Введение к работе
Актуальность темы. Печеночники - сборное название представителей отделов Anthocerotophyta и Marchantiophyta - небольшая группа высших растений, близких в морфологическом и эволюционном плане ко мхам.
Печеночники распространены повсеместно, но наибольшего таксономического разнообразия достигают в горных районах и влажных тропических и субтропических лесах. Степень изученности их флоры в большинстве регионов земного шара, в том числе и на российском Дальнем Востоке, значительно отстает от таковой сосудистых растений. Наблюдается также явное несоответствие между исследованностью таксономического разнообразия печеночников материковой части российской Азии и островных и полуостровных флор ее притихоокеанских районов, что затрудняет понимание механизмов распространения и сохранения видов на ограниченных участках земной поверхности.
До наших исследований по флоре печеночников Камчатки и прилегающих островов имелись лишь немногочисленные работы, написанные, в подавляющем большинстве случаев, по результатам случайных сборов, выполненных неспециалистами. Имевшаяся информация не отражала действительное разнообразие растений и приводила к созданию ложных представлений о таксономической бедности гепатикофлоры региона.
Проведенная работа была направлена на решение фундаментальной проблемы флористической ботаники, связанной с изучением биоразнообразия и закономерностей распределения растительного покрова в пространстве, а также его зависимости от климатических (в том числе палеоклиматических), географических и прочих факторов.
Актуальность темы определяется необходимостью: 1) получения адекватной информации о таксономическом разнообразии флоры печеночников на Камчатке, для составления "Флоры России"; 2) тщательного ареалогического изучения и исследования таксономической структуры современной флоры печеночников для уточнения реконструкции флорогенеза в регионе; 3) учета всех компонентов растительного покрова, в том числе печеночников, при построении исчерпывающих фитогеографических классификаций.
Целью работы являлось проведение разностороннего изучения флоры печеночников Камчатки и прилегающих островов (Командоры, Северные Курилы) и выявление ее особенностей и связей с другими циркумбореальными и восточноазиатскими флорами.
Для достижения цели необходимо было решение следующих задач:
1) изучить таксономическое разнообразие печеночников Камчатки и прилегающих островов, а также ряда горных областей азиатской части России для обеспечения наличия адекватных данных для сравнения;
2) изучить внутрирегиональное распространение и экологию всех видов печеночников, выявить сопутствующие таксоны;
3) провести таксономический и географический сравнительные анализы на интра- и экстрарегиональном уровнях, для чего следует: а) таксономически ревизовать ряд спорных групп, б) составить базу данных по распространению печеночников на Камчатке и прилегающих островах и в других регионах взятых для сравнения, в) определить, использовав единый концептуальный подход, типы распространения всех видов, включенных в базу данных, г) оценить полученные данные на описательном и статистическом уровнях;
4) на основе проведенного анализа выявить специфические черты, как региональной флоры, так и входящих в состав региона районных флор и попытаться дать объяснение обнаруженным особенностям.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые детально изучена флора печеночников Камчатки и прилегающих островов, что позволяет использовать ее в качестве эталонной в сравнительно-флористических анализах. Всего в исследованном регионе зарегистрировано 227 видов печеночников, в том числе 1 из отдела Anthocerotophyta и 226 из Marchantiophyta. Во флоре региона впервые выявлен 141 вид (или 60 %), из них новыми для России оказались 2 рода (Schofieldia и Cryptocoleopsis) и 12 видов; 93 таксона (95%) приведено впервые для Северных Курил и 113 (92%) - оказались новыми для Командорского архипелага. Впервые на региональном уровне описана флора печеночников окрестностей термальных источников. Выяснено, что флористические группировки окрестностей термалей содержат в своем составе небольшую группу специфичных видов, распространение которых на Камчатке связано только с этим типом местообитаний. Впервые обосновано и документально подтверждено сравнительным исследованием большого флористического материала: 1) высокая значимость семейства Jungermanniaceae в формировании флор как показателя амфипацифических тенденций во флористических комплексах печеночников; 2) возможность использования при сравнительном таксономическом анализе флор печеночников только трех ведущих семейств; 3) флористическое единство всех подразделений Камчатки и прилегающих островов и их отличие от прилегающих территорий, что позволяет выделить изученный регион в целостную самостоятельную провинцию.
Проведена таксономическая ревизия родов Lophozia (Dumort.) Dumort. и Hattoriella (H. Inoue) H. Inoue, монографически обработан ряд групп для азиатской части России. Описаны 3 новых для науки вида, 1 секция и 2 разновидности, предложено 18 номенклатурных комбинаций, 3 из которых с изменением статуса таксона.
Защищаемые положения:
1. Высокое относительное количество представителей семейства Jungermanniaceae является маркером, отражающим наличие в региональных восточноазиатских флорах значительных приокеанических тенденций.
2. Флора печеночников Камчатки и прилегающих островов является целостным образованием, все части которого, при наличии специфических черт, тесно связаны между собой, а сам регион четко отграничен от сопредельных территорий.
3. Основным источником видов для формирования современной флоры Камчатки и прилегающих островов явилась континентальная северо-восточная Азия, но своеобразие изученной флоры определяется трансокеанскими связями с Японским архипелагом и Аляской, осуществляемыми через Курильскую и Алеутскую островные дуги.
Практическое значение работы. Результаты работы использованы при составлении Красной Книги Камчатской области (2007), Красной Книги России (в печати), а также легли в основу флористического обоснования выделения Быстринского природного парка на Камчатке. Гербарий Полярно-альпийского ботанического сада-института Кольского НЦ РАН (KPABG) пополнился 3500 образцами печеночников; а гербарный фонд Биолого-почвенного института ДВО РАН (VLA) - 1000. Собранные материалы использованы в основанном нами впервые в России периодическом издании Hepaticae Rossicae Exsiccatae (Bakalin, Konstantinova, 2003, 2004 и др.), являющемся источником обмена и пополнения гербариев других регионов России и мира. В ряде случаев изданные образцы применяются коллегами в качестве эталонного материала при изучении некоторых северных таксонов печеночников. Для проведения анализа нуклеотидных последовательностей (секвенирования) были собраны образцы не менее чем 40 редких видов, результаты исследования большей части которых уже включены в международный GenBank. Полученные во время флористических исследований результаты использованы при разработке курсов лекций, прочитанных автором студентам-биологам в Амурском государственном гуманитарно-педагогическом университете (г. Комсомольск-на-Амуре).
Апробация работы. Материалы, изложенные в диссертации, докладывались на Международной конференции, посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им В.Л.Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2000), VIII Молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 2002), V, VII и VIII Международных конференциях "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей" (Петропавловск-Камчатский, 2004, 2006, 2007), сессиях камчатского и мурманского отделений Русского ботанического общества (Петропавловск-Камчатский, 2004; Кировск, 2004), всероссийской научной конференции "Ритмы и катастрофы в растительном покрове российского Дальнего Востока" (Владивосток, 2004), всероссийской научной конференции "Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана" (Сыктывкар, 2006), I (XIX) международной конференции молодых ученых "Изучение природных катастроф на Сахалине и Курильских островах" (Южно-Сахалинск, 2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 46 работ, в том числе 1 монография, 33 статьи в рецензируемых журналах, 3 статьи в сборниках, 3 брошюры и 8 статей в сборниках материалов конференций.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения и выводов, списка литературы и 3 приложений. Работа изложена на 422 страницах, в том числе 366 страниц - текст и 56 страниц - приложения, и проиллюстрирована 360 рисунками и 9 таблицами. Список литературы включает 253 источника, в том числе 116 на иностранных языках.
