Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 8
Глава 2. Общая характеристика района исследования .. 15
Глава 3. Материалы и методы 23
Глава 4. Результаты ревизии флоры района исследования 28
Глава 5. Дополнения и изменения к спискам водорослеи-макрофитов изучаемых районов северо-западной пацифики 62
Глава 6. Анализ флоры водорослеи-макрофитов района исследования 120
Выводы 158
Список литературы
- Общая характеристика района исследования
- Результаты ревизии флоры района исследования
- Дополнения и изменения к спискам водорослеи-макрофитов изучаемых районов северо-западной пацифики
- Анализ флоры водорослеи-макрофитов района исследования
Введение к работе
Актуальность исследований. Водоросли-макрофиты являются важнейшим компонентом прибрежных морских экосистем. Обильное развитие водорослей обеспечивает высокую продуктивность, биологическое разнообразие и нормальное экологическое состояние морской биоты. Именно поэтому интерес к их изучению на российском Дальнем Востоке остается неизменно высоким. Особенно насущной является необходимость изучения флоры и растительности районов, которые по разным причинам до сих пор остаются наименее обследованными. К числу таких слабо изученных во флористическом отношении, но важных с точки зрения охраны окружающей среды районов Дальнего Востока относятся северные участки Охотского моря и, особенно, его восточный, западнокамчатский шельф.
Западнокамчатский шельф относится к числу наиболее продуктивных участков Мирового океана. На нем сосредоточены месторождения углеводородного сырья, и в настоящее время решается вопрос об их освоении. Это позволяет рассматривать западную Камчатку и прилежащие к ней регионы как район конфликтного природопользования, требующий повышенного внимания к состоянию природной среды и охране его биоразнообразия.
Последние альгологические исследования, направленные на выяснение видового состава водорослей у западной Камчатки, были проведены около полувека назад (Зинова, 1954а, 1954в; Возжинская, 1965, 1966а, 19666, 1967; Блинова, 1968а, 19686, 1969, 1977; и др.) и дали далеко не полное представление об альгофлоре района. Далеко не полно изучен видовой состав альгофлоры юго-восточной оконечности Камчатки и северных Курильских островов Шумшу и Парамушир. В целом обозначенные выше районы интересны тем, что находятся на стыке различных водных масс: тихоокеанской, поступающей из Берингова моря
4 и открытой части Тихого океана, охотоморской и Курильской. Сталкиваясь, они образуют сложную систему течений, способствующих распространению видов.
Другой интересной особенностью района, включающего перечисленные выше участки побережья, является наличие факторов среды, определяющих географическую изоляцию популяций водорослей и препятствующих миграциям видов. Благодаря резкой смене условий обитания, обусловленной, главным образом, широтными и меридиональными изменениями температурного режима, ледовой обстановки и высоты приливов, условия обитания в районе характеризуются чрезвычайной пестротой. Сочетание факторов, сдерживающих и направляющих расселение водорослей в районе с высоким градиентом изменения условий среды обитания, является прекрасной предпосылкой для изучения закономерностей формирования ареалов водорослей и пространственной изменчивости их ценотической роли. Такие районы побережья как нельзя лучше подходят для изучения структуры биологического разнообразия флористических комплексов и пределов их устойчивости в изменяющихся условиях среды.
Недавно начатые исследования структуры биоразнообразия морских бентосных флор и их устойчивости в пространстве и во времени (Клочкова, 1998; Березовская, 2002) в целом позволили сформировать представление о том, что флоры участков дальневосточного побережья разного уровня фитогеографической иерархии представляют собой не случайные, а сбалансированные наборы групп видов с разными морфологическими, экологическими и биологическими характеристиками. Это новое для морской альгологии и гидробиологии в целом направление исследований, безусловно, нуждается в дальнейшем углублении и развитии.
Обосновывая актуальность темы исследования, следует также сказать о том, что район, выбранный нами для альгофлористических
5 исследований, охватывает особо охраняемую акваторию: южнокамчатский заказник, - а также участки западнокамчатского шельфа, планируемые под разработку месторождений нефти и газа.
В связи с этим результаты альгологических исследований являются необходимыми для разработки рекомендаций по охране редких видов и сообществ гидробионтов и выбору направлений ведения экологических исследований и биологического мониторинга в районах с высокой антропогенной нагрузкой.
Цель работы. Целью работы являлось изучение видового состава, особенностей формирования и устойчивости биологического разнообразия морских бентосных флор в районе побережья с высоким градиентом изменения среды обитания.
Для достижения цели было необходимо решить следующие задачи:
- провести альгологические исследования на разных участках
побережья изучаемого района, дать сравнительную оценку условий
обитания водорослей и определить границы флористических участков.
- на основе критического анализа литературных данных провести
инвентаризацию флоры северной части Охотского моря, южной Камчатки
и северных Курильских островов и дополнить материалы ревизии
результатами собственной обработки сборов водорослей с разных участков
побережья;
- определить ценотическую роль видов в формировании
растительности отдельных участков побережья и ее пространственные
изменения, выявить особенности сложения альгофлор этих участков по
пропорциям видов с разной степенью встречаемости;
определить видовые и родовые ареалы водорослей и закономерности пространственного изменения структуры биоразнообразия альгофлор разных участков побережья по фитогеографическому составу;
- выявить принципы сложения флористических комплексов,
закономерности их последовательной смены в районах с высоким
градиентом изменения среды обитания и уровень стабильности структуры их биоразнообразия по изученным признакам.
Научная новизна. В ходе исследования был значительно дополнен видовой состав разных участков побережья северо-западной Пацифики и уточнено распространение здесь 69 видов; 19 видов оказались новыми для северной части Охотского моря, 15 видов — для всего района исследования (из них 4 вида являются новыми для российского Дальнего Востока, 2 - для всего азиатского побережья); более 100 ранее указывавшихся здесь видов были исключены из общего регионального списка бентосной флоры как синонимы и неправильно определенные виды. Впервые в альгологической практике проанализированы пространственные изменения ценотической роли видов и показано, что даже при значительных пространственных изменениях состава и структуры флоры соотношения в ней групп видов с разной степенью встречаемости остаются постоянными. Показано также, что при всех количественных и качественных пространственных изменениях альгофлор их зонально-географический состав не претерпевает существенных изменений. Проведенные исследования существенно расширяют представления о механизмах формирования альгофлор и стабильности структуры их биоразнообразия.
Практическая значимость. Учитывая то, что район исследования охватывает особо охраняемую акваторию южно-камчатского заказника и акваторию, планируемую под разработку шельфовых месторождений нефти и газа, результаты работы могут быть использованы при разработке рекомендаций по охране редких видов водорослей, ведения биологического мониторинга на фитоценотическом уровне. По изменению структуры биологического разнообразия альгофлор можно судить о глубине их антропогенной деградации. Данные исследования могут также использоваться для составления атласов, определителей, других учебных пособий.
Апробация работы. Основные результаты исследований
7 докладывались на XI съезде русского ботанического общества (Новосибирск, Барнаул, 2003), на V научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2004); на региональной научно-практической конференции «Экономические, социальные, правовые и экологические проблемы Охотского моря и пути их решения» (Петропавловск-Камчатский, 2004); на международной научно-практической конференции «Рыбохозяйственное образование Камчатки в XXI веке» (Петропавловск-Камчатский, 2004); на заседаниях Камчатского отделения Русского ботанического общества (КО РБО) (Петропавловск-Камчатский, 2004), на II научной сессии КО РБО (Петропавловск-Камчатский, 2004), на заседании Приморского отделения Русского ботанического общества (Владивосток, 2005), а также заслушивались на семинарах лаборатории альгологии КФ ТИГ ДВО РАН.
Публикации. Материалы диссертации представлены в 7 публикациях.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 181 источник, из них 73 на иностранном языке. Работа изложена на 177 страницах, включает 32 рисунка и 19 таблиц.
Благодарность. Выражаю искреннюю признательность моему научному руководителю д.г.н. В. А. Березовской за помощь в работе на всех ее этапах, а также коллективу лаборатории альгологии КФ ТИГ ДВО РАН и, в первую очередь, д.б.н. Н. Г. Клочковой, оказавшей помощь при проведении экспедиционных и лабораторных исследований и высказавшей критические замечания к работе, сотрудникам лаборатории к.б.н. Т.Н. Королевой и А.Э. Кусиди, предоставившим мне возможность работать с собранными ими коллекциями водорослей. Благодарю проф. Г.Х.Кима (республика Корея, Национальный университет г.Конджу), в лаборатории которого были выполнены микрофотографии, иллюстрирующие строение видов, новых для российского Дальнего Востока.
Общая характеристика района исследования
Район исследования расположен в северо-западной части Тихого океана и частично охватывает юг восточного побережья полуострова Камчатка, северные Курильские острова (Парамушир и Шумшу), а также север Охотского моря: западную Камчатку и материковое побережье до Тауйской губы (59 с.ш.) включительно. В климатическом и гидрологическом отношениях он весьма разнообразен. Это определяется различиями географического положения его разных участков, а также системой течений, атмосферной циркуляцией, изменением глубин.
Большая часть берега характеризуется хорошо развитым горным рельефом. Низменные участки, чаще всего, представляют собой речные долины, или узкие полосы суши, расположенные у приморских склонов горных хребтов. Особенно заметно они развиты у юго-западной Камчатки. К северному берегу Охотского моря между мысом Гадикан и Пенжинским заливом подходят отроги Черского и Колымского хребтов.
Высокие горные массивы подходят к отдельным участкам берега Тауйской губы, а также занимают полуостровы Кони и Пьягина. К восточному берегу Пенжинского залива подступают горы полуострова Камчатка. Это обуславливает изрезанность береговой линии северного охотоморского района. Юго-восточный и, особенно, западный берега Камчатки слабо изрезаны, без крупных бухт и заливов.
Климат района весьма неоднороден. У юго-западной Камчатки он гораздо мягче, чем на тех же широтах у противоположного континентального берега. Несмотря на то, что в географическом отношении Камчатка является продолжением азиатского материка, наблюдаемые здесь климатические особенности больше характерны для отстоящих от берега островов.
Помимо отчетливой меридиональной дифференциации климатических и гидрологических условий для рассматриваемого района характерны их резкие широтные различия. Климат самых северных районов Охотского моря, особенно термический режим, в зимнее время мало отличается от обстановки в арктических морях, поскольку они расположены близко к полюсу холода в Северном полушарии. С октября по апрель он формируется под воздействием Сибирского антициклона и нередко объединяющегося с ним так называемого Ленско-калымского ядра, взаимодействующего с Алеутским барическим минимумом. Результатом этого является преобладание над Охотским морем сильных постоянных ветров, значительно выхолаживающих атмосферный воздух над северными районами охотоморского бассейна (Шунтов, 2001).
В январе зимняя температура воздуха составляет: на северо-западе моря минус 20-25 С, на северо-востоке несколько меньше. Холодный период длится более 7 мес. Самым теплым месяцем года является август. Примечательно, что только в этом районе российского Дальнего Востока наблюдается отрицательная среднегодовая температура, что определяет его уникальность. Следует отметить, что в северных районах Берингова моря, расположенных на более высоких широтах, среднегодовая температура заметно выше.
В марте-апреле Сибирский антициклон разрушается, и летом над Охотским морем формируется Охотский антициклон, обуславливающий преобладание прохладной туманной погоды и слабых ветров различных румбов. Слабый в условиях туманов прогрев сильно охлажденных за зиму вод, а также сравнительно ограниченное поступление теплых вод из Тихого океана обуславливают основные черты циркуляции и гидрологического режима.
Осеннее охлаждение вод происходит достаточно быстро. Этот процесс сопровождается постепенным уменьшением длины дня и снижением ФАР. Зимой поверхностные слои воды охлаждаются до отрицательных температур и прибрежные участки акватории у материкового побережья целиком покрываются льдом. Льдообразование в Охотском море начинается в заливе Шелихова сначала вблизи устьев рек, где воды имеют более низкую соленость, в конце октября или начале ноября.
В марте ледовый покров имеет максимальную толщину. У прибрежной кромки он бывает покрыт толстым слоя снега. Средняя продолжительность ледового периода в северо-западной части моря составляет 260 суток. Прогрев вод в апреле и мае в связи с интенсивным таянием льдов происходит медленно и увеличивается в июне и июле. Весь этот период прибрежная зона испытывает сильное опреснение талыми снежными водами и полноводным речным стоком.
Южное побережье западной Камчатки и северные Курильские острова отличаются малой ледовитостью и значительно меньшей продолжительностью существования льда. Однако в суровые зимы дрейфующие льды могут прижиматься к Курильским островам и забивать проливы, соединяющие Охотское море с Тихим океаном.
Интересно отметить, что в заливе Шелихова и у берегов западной Камчатки толщина льда достигает 40-50 см (Гидрометеорология и гидрохимия морей.., 1993). Это значит, что большую часть года уровень освещенности дна остается очень низким, и продукционные процессы у макрофитов имеют совершенно иной фенологический ритм, чем у восточной Камчатки или Командорских островов.
Для понимания многих особенностей распределения и распространения водорослей-макрофитов в районе исследования наиболее важно отметить следующие особенности температурного режима Охотского моря: 1) восточная часть моря (западная Камчатка) теплее западной (материковый берег моря), благодаря чему на севере Охотского моря имеет место широтная температурная антимерия, выражающаяся в различии температур и связанного с ними видового богатства у противоположных участков побережья, находящихся на одинаковых широтах; 2) монотонное распределение температуры прерывается зонами отрицательных аномалий. Небольшие пятна холода наблюдаются над склоном глубин в районе Усть-Хайрюзово, у северо-западного побережья Камчатки.
Основное воздействие на рост и развитие водорослей оказывают гидрологические условия и, в первую очередь, температурный режим, соленость, прозрачность вод, волнение, концентрация и динамика биогенных элементов.
Результаты ревизии флоры района исследования
В настоящей главе представлен общий список видов всего района исследования, представляющий собой совокупность списков семи выделенных в его пределах флористических участков. Участки, на которые мы разделили район, достаточно обособлены во флористическом отношении и в значительной степени соответствуют районам, приведенным в аннотированной библиографии и в работе Н.Г. Клочковой (1998). Однако, руководствуясь некоторыми соображениями, для получения более достоверных результатов флористического анализа мы несколько изменили границы участков 1, 3 и 4 (рис. 4.1).
В ходе исследования нам, к сожалению, не удалось собрать альгофлористический материал на самом юге западной Камчатки, поэтому флора этого района так и осталась слабо изученной. До настоящего времени неизвестно, в какой степени здесь смешаны беринговоморские и охотоморские элементы флоры и типы ценозов.
Проведя сбор материала и изучение распределения водорослей на о. Птичий и в районе м. Утхолокский, мы пришли к выводу, что флора и растительность этого участка побережья имеет отчетливо выраженный охотоморский облик, поскольку здесь меняются доминанты сублиторальной ламинариевой растительности, появляются эндемы Охотского моря и не встречаются, по крайней мере в той же ценотической роли, многие беринговоморско-курильские виды. Исходя из этого, мы сочли нецелесообразным включать в участок 3 южную часть западной Камчатки - западный берег м. Лопатки и зал. Камбальный, а в участок 4 -скалистое выступающее в море побережье к северу от м. Утхолокского, флора которого, судя по нашим наблюдениям, является естественным продолжением флоры участка 3. Резкое обеднение флоры участка 5 наблюдается несколько севернее и связано со сменой температур и геоморфологии берега.
Общий список флоры составлен на основе критического анализа ранее опубликованных литературных источников, содержащих сведения о нахождении тех или иных видов в пределах рассматриваемого нами района. Материал представлен в табличной форме (табл. 4.1.). При этом информация о нахождении вида в любом из участков побережья района исследования сопровождается ссылкой на работу, содержащую первое упоминание вида для флоры данного участка. Сокращенные обозначения работ представляют собой первые буквы имени и фамилии автора. Нижний индекс у этих букв условно показывает год выхода цитируемой работы. Если работа была написана несколькими авторами, первые буквы их фамилий даны через запятую. Перечень авторов, приведенных в таблице, указан ниже.
Номенклатура и взгляды на систематическое положение видов с течением времени постоянно подвергаются изменениям. Поэтому в таблице 4.1 приводятся современные названия видов. В одних случаях при критическом анализе работ предыдущих исследователей мы просматривали обработанные ими материалы, например, материалы Н.Г. Клочковой и В.А. Березовской (1997), Н.Г. Клочковой и Т.Н. Королевой (2003); в других - руководствовались общепринятыми представлениями о синонимии современных видов или использовали результаты ревизий других авторов, проводивших таксономические ревизии разных групп водорослей, обитающих в дальневосточных морях России (Виноградова, 1974, 1979 и др.; Перестенко, 1980, 1994 и др.; Петров, 1972, 1973а, 19736, 1974 и др.; Клочкова, 1985, 1993,1996 и др.; Макиенко 1970,1971, и др.).
В целом материалы проведенной нами ревизии флоры дали возможность определить, какие виды являются валидными, какие относятся к их синонимам и какие указывались неверно. Данные собственных флористических исследований дополняют материалы ревизии и приводятся в отдельной главе.
Дополнения и изменения к спискам водорослеи-макрофитов изучаемых районов северо-западной пацифики
В настоящей главе приводится перечень обнаруженных в обработанных нами материалах видов, которые ранее не указывались для каких-либо участков изучаемого побережья. Отметим, что основная часть видов, являющихся новыми для альгофлоры определенного участка, уже указывалась в соседних, более южных или более северных участках побережья (табл. 4.1). Такие находки не увеличивают общий список флоры водорослей-макрофитов северо-западной Пацифики, но изменяют представление о границах ареалов этих видов.
Некоторые из указанных ниже видов ранее были известны для других районов российского Дальнего Востока, но они не указывались или на севере Охотского моря, или вообще ни в одном из районов нашего исследования. В этом случае новые находки позволяют изменить представления о границах их ареалов и, следовательно, иначе взглянуть на их фитогеографическую принадлежность. В тексте такие виды отмечены звездочкой. Кроме того, в изученном нами материале были обнаружены виды, новые для всей флоры российского Дальнего Востока, а также виды, новые для всего азиатского побережья. Их перечень приведен в нашей работе (Емельянова, 2004а). В тексте такие виды отмечены двумя звездочками.
Общий список приводимых ниже видов включает 71 наименование. В описании к каждому виду приведены краткие сведения по анатомии, морфологии и экологии, фотографии внешнего вида некоторых собранных нами образцов в местах их обитания или фотографии гербарных образцов из обработанных нами коллекций. Описание эктокарповых водорослей сопровождается рисунками их строения. Изучению представителей этой группы водорослей было уделено особое внимание, поскольку среди макрофитов дальневосточных морей эта группа относится к наименее изученной. В число иллюстраций также включены микрофотографии некоторых видов.
Для идентификации видовой принадлежности представителей этой группы прежде всего был выявлен родовой состав эктокарповых в северной Пацифике и на российском Дальнем Востоке (Емельянова, 2004в). Изучение работ американских и японских исследователей (Setchell, Gardner, 1925; Dawson, 1961; Abbott, Hollenberg, 1976; Lindstrom, 1977; Noda, 1973, 1974 и др.; Yoshida et al., 1985a, 1985b, 1990; и др.) показало, что тихоокеанская флора эктокарповых водорослей в Северном полушарии представлена комплексом близкородственных родов, количество которых составляет не менее 16, и что эти роды включают около 200 видов. Самыми распространенными среди них являются роды Ectocarpus, Pylaiella, Myrionema, Streblonema.
Районами с наиболее богатой и разнообразной флорой эктокарповых на севере Тихого океана являются Северная Америка и Японские острова. На российском Дальнем Востоке в общей сложности указывалось 11 родов и 23 вида эктокарповых (Nagai, 1940; Tokida, 1954; Возжинская, 1964; А. Зинова, 1959; А. Зинова, Перестенко, 1974; Перестенко, 1980; Клочкова, 1996, 1998, и др.). Самыми богатыми по составу эктокарповых водорослей на Дальнем Востоке являются залив Петра Великого (Японское море) и южный Сахалин. В северных районах дальневосточного побережья до сих пор было известно лишь 8 видов порядка Ectocarpales (Зинова, 1952; Гусарова, Семкин, 1986; Клочкова, Березовская, 1997; Klochkova, 1998; и ДР-) Трудности определения родовой и видовой принадлежности у представителей указанного порядка связаны не только с примитивной организацией их слоевищ и, как следствие этого, малым набором признаков, пригодных для использования в систематике, но, также с их чрезвычайной морфологической изменчивостью: географической, экологической и возрастной. Так например, изучение широко распространенного во флоре Мирового океана вида Pylaiella littoralis (L.) Kjellm. показало, что растения этого вида в ходе онтогенеза подвергаются столь значительным изменениям, что в один период жизни их можно отнести к одному, в другой - к другому подвиду. Эти изменения связаны с периодическим созреванием спор и гамет, последующим сбрасыванием фертильных ветвей и укорачиванием боковых ветвей и цепочек одногнездных спорангиев (Rosenving, 1909). При изучении типовой формы вида Г. Килин (Kylin, 1947) обратил внимание на генеративную структуру популяций. Проведя статистические исследования на большом фактическом материале, он показал, что из 142 изученных им образцов у 69 имелись только одногнездные, у 39 - одно- и многогнездные и только у 34 - многогнездные спорангии. Таким образом, он установил, что в популяциях P. littoralis преобладает бесполое поколение. О том, как протекает морфогенез у других эктокарповых водорослей, до сих пор практически ничего не известно. В основе морфологической организации представителей этой группы лежат однородные, более или менее разветвленные микро- или макроскопические нити, состоящие из одного ряда клеток. Нити могут быть вертикальными и горизонтальными. Последние служат для прикрепления водорослей к субстрату, и только в исключительных случаях на них формируются органы размножения. Вертикальные нити, составляющие основную массу слоевища, могут быть супротивно, односторонне, попеременно, симподиально, субдихотомически или неправильно разветвленными. В систематике эктокарповых широко используются цитологические различия, в частности, особенности строения хлоропластов. Они могут быть в количестве одного, например, у Laminariocolax, или нескольких, как у видов родов Ectocarpus, Spongonema и др. Хлоропласты эктокарповых водорослей могут иметь самую разнообразную форму: пластинчатую, звездчатую, дисковидную, лентовидную и др. Однако, изучая материал, собранный в Авачинской губе в неблагоприятных экологических условиях, мы обратили внимание на то, что под влиянием загрязнения количество и форма протопластов могут изменяться. Среди признаков вегетативной организации важное значение в систематике порядка имеют такие признаки, как наличие или отсутствие волосков, их размеры, форма, местоположение, тип роста нитей (диффузный, вставочный или верхушечный), наличие зон роста, их локализация, размеры. Разные сочетания этих признаков определяют видовую, родовую и даже семейственную принадлежность эктокарповых и позволяют дифференцировать их на категории разного систематического уровня. Наиболее эффективны эти признаки для выделения родов, хотя следует отметить, что наличие этих признаков, степень их выраженности во многом зависят от условий обитания, фазы онтогенеза, района произрастания, стадии в цикле развития. Признаки, характеризующие генеративную организацию эктокарповых водорослей, имеют исключительную диагностическую ценность, поскольку месторасположение на слоевище спорангиев и гаметангиев, их форма, размеры, количество гнезд и т.д. могут быть самыми разными. Чаще всего они образуются как боковые выросты, но могут располагаться интеркалярно, цепочками, в череде вегетативных клеток нити (Pylaiella, Polythretus).
Анализ флоры водорослеи-макрофитов района исследования
Как видно из таблицы, флоры разных участков имеют разный количественный видовой состав, и разница между самой богатой и самой бедной из них составляет достаточно большую величину - 106 видов. Самыми богатыми, как это и следовало ожидать, являются флоры районов, находящихся на стыке различных водных масс: охотоморской, тихоокеанской, курильской. Так флора южной оконечности Камчатки достигает 178 видов, а соседняя северокурильская флора - 169. У западной Камчатки по мере изменения широты местности количественный состав флоры уменьшается от 122 до 106 и далее 72-х видов. У материкового берега Охотского моря по мере продвижения с севера на юг он увеличивается от 103 до 132 видов. Изменения численности видов от участка к участку не равномерны и колеблются от 9 до 47 видов. Особый порядок в этих изменениях не усматривается. Количество родов во флорах разных участков, как это и следовало ожидать, имеет ту же тенденцию изменения, что и количество видов (рис. 6. 1). Одновременно с сокращением числа видов уменьшается количество таксонов более высокого иерархического уровня.
Вместе с тем следует отметить, что очень резкое сокращение численности родов и, особенно, видов на участках побережья 4 и 5 (более чем на 50% по сравнению с флорой первого и второго участков) не вызывает столь же сильного уменьшения числа таксонов надродового уровня - семейств и порядков (рис. 6.2). Это свидетельствует о том, что редукция видового состава флоры под воздействием естественных неблагоприятных факторов происходит таким образом, что даже при значительном сокращении от участка к участку числа видов и родов в их альгофлорах сохраняется еще достаточно высокое разнообразие таксонов более высокого надродового уровня.
В самой обедненной флоре пятого участка количество видов становится почти равным количеству родов. Входящие в ее состав роды, следовательно, в подавляющем большинстве представлены одним видом. Наблюдаемые таксономические изменения вполне объяснимы. Известно, что чем выше уровень морфофизиологических различий растений, тем больше выражена их таксономическая разобщенность, чем выше таксономическая пестрота фитоценозов, тем более разнообразен у них состав видов с разными экобиоморфами. Это наилучшим образом способствует более полному заполнению экологических ниш и выполнению основной функции растительных сообществ - созданию и поддержанию наиболее высокого для данного географического района уровня первичной продукции.
Морской макрофитобентос любого района Мирового океана слагается представителями отделов Chlorophyta, Phaeophyta и Rhodophyta, которые достаточно сильно различаются уровнем организации и другими характеристикам. В прибрежных экосистемах они формируют единый функциональный комплекс и часто не могут развиваться друг без друга. В ходе морских экологических исследований было установлено, что с одной стороны разные виды макрофитов оказывают большое влияние на среду и другие виды гидробионтов, с другой - некоторые из них нуждаются в присутствии определенных видов или даже не могут развиваться в их отсутствии.
В наземной экологии изучение влияния прижизненных продуктов жизнедеятельности растений на статику и динамику фитоценозов занимает большое место (Munda, 1972). Однако до настоящего времени данных по экологии растительных сообществ моря еще не накоплено в достаточном количестве. Вместе с тем уже показано, что в прибрежных водах в местах интенсивного развития макрофитобентоса постоянно наблюдается присутствие растворенных метаболитов водорослей (Хайлов, 1964; Graham, Wilcox, 2000). Среди них встречаются основные аминокислоты, высокомолекулярные органические кислоты, полисахариды.
В растворенном состоянии найдены метаболиты, обладающие высокой биологической активностью. Это гормоны, витамины, некоторые токсины (Bentley, 1960). Среди последних большое место принадлежит соединениям фенольной природы: фенолспиртам, фенолальдегидам, бромфенолам. Эти и другие метаболиты принимают участие в регуляции таких важнейших процессов, как размножение, дыхание, детоксикация ядовитых для клетки веществ и других (Козицкая, 1989). Известно также, что фенольные соединения, выделяемые водорослями, обладают антибиотическими свойствами (Caccamese et al., 1985). Косвенно об этом можно судить по данным изучения метаболитов Fucus vesiculosus.
О характере широтных и меридиональных таксономических изменений альгофлор можно судить по изменению численности порядков и, в первую очередь, наиболее многочисленных по составу родов и видов. Среди таких прежде всего следует отметить Ulvales (Chlorophyta), Chordariales и Laminariales (Phaeophyta), Corallinales, Gigartinales и Ceramiales (Rhodophyta). Сравнительный анализ показывает, что резкое уменьшение общей численности альгофлор не приводит к столь же резкому уменьшению пестроты родового и семейственного составов, и таксономическое разнообразие на уровне надвидовых категорий в пределах крупных таксонов имеет тенденцию к сохранению. Поскольку виды с разным систематическим положением обычно значительно различаются морфологией, физиологией, экологией, биологией развития, они, как правило, занимают в биоценозах разные экологические ниши и выполняют разную альгоценотическую роль. Проведенный анализ показывает, что в альгофлорах самых северных участков побережья сохраняется достаточно высокое разнообразие семейств и порядков. По последнему показателю они вполне сопоставимы с другими альгофлорами.
Характер пространственных изменений видового состава альгофлор на первый взгляд представляется достаточно хаотичным. В своем исследовании мы задались целью определить, подчиняются ли эти изменения, как и изменения численности отделов, определенной логике. Чтобы выявить, наблюдаются ли закономерности в пространственных изменениях видового состава альгофлор, мы проанализировали изменения у них соотношений фитогеографических элементов и групп видов с разной степенью встречаемости. Вслед за Н.Г. Клочковой (1998) и В.А. Березовской (2002) мы называем соотношение во флоре численности групп видов с разными типами ареалов географической структурой, а соотношение численности групп видов с разной степенью встречаемости -ценотической структурой.
Изучение широтных изменений биоразнообразия в альгофлоре российского Дальнего Востока, проведенное Клочковой (1998), показало, что на фоне общих широтных флористических изменений в дальневосточном регионе отчетливо выражена тенденция к сохранению структуры биологического разнообразия флористических комплексов, сопоставимых по уровню фитогеографической иерархии.
Продолженное в том же направлении исследование В.А. Березовской (2002), основанное на изучение устойчивости структуры биоразнообразия альгофлоры, подвергающейся антропогенной деструкции в Авачинской губе (юго-восточная Камчатка), показало, что при постепенном (более 30 лет) обеднении видового состава на 30 и даже 50%, она (структура) по ряду показателей остается практически неизменной.
