распределив их на три большие группы. К первой группе отнесены диатомовые водоросли, господствующие в верхних частях маршей: Cosmioneis pusilla (W.Sm.) Mann and Stickle, Denticula subtilis Grun., Nitzchia brevissima Grun., N. pusilla (Kutz.) Grun., N. terrestris (Peter.) Hust., Pinnularia lagerstedtii (CI.) Cl.-Euler, Tryblionella aerophila (Hust.) Mann; Ко второй группе - диатомовые водоросли, господствующие в нижних частях маршей: Diploneis pseudovalis Hust., D. smithii var. rhombica Mer., Frustulia linkei Hust., Gyrosigma eximium (Thw.) Boyer, Mastogloia exigua Lewis, Navicula cryptotenella L.-B., Nitzchia bilobata W.Sm., N. scapelliformis Grun. in CI. and Grun., Rhopalodia musculus (Kutz.) O.Mull., Scoliopleura tumida (Breb. ex Kutz.) Rabenh., Tryblionella navicularis (Breb. ex Kutz) Ralfs in Pritch. Третью группу составляют диатомовые водоросли, распространенные по всей площади маршей: Caloneis bacillum (Grun.) CI., Frustulia vulgaris (Thw.) D.T., Luticola mutica (Kutz.) Mann, Navicula cincta (Ehr.) Ralfs in Pritch., Nitzchia commutata Grun., N. fasciculata (Grun.) Grun., Tryblionella debilis Arnott. Таким образом, обобщая изложенные данные, можно сделать следующие выводы:
Большинство авторов считают, что флору водоемов с нестабильной соленостью образуют диатомовые, динофитовые, зеленые и синезеленые водоросли. При этом доминируют первые два отдела водорослей, диатомовые там, где амплитуда колебаний солености особенно велика, динофитовые там, где значения солености обычно не бывают ниже 12-15%о. Зеленые и синезеленые водоросли чаще встречаются при солености не выше 10%о. Из диатомовых водорослей авторы в качестве доминирующих форм приводят такие виды, как Tabularia tabulata (Ag.) Snoeijs, Tabellaria fenestrata Kutz, T. flocculosa Kutz., Synedra acus Kutz., Tetracyclus lacustris Ralfs, Cocconeis scutellum Ehr., Diploneis smithii Breb.; из динофитовых водорослей -Ceratium fusus Ehr., С arcticum (Ehr.) CI., и Peridinium pellucidum Stein.
2. среди множества экологических факторов соленость является сильнейшим фактором среды, влияющим на формирование флоры водорослей в водоемах с нестабильной соленостью.
Анализ литературы о водорослях из биотопов с нестабильной соленостью показал, что имеется целый ряд нерешенных проблем. Так, почти всегда в литературе проводятся данные только по диатомовым водорослям и только крайне редко по другим систематическим группам. Побережья морей в отношении проблемы изучены очень неравномерно. Больше всего сведений имеется по Балтийскому морю. Почти совсем не изучены моря России. Все существующие на сегодняшний день литературные сведения касаются очень узких географических регионов и никак не связаны между собой.
Анализ водорослей водоемов с нестабильной соленостью островов Кандалакшского залива
Всего для литорали островов Чупинской губы Кандалакшского залива Белого моря выявлено 174 вида и 9 внутривидовых таксонов водорослей из 100 родов и 8 отделов; в том числе в супралиторали - 83 вида и внутривидовых таксона из 56 родов, в верхнем горизонте литорали - 99 видов из 59 родов, в среднем горизонте - 71 вид из 43 родов.
Первое место по числу видов и внутривидовых таксонов водорослей занимает отдел Bacillariophyta (107, или 58.5%), второе - Cyanophyta (31, или 17%), третье - Chlorophyta (21, или 11.5%). Беднее всего представлены отделы Euglenophyta и Chrysophyta - по одному виду водорослей. В супралиторали наиболее часто встречался Oocystis elliptica (только на станции 60 преобладает Gymnodinium arcticum, который не отмечался на других станциях), в верхнем горизонте - Styctyosiphon subarticulatus, в среднем горизонте - Pylaiella litoralis. Независимо от положения ванны на литорали в массе развивались Percursaria percursa и Scytonematopsis fuliginosa. Ctenophora pulchella var. pulchella достигала высокой численности в ваннах верхнего и среднего горизонтов, и гораздо реже встречалась в ваннах супралиторали, в то время как Peterlindblia belomorica массово представлен в супралиторальных ваннах и значительно реже в литоральных ваннах.
Анализ видов по группам солености, показывает, что в ваннах супралиторали и верхнего горизонта литорали преобладают пресноводные формы (33 вида, или 33.3%), а в ваннах среднего горизонта - морские формы (23 вида, или 31.3%). Из пресноводных видов в супралиторали доминирует Oocystis elliptica, в верхнем горизонте пресноводные виды при большом разнообразии высокой численности не достигали. В среднем горизонте высокая численность морских видов формируется за счет комплекса макрофитов, которые во многих ваннах занимали 50-70% площади. Этот комплекс макрофитов в основном представлен Percwsaria percursa (отдел Chlorophyta), Polysiphonia nigrescens и P. urceolata (отдел Rhodophyta), Dictyosiphon hippuroides и Ectocarpus confervoides (отдел Phaeophyta). Ha втором месте по численности в зоне супралиторали и верхнем горизонте пресноводно-солоноватые виды, которые составляют 25% (20 видов) и 20% (19 видов) соответственно и отличаются низкой оценкой встречаемости. Из видов пресноводно-солоноватоводной группы наиболее часто встречалась Fragilaria vaucheria var. vaucheria. Второе место в ваннах среднего горизонта литорали принадлежит солоноватоводно-морским видам водорослей - 25% (17 видов), из которых наиболее многочисленными были виды рода Cocconeis. Эвригалинные виды на всех литоральных горизонтах составляли не более 5%.
В 24 супралиторальных ваннах островов Чупинской губы Белого моря отмечено "цветение воды", которое в большинстве случаев вызывалось массовым развитием хроококковых зеленых водорослей и в единичных -синезеленых или эвгленовых. "Цветение воды" вызывали 15 видов и 2 внутривидовых таксона водорослей из 13 родов. В Белом море "цветение воды" в супралиторальных ваннах возникает на островах с каменистым типом литорали, которые расположены не в открытой части моря, а в его губах. Все 24 ванны были ориентированы на островах определенным способом: они располагались лишь на той стороне островов, которая направлена в кут Чупинской губы и подвержены штормам или действию нагонных ветров в наименьшей степени. Чаще всего "цветение воды" в супралиторальных ваннах на островах Чупинской губы Белого моря вызывается зеленой хлорококковой водорослью Oocystis elliptica. Обычно Oocystis elliptica вызывает "цветение" без сопровождающих видов водорослей, но в двух ваннах вместе с Oocystis elliptica был выявлен Brachiomonas gracilis, а в одной из ванн -Monoraphidium contortum. На станции 95 на Плоской Луде "цветение воды" в ванне было вызвано массовым развитием Eutreptia globulifera. Из синезеленых водорослей наблюдалось массовое развитие Aphanocapsa inserta, который можно рассматривать в качестве субдоминантного вида.
Почти все виды вызывают цветение ярко-зеленого цвета. Но в ваннах с массовым развитием эвгленовой водоросли Eutreptia globulifera вода изумрудная, а в ваннах с Haematococcus pluvialis - красная. При этом Haematococcus pluvialis часто встречается на дне ванн в виде покоящихся спор, образуя наилок красного цвета. Вода в ванне с Eutreptia globulifera отличалась сильным неприятным запахом гниющего мяса. Изумрудный цвет воды, сопровождающийся неприятным запахом - обычно в комплексе это признаки развития эвгленовых водорослей.
Как правило, для всех выявленных в ваннах видов водорослей отмечено развитие при невысоких значениях солености воды. Только в четырех случаях соленость воды составляла более 5%о и при этой солености развивались в массе Chlamydomonas depauperata, Oocystis elliptica и Raphidocelis subcapitata. Анализ распределения видов по отношению к солености показал, что многие из встреченных в супралиторальных ваннах виды характерны для пресных континентальных водоемов. Тогда как в ваннах они развивались в массе при солености, во много раз превышающую нормы солености пресных водоемов. Так, Oocystis elliptica был встречен также при солености 5.35%о, хотя этот вид развивался при более низких значениях, от 0.92%о до 3.92%о. Chlamydomonas depauperata вызывал цветение при очень высокой солености - 61.4%о. По литературным данным, Raphidocelis subcapitata и Oocystis elliptica считаются пресноводными видами, очень широко распространенными в континентальных водоемах. Для Chlamydomonas depauperata указывается, что этот вид развивается в сильно загнившем иле, на дне озер и прудов с перегнившими остатками водных растений, но так как встречается очень редко, его экология и географическое распространение изучены плохо. Мои наблюдения показывают, что экология многих видов одноклеточных зеленых водорослей изучена недостаточно. Пределы галотолерантности видов могут быть значительно шире, чем принято считать.
Таксономический анализ
Всего для литорали Мурманского побережья Баренцева моря, в окрестностях поселка Дальние Зеленцы, выявлено 108 видов и 11 внутривидовых таксонов водорослей из 63 родов и 7 отделов; в том числе в супралиторали - 60 видов и внутривидовых таксонов из 30 родов, в верхнем горизонте литорали - 62 вида из 27 родов, в среднем горизонте - 82 вида из 44 родов.
Первое место по числу видов и внутривидовых таксонов водорослей занимает отдел Bacillariophyta (81, или 68%), второе - Cyanophyta (18, или 15%). Беднее всего представлены отделы Chrysophyta (Distephanus speculum) - один вид водорослей и Dinophyta - два вида {Protoperidinium grani и Peridinium bipes f. tabulatum). При этом Distephanus speculum встречен только в двух ваннах ранней весной (станции 73 и 84). Распределены встреченные виды на литорали неравномерно. Через весь литоральный разрез, начиная с верха супралиторали и спускаясь к морю, с одинаковой частотой проходят только два вида водорослей: Calothrix scopulorum и Scytonematopsis fuliginosa. Melosira nummuloides, Achnanthes brevipes var. brevipes и его г разновидность A. brevipes var. intermedia также встречается на всех горизонтах, но с разной частотой: в ваннах супралиторали реже, чем в ваннах верхнего и среднего горизонтов. Другие виды "выражают предпочтение" определенному литоральному горизонту. Так, например, все виды красных водорослей {Ceramium rubrum, Polysiphonia nigrescens и P. urceolata) отмечены только для среднего горизонта, Pylaiella litoralis развивается также преимущественно в среднелиторальных ваннах, но встречается и в верхней литорали. Единственные представители динофитовых водорослей щ Peridinium bipes f. tabulatum, Protoperidinium grani и синезеленые водоросли Porhyrosiphon luteus и Jaaginema woronichinii не спускаются ниже супралиторали. В супралиторали и в верхнем горизонте литорали Мурманского побережья Баренцева моря преобладают пресноводные виды водорослей: 50% (или 30 видов) - в супралиторали, 32% (или 20 видов) - в верхнем горизонте. Из пресноводных видов доминирует Surirella brebissonii var. brebissonii. В ваннах среднего горизонта литорали численно преобладают морские виды водорослей (23 вида, или 28%). Высокая численность морских видов в средней литорали достигается за счет комплекса макрофитов, в котором преобладает Styctyosiphon subarticulatus. Морские виды диатомовых водорослей в среднелиторальных ваннах очень разнообразны, но не достигают высокой численности. На втором месте по численности в супралиторали и верхней литорали пресноводно-солоноватые виды, которые составляют 16 и 9% соответственно, а в ваннах средней литорали Ф солоноватоводно-морские виды - 15%. Из пресноводно-солоноватоводных преобладают Fragilaria vaucheria var. vaucheria и Rhoicosphenia curvata var. curvata, из солоноватоводно-морских видов - Achnanthes brevipes var. brevipes, A. brevipes var. intermedia и Melosira nummuloides. Эвригалинные водоросли представлены всего четырьмя видами: Ctenophora pulchella var. pulchella, Peterlindblia belomorica, Tabularia tabulata и Planotidium delicatula. w причем первые два вида встречаются на всех горизонтах литорали, не достигая высокой оценки обилия, а третий - также с низкой оценкой, только в среднелиторальной зоне. Незамерзаемость Баренцева моря в районе Мурманского побережья в зимние периоды позволила в марте 2000 г. собрать серию ранневесенних проб (на станциях 73, 81-85). Март для водоемов глубокого Заполярья - это период биологической зимы. Большинство литоральных ванн мыса Аварийный, где производился сбор ранневесенних проб, были покрыты льдом. Соленость в литоральных ваннах Баренцева моря зимой и ранней весной увеличивается в результате образования льда на поверхности воды и (или) ледяной шуги в толще воды (на станции 73, например, соленость воды составляла 56.4%о, а температура - ниже 0С). Видовой состав диатомовых водорослей ранневесенних проб на Мурманском побережье Баренцева моря более богатый, чем в летних сборах. Так, в летних сборах диатомовые водоросли представлены 46 видами и 5 внутривидовыми таксонами, а в ранневесенних пробах - 52 видами и 7 разновидностями. Состав синезеленых водорослей летом (14 видов из 11 родов) наоборот сокращается в два раза (7 видов из 7 родов) ранней весной. Плотность макрофитов в ранневесенних пробах также более низкая, чем летом. При этом большинство макрофитов находятся в стадии проростков или отмираюших прошлогодних талломов. Динофитовые водоросли — Peridinium bipes f. tabulatum и Protoperidinium grani представлены только в летних пробах. Если в летний период среди микрофитобентоса Мурманского щ побережья Баренцева моря по биомассе доминируют диатомовые водоросли, а синезеленые стоят на втором месте, то в ранневесенних сборах самой высокой оценки обилия достигают синезеленые водоросли (несмотря на сокращение видового состава), а массового развития диатомовых водорослей в этот период не выявлено. Очевидно, объяснить это явление можно отсутствуем истирающего действие льда в районе Мурманского побережья. В результате этого, синезеленые водоросли не прекращают своей вегетации в период биологической зимы и весны. Уменьшение биомассы диатомовых, красных и бурых водорослей происходит по другим причинам, очевидно, в результате каких-то биологических правил, свойственных этим группам т организмов. На литорали Белого моря присутствует механическое воздействие истирающего действия льда на структуру водорослей литорали, вызванное приливо-отливными движениями моря. Поэтому на литорали Белого моря синезеленые водоросли вынуждены каждую весну "развиваться j. заново" и структура альгоценозов не нарушается в зависимости от смены биологических сезонов. Не происходит смены количественного преобладания во времени "диатомовые - синезеленые" и "синезеленые -диатомовые", как на литорали Баренцева моря. Из синезеленых водорослей на литорали Дальних Зеленцов только ранней весной в массе развиваются Geitlerinema deflexoides и Porphyrosiphon luteus, а из диатомовых водорослей - Diploneis chersonensis, D. interrupta и Navicula digitoradiata var. digitoradiata; только летом - Entophysalis granulosa, Lyngbia aestuarii и Nodularia haveyana из синезеленых и Stauroneis simulans из диатомовых водорослей. С одинаковой оценкой обилия и в летний и в ранневесенних сборах выявлены Scytonematopsis fuliginosa из синезеленых водорослей и Achnanthes brevipes var. brevipes, A. longipes, Ctenophora pulchella var. pulchella и Melosira nummuloides — из диатомовых. В ранневесенних пробах (станции 84 и 85) отмечено активное ауксоспорообразование у Melosira nummuloides.
