Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географические условия морских побережий . 7
1.1. Общая геоморфология морских побережий 7
1.2. Характеристика побережий Белого моря 10
1.2.1. Географическое положение 10
1.2.2. Геология и рельеф 11
1.2.3. Климат 13
1.2.4. Гидрологическая характеристика 14
1.2.5. Почвенно-грунтовые условия 15
1.2.6. Особенности исследованных пунктов 17
Глава 2. Объект и методы 24
2.1. Приморская растительность: определение, типология и распространение ... 24
2.2. Методы сбора и обработки материалов 26
Глава 3. Классификация приморских экотопов 30
3.1. Экология и классификации приморских экотопов северных регионов 30
3.1.1. Экологические условия приморской полосы 30
3.1.2. Подходы к выделению приморских экотопов 31
3.2. Классификация засоленных приморских экотопов западного побережья Белого
моря и их характеристика 35
3.2.1. Классификация приморских экотопов по признаку заливания 35
3.2.2. Классификация приморских экотопов по микрорельефу 36
3.2.3. Классификация приморских экотопов по составу субстрата 41
Глава 4. Флора засоленных приморских экотопов западного побережья белого моря 45
4.1. Современное состояние проблемы 45
4.2. Экологическая характеристика галофитов 50
4.3. Конспект флоры засоленных приморских экотопов западного побережья Белого моря 53
4.4. Анализ флоры засоленных приморских экотопов западного побережья Белого моря 68
4.4.1. Систематический анализ 68
4.4.2. Анализ географических элементов 75
4.4.3. Анализ жизненных форм 80
4.4.4. Экологический анализ 81
4.4.5. Анализ галофитной фракции флоры 85
4.4.6. Особенности распределения видов на побереэюье (окотопический анализ) 86
4.5. Обсуждение 94
Глава 5. Классификация растительности засоленных приморских экотопов западного побережья белого моря 95
5.1. Современное состояние проблемы 95
5.2. Характеристика растительности засоленных приморских экотопов западного побережья Белого моря 100
5.3.1. Характеристика синтаксонов 100
5.3.1.1. Класс ZostereteamarinaepignattI 1953 100
5.3.1.2. Класс Potametea pect1natir. Тх. ETPRSG 1942 106
5.3.1.3. Класс Thero-salicornietea pignatti 1953 ЕМ. R. Тх. АР. R.TX.ETOBERD. 1958 108
5.3.1.4. Класс honckenyo-elymetea arenariae R. Тх. 1966 110
5.3.1.5. Класс juncetea maritimi br.-bl. 1931 (syn.: asteretea tripolium westh. etbeeft. ap. beeft. 1965 112
5.3.2. Продромус приморской растительности западного побережья Белого моря 151
5.3. Обсуждение результатов 153
Глава 6. Пространственная организация приморской растительности западного побережья белого моря 156
6.1. Экологические ряды приморской растительности западного побережья Белого моря 156
6.2. Пространственное распределение приморской растительности на побережье по градиенту заливания 168
Заключение 170
Выводы 172
Литература '. 173
Приложение 184
- Общая геоморфология морских побережий
- Приморская растительность: определение, типология и распространение
- Экология и классификации приморских экотопов северных регионов
- Конспект флоры засоленных приморских экотопов западного побережья Белого моря
Введение к работе
Приморская полоса - это пограничная зона, пояс контакта и перехода между водными и наземными экосистемами. Специфика экологических условий морского берега определяется направленным изменением факторов среды, таких как величина и характер засоления, режим аэрации почв, интенсивность поступления и накопления материала как с суши, так и со стороны моря (вода, минеральные и органические вещества, твердые частицы и т.д.), частота и длительность заливания, воздействие подтопления или обрызгивания. В случае приливных морей ближайшие к морю части побережья находятся иод влиянием не только общих градиентов в направлении моря или берега, но и постоянного изменения условий в каждой точке. На Белом море приливы и отливы происходят дважды в сутки, при этом кардинально меняются условия: осушение- заливание, прогревание- охлаждение, аэрация - отсутствие её (затопление) и т.п. В зависимости от уклона берега, величины приливов, воздействия сгонных и нагонных ветров и штормового волнения, защитного действия изгибов береговой линии и островов ширина переходной зоны может достигать нескольких километров, вследствие чего нет чёткой границы берега моря.
В условиях засоления на побережье обитают галофиты - растения, приспособленные к высокому содержанию солей в почве. Влияние морских вод делает условия их произрастания еще более специфическими, тем не менее, за счёт разных приспособлений (в т.ч. суккулентности, высокому осмотическому давлению внутриклеточного сока и т.п.) растения не просто выживают, но и процветают на побережье, проходят полный жизненный цикл, формируют сообщества. Флора засоленных и подверженных влиянию приливно-отливной деятельности моря экотопов обеднённая, здесь поселяются только высшие сосудистые растения, некоторые мхи и эпилитпые лишайники, и, кроме собственно галофитов, встречаются лишь некоторые гликофитные виды, устойчивые к экстремальным условиям побережья.
Растительность приморских экотопов представляет особый интерес, как явление жизни в предельных, чрезвычайно изменчивых условиях среды, под непрерывным воздействием внешних возмущений. Сообщества здесь крайне бедны по видовому составу и просты по структуре, но всё же их разнообразие достаточно велико в силу мозаичности и переменности внешних условий существования. Эти ценозы проявляют устойчивость к постоянному динамическому состоянию среды, при чрезмерных нарушениях пионерная растительность заново формируется на эродированных участках или вновь сформированных береговых наносах.
Галофитная растительность морских побережий хорошо изучена в мире. Внимание исследователей привлекали как общие проблемы экологии и организации растительного покрова (Chapman, 1960; Adam, 1990; Thannheiser, 1991; Ecosystems of the World, 1993; Dierpen, 1996; и др.), так и растительность отдельных стран и территорий - Англии, Германии, Голландии, Финляндии, Швеции, Норвегии; Исландии, Канады, Северной Кореи, Израиля, Новой Зеландии, Эстонии, Гренландии, Израиля, побережья Аравийского полуострова и др. (Tuxen, 1937; Nordhagen, 1940, 1954, 1955; Dachl, Hadac, 1941; Hadac, 1946, 1989; Beeftink, 1965, 1977; Siira, 1970, 1971, 1987; Molenaar, 1974; Thannheiser, 1974, 1987, 1991 и др.; Rebassoo, 1975; Sasse, Thanheiser, 1988; Danies, Molenaar, 1993; Daniels, 1994; Thannheiser, Holland, 1994; Damin, Orshan, 1999; Deil, 2000 и др.).
В России приморские луга наиболее хорошо исследованы на побережье Балтийского моря и на западе тундровой зоны (Корчагин, 1935; Лесков, 1936; Растительный покров..., 1956; Матвеева, 1971; Ребассоо, 1987; Rebassoo, 1975; и др.), флора засоленных экотопов-на Чукотском п-ове (Сергиенко, 1985), в Западносибирской Арктике (Ребристая, 1997) и Кандалакшском заливе Белого моря (Бреслина, 1981). Кратко приморская растительность побережья Евразии охарактеризована в работах, посвященных флоре и растительности Арктики (Андреев, 1931, 1935; Цинзерлинг, 1932; Городков, 1956; Александрова, 1963, 1978;Куваевидр., 1994).
Побережье Белого моря, несмотря на многочисленные исследования (Корчагин, 1935; Вехов, Богданова, 1971 и др; Бреслина, 1977, 1979, 1980 и др; Сергиенко, 1983; Вехов, Георгиевский, 1984; и др.) остается недостаточно изученным районом, в частности, отсутствуют данные, кроме самых общих, но флоре и растительности приморской заливаемой полосы на западном побережье. Основная информация по приморской растительности Белого моря получена с использованием доминантного подхода, что затрудняет сопоставление этих данных с полученными из других районов и понимание места растительности Беломорского побережья в общей системе мировой классификации северных приморских сообществ. Опубликованные в России продромусы растительности включают несравнимо более подробные данные для характеристики Балтийских побережий, нежели более северной территории арктических побережий нашей страны (Предварительный продромус..., 1988; Korotkov et alt., 1991; Голуб, Соколов, 1998). Классификации приморской растительности для всего побережья Белого моря на текущий момент нет. Таким образом, первым этапом исследования данной территории является инвентаризация флоры и растительности маршей, выявление разнообразия видов и сообществ с тем, чтобы получить обзорное представление об этих объектах в целом.
Цель настоящего исследования: изучение флоры сосудистых растений и растительных сообществ засоленных экотопов, которые подвергаются непосредственному воздействию соленых вод, на западном побережье Белого моря. Были поставлены следующие задачи: 1) изучить разнообразие приморских экотопов на западном побережье Белого моря; 2) выявить состав видов сосудистых растений в приморской флоре западного побережья Белого моря, провести ее разносторонний анализ; 3) изучить разнообразие галофитной растительности, охарактеризовать распространение выделенных синтаксонов, составить сводную классификацию галофитной растительности побережья Белого моря; 4) описать пространственную организацию растительных сообществ.
Автор выражает искреннюю благодарность своим научным руководителям д.б.н. профессору Е. Ф. Марковской и д. б. н. Н. В. Матвеевой за всестороннюю помощь, постоянную идейную поддержку и энтузиазм. Автор глубоко признательна П. В. Красильникову и Л. А Сергиенко, руководившим комплексными экспедициями на побережье Белого моря в 2000 и 2001 гг., а также Е. А. Белозеровой (Кузнецовой), Д. О. Кузнецову, В. Н Жерихиной, О. В. Бирюковой, А. Ю. Боголепову, Д. А. Бородину и П. А. Дементьеву за помощь при сборе материала. Автор очень благодарна О. В. Ребристой за консультации по обработке материала, И. Б. Кучерову, А. Н. Сенникову и С. Р. Знаменскому за ценные советы и помощь при обработке материала, Т. В. Егоровой, II. II. Цвелеву, В. В. Петровскому, О. Л. Кузнецову, Н. А. Медведевой, И. Б. Кучерову и К. В. Морозовой за проверку определений,
A. Б. Георгиевскому, В. В. Горшкову, Л. А. Сергиенко за советы и помощь при работе над
рукописью.
Автор выражает свою признательность сотрудникам кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ, особенно А. С. Лантратовой и Е. А. Поташевой, и сотрудникам Лаборатории растительного покрова Крайнего Севера БИН РАН Н. А. Секретаревой, Л. Л. За-ноха и Т. М. Королевой.
Сбор материала в 2000 г. в с. Нюхча и в 2001 г. в нос. Колежма осуществлен при финансовой поддержке Федеральной целевой программы «Интеграция», проект № С 0001; обработка и анализ данных проведены в период стажировки в Ботаническом институте им.
B. Л. Комарова РАН в 2001 г. по проекту ФЦП «Интеграция» № 1.5-98.
Общая геоморфология морских побережий
Береговая зона, или берег в широком смысле, представляет собой место взаимодействия гидросферы, литосферы, атмосферы и биосферы, где главный действующий фактор -это морское волнение. По достижении некоторой минимальной глубины морская волна разрушается, и волновое движение воды сменяется возвратно-поступательным движением -прибойным потоком. Береговая зона ограничена максимально удаленной от уреза линией заплеска, до которой достает прибойный поток и той глубиной, на которой начинает сказываться воздействие волнового движения на дно водоема. (Леонтьев и др., 1975). В узком смысле берегом называют прилегающую к береговой линии1 полосу земной поверхности, периодически осушаемую или заливаемую и, при данном уровне моря, постоянно испытывающую воздействие волнения прибойного потока, приливов-отливов и сгонов-нагонов (Берега, 1991). Ширина приливно-отливной зоны колеблется от нескольких метров до нескольких километров, в зависимости от уклона.
В геоморфологии выделяют 2 типа берега, различающихся по характеру формирования и, соответственно, основных элементов береговой зоны (рис.1). среднемноголетнее положение уреза воды. Урез воды - линия пересечения берегового подводного склона с поверхностью моря при отсутствии волнения (Берега, 1991).
Абразионный тип образуется при разрушительном влиянии морских волн: механическим путем или под действием растворяющей способности воды или ее термических эффектов (на Белом море встречается, например, на берегу п-ова Канин). Аккумулятивный тип возникает при отложении масс наносов в результате работы прибойного потока. Простейшая аккумулятивная форма - это пляж. При действии прибойного потока происходит фронтальное накопление материала, за счет чего пляж постепенно надстраивается с морской стороны, а его береговая часть оказывается вне волнового влияния. В конечном счете, образуется береговая форма большой ширины и протяженности. (Леонтьев и др., 1975; Берега, 1991). К аккумулятивным формам относят также береговые валы и дюны.
В геоморфологии различают моря бесприливные и с приливно-отливным режимом, к последнему относится и Белое море. В зависимости от фаз лунного цикла величина приливов и отливов изменяется. Они дважды в течение лунного месяца достигают максимального значения, и дважды - минимального, их называют соответственно сизигийными и квадратурными. В разных частях побережье характеризуются неодинаковой интенсивностью заливания, на нем выделяются вертикальные пояса по времени осушения или затопления.
В пределах низменного аккумулятивного берега различают 4 генетически связанные зоны (Леонтьев, 1985) (рис.2).
1. Подводный береговой склон, никогда не обнажающийся из-под воды при данном среднем уровне моря.
2. Ватт - часть осушной зоны, лишенная растительности, которая затопляется и осушается при наиболее часто повторяющихся уровнях прилива и отлива. Он образуется из масс наносов (главным образом, взвесей), перемещаемых приливной волной по направлению к берегу. Обычно скорость приливных течений превышает скорость отливных, поэтому во время отлива нет условий для выноса из приливно-отливнои зоны всего материала, принесенного приливом. В результате за каждый приливно-отливный цикл здесь осаждается и накапливается часть взвешенного материала. Образованию ваттов особенно способствует ослабление ветрового режима; наибольших размеров они достигают под защитой полуостровов, кос, островов, в лагунах и на очень отмелых берегах (Берега, 1991).
3. Марш - часть осушной зоны, покрытая влаголюбивой субаэральной травянистой растительностью, хорошо переносящей избыток солей; полностью затопляется только при сизигийных приливах (Леонтьев и др., 1975; Морская геоморфология, 1980; Берега, 1991).
4. Польдер (по аналогии с искусственно осушаемыми маршами Нидерландов) - полоса низменной суши, не затопляемая даже сизигийным приливом, но в прошлом являв шаяся осушкой.
На аккумулятивных берегах с высокими приливами можно различить, по крайней мере, 3 типа профиля берега. Первый представляет собой прибрежную субгоризонтальную низменность, где берег очень отмелый, и ватт постепенно без заметных переходов сменяется маршем. Во втором типе осушка выражена песчаной или илистой отлогой поверхностью, которая у линии прилива сменяется береговым валом, сложенным песком, гравием или ракушечником; далее простирается поверхность марша. В третьем типе осушка представлена растянутым мористым склоном пляжа (Леонтьев и др., 1975; Берега, 1991). В том случае, если осушки сложены илистыми или мелкопесчаными отложениями, на них формируются каналы стока - своеобразные эрозионные русловые формы, которые выработаны приливными течениями и, вместе с тем, служат трассами стока для отливных течений (Берега, 1991).
Приморская растительность: определение, типология и распространение
В геоморфологии морских берегов часть осушной зоны, покрытую травянистой растительностью называют маршем (Леонтьев, 1985; Берега, 1991). В таком же смысле этот термин использует V. J. Chapman (1960) в своей крупной работе, посвященной маршам и соленым пустыням мира, тогда как в отечественной геоботанической литературе под маршами понимают не любые осушки с растительностью, а только «низменные» и «заболоченные» (Экологический энциклопедический..., 1990), не включая приморские пески, галечники и скалы. Другие исследователи (см. напр. Beeftink, 1977), считают маршами собственно специфическую растительность в заливаемой зоне морей. В этой работе мы будем придерживаться представлений, традиционных для отечественной геоботаники и понимать под маршами низменные участки в приливно-отливной зоне моря, а любые травянистые сообщества в пределах заливаемой и засоленной полосы называть галофитной приморской растительностью.
На разных берегах в зависимости от режима солености и спектра приливных воздействий выделяют несколько типов маршей (Beeftink, 1977). Дельтовый (эстуарный) распространен в устьях рек, где широко изменяется соленость и сильны приливные течения; поль-дерный - на насыпных территориях; ваттовый отделен от моря цепочкой островов; лагунный защищен песчаным или галечным барьером с узким входом для течений; песчаный равнинный - закрыт песчаными или галечными косами от действия волн и характеризуется элементами водного и ветрового происхождения; к болотному типу относят торфянистые морские марши.
Галофитная приморская растительность формируется на морских отложениях при постоянном активном воздействии соленых морских вод: периодическом заливании, подтоплении, обрызгивании, волнении, влиянии приливов-отливов и сгонов-нагонов и образована настоящими галофитами, либо видами, вьшосящими большее или меньшее засоление грунта (Богданова, Вехов, 19696; Бреслина, 1980, Beeftink, 1977; и др.). В рамках градиентов по направлению к суше происходит ослабление воздействия соленых вод моря и усиление влияния пресных вод и аэрации. Эти основные факторы определяют особенности размещения галофитных растительных сообществ побережья и закономерности смен растительных группировок (Корчагин, 1935; Лесков, 1936; Бреслина, 1980 и др.).
Галофитная растительность широко распространена на морских берегах в высоких и умеренных широтах. На севере России она встречается как на побережье Балтийского моря, так и по всему северному побережью, от Баренцева и Белого морей до Берингова и Охотского (Корчагин, 1935; Растительный покров..., 1956).
В 2000-01 гг. на западном побережье Белого моря была изучена флора, растительность и экотопическая приуроченность видов и ассоциаций, а также сами засоленные эко-топы. В 2000 г. исследования проводили в районе устья р. Нюхча, где описали 97 группировок в естественных контурах на 10 трансектах на разных типах берегов (рис. 10). В 2001 г. выполняли работы в 5 точках: в устьях рек Кузема, Кемь, Шуя, Бол. Кетьмукса (к югу от г. Беломорска) и Колежма. Всего описано 118 пробных площадей. В устье р. Шуи заложили 3 трансекты (рис. 11). Названия рек в работе использованы как удобная географическая привязка, а пробные площади закладывали на достаточном удалении (более 0.5 км) от места впадения рек, где уже превалирует влияние моря, а не речного стока. Всего за 2 полевых сезона было сделано (лично автором) 215 геоботанических описаний галофитной приморской растительности.
Одновременно изучали флору сосудистых растений засоленной и периодически заливаемой полосы побережья. Собран гербарий - около 500 листов. Выполненные автором определения проверены О. Л. Кузнецовым, В. В Петровским и И. Б. Кучеровым (основная часть), Т. В. Егоровой (р. Сагех), Н. Н. Цвелевым (p. Agrostis), Н. А. Медведевой (p. Atriplex) и К. В. Морозовой (сем. Роасеае). Сборы хранятся в Гербарии Петрозаводского государственного университета (PZV).
Исследование экотопов. При описании растительности, учете видов и сборе растений для гербария отмечали следующие характеристики экотопов: относительное (по сравнению с окружающей растительностью) и, по возможности, абсолютное удаление от уреза воды, свойства грунта (в первую очередь, механический состав и включения камней разных размеров), особенности увлажнения (избыточное застойное, промывной режим, преимущественно атмосферное и т. д.), характер растительного покрова (пионерные разреженные или сомкнутые сообщества). Систематизацию всего многообразия приморских засоленных экотопов проводили по 3 параметрам: режиму заливания, характеру микрорельефа и составу субстрата.
Флористические исследования. Основу флористического списка га-лофитной флоры составили виды, зафиксированные на пробных площадях. Далее он был дополнен в ходе маршрутных исследований, а также по литературным данным (Раменская, 1960, 1983; Флора европейской части.., 1974-1989; Раменская, Андреева, 1982; Кравченко, Кузнецов, 1993; Кравченко, 1997, 1999; Кравченко и др., 2000; Скворцов, 2000;) и гербар-ным коллекциям Петрозаводского государственного университета (PZV), Карельского научного центра РАН (PTZ), Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE) и Санкт-Петербургского государственного университета (LEU). В анализируемый список включены все виды сосудистых растений, отмеченные на приморской полосе от верхней сублиторали до линии плавника, в том числе и гликофитные, которые, на наш взгляд, нельзя в полной мере считать «нехарактерными» или «случайными» и исключать из рассмотрения. Латинские названия видов приведены по сводке С. К. Черепанова (1995).
Анализ флоры засоленных экотопов западного побережья Белого моря в целом и в отдельных пунктах проведен общепринятыми методами: дана оценка общего богатства флоры, характеристика географической структуры, анализ состава жизненных форм, экологических групп по отношению к фактору засоления воды и почвы и экотопический анализ. Отдельно рассмотрена галофитная фракция флоры.
При отнесении видов к тем или иным долготным и широтным элементам руководствовались в основном работой М. Л. Раменской (1983), с некоторыми дополнениями по О. В. Ребристой (1977) и В. Г. Сергиенко (1986) и уточнениями по атласу Е. Hulten& М. Fries (1986). Для анализа жизненных форм приняли схему Т. Г. Полозовой (1981, 1986). Группы по устойчивости к засолению почвы выделяли по Е. Tsopa (1939) в общепринятой модификации, где галофиты делятся на облигатные и факультативные.
Экология и классификации приморских экотопов северных регионов
В литературе существует 2 подхода при систематизации приморских экотопов - по химическим и морфологическим критериям.
Наиболее простое деление проводится по химическому критерию степени засоления воды и почвы, когда выделяются засоленные, солоноватые и пресные прибрежные экотопы. Так, например, J. Siira (1970) рассматривает «salt water meadows», «brackish water meadows» и «fresh water meadows», a R. Nordhagen (1954) - «salt marshes» и «brackish marshes».
Л. А. Сергиенко (19856) на приморской полосе Чукотского полуострова выделила несколько групп местообитаний, различающихся по положению в рельефе, показателям кислотности среды, степени и характера засоления.
Эвгалогенные - приурочены к илистым ваттовым осушкам первичных маршей, бере гам лагун и внутренних проток, к депрессиям на заливаемых бессточных площадях ватто-вых осушек и берегам непроточных озер. Характерно сильное хлоридное засоление (0.1-2%), для осушек - ежедневное заливание соленой морской водой и процесс активной седиментации, для депрессий и берегов непроточных озер - неудовлетворительный дренаж.
Эвмезогалогенные - соответствуют илистым и песчано-илистым отмелям, недавно вышедшим из-под влияния соленых морских вод, депрессиям на песчано-галечных косах в зоне перехода маршей к валам и низким авандюнам. Характерно среднее сульфатно-хлоридное и хл ори дно-сульфатное засоление (0.04-0.1%), редкое заливание приливными водами, большей частью неудовлетворительный дренаж.
Мезогалогенные - приурочены к илистым осушкам и берегам проток (первичных) маршей с избыточным заливанием, к берегам депрессий и бессточных засоленных озер на песчано-галечных косах, небольшим размытым дернинам на щебнистом субстрате перед береговыми валами и авандюнами. Характерно среднее хлоридное, сульфатное или смешанное засоление (0.04-0.02%), частое обрызгивание морскими водами. Дренаж большей частью удовлетворительный.
Миогалогенные - занимают краевые зоны первичных маршей в условиях рек и старые песчано-галечные валы различной степени зарастания; характерно слабое хлоридное или сульфатно-хлоридное засоление (0.01-0.02%), обрызгивание только во время сильных штормов.
Сульфидогалогенные - приурочены к депрессиям на первичных и вторичных маршах; характерно среднее и сильное сульфатное, реже смешанное засоление (0.02-1.2%). Увлажнение недостаточное, дренаж неудовлетворительный, что приводит к отложению ила, редкое заливание морскими водами.
В качестве морфологических критериев, как правило, используются частота и степень заливания (Цинзерлинг, 1932; Лесков, 1936; Бреслина, 1980а и др.), удаленность от уреза воды (Ребристая, 1997) и характер грунта (Бреслина, 19796; Ребассоо, 1987).
Существуют несколько вариантов разделения побережья и приморской растительности в зависимости от частоты и длительности заливания. 10. Д. Цинзерлинг (1932) выделил на побережье марши, заливаемые ежедневно или во время больших приливов (хотя бы только сизигийных) и приморские береговые луга, заливаемые только во время сильных штормов или вовсе не заливаемые, но находящиеся под влиянием подтопления и обрызгивания. V. J. Chapman (1939) рассматривал аналогичные зоны под названием низких маршей (первичных) и высоких (или краевых зон первичных маршей). А. И. Лесков (1936) подраз делил приморские луга на 3 группы. К первому, или низкому уровню, относятся луга, расположенные на наиболее пониженных участках, заливаемых каждым более или менее сильным приливом; к среднему уровню принадлежат луга на более возвышенных участках берега, заливаемые только в очень сильные приливы и прибои; к лугам высокого уровня - участки, никогда не заливаемые, а только обрызгиваемые солеными водами. Позднее сходное деление на нижний, средний и высокий пояса было предложено для скальной орнитогенной растительности (Бреслина, 1987).
О. В. Ребристая (1997) на побережье Западно-Сибирской Арктики в зависимости от ширины низменного берега и действия приливов выделяет 5 полос-зон приморской растительности с характерным для каждой набором видов: 1) песчано-илистый пляж, ежедневно заливаемый морскими волнами; 2) периодически заливаемая низина с суглинисто-песчаным грунтом; 3) изредка заливаемая полоса, где сырые пониженные участки перемежаются с песчаными повышениями; 4) понижение с большим количеством луж и озерков перед полосой плавника и 5) полоса плавника, представленная песчаным пляжем с выраженным микрорельефом.
Х.-Э. Ребассоо (1987) приводит следующие места произрастания галофильных приморских растительных сообществ, различные по грунтам: приморские луга и песчаные, фукусовые, скальные и щебнистые морские побережья.
И. П. Бреслина (19796, 1980а) на основе характера грунта описала 5 эколого-топологических рядов приморских лугов Кандалакшского залива. Песчано-камепистый ряд формируется на крутых, не защищенных от волнобоя участках с несортированным песчаным грунтом с прослойками камней. Песчаный ряд возникает на относительно крутых, слабо защищенных от морского волнения литоралях с песчаным, хорошо сортированным грунтом. Супесчаный ряд характерен для обширных пологих литоралей губ, достаточно защищенных от волнобоя; субстрат песчаный или каменисто-песчаный, слегка заиленный. Илистый ряд встречается на литоралях узких, глубоко вдающихся в берег заливов, в куте которых вода постоянно застаивается; грунт сильно заилен. Последний, болотный ряд, характерен для очень обширных пологих литоралей губ, совершенно лишенных волнения; грунт илистый.
Конспект флоры засоленных приморских экотопов западного побережья Белого моря
Конспект составлен на основе гербарных сборов и наблюдений автора, проведенных на исследованной территории. Были использованы также гербарные коллекции Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE), Карельского научного центра РАН (PTZ), Петрозаводского государственного университета (PZV) и литературные данные.
Семейства и роды расположены по системе А. Энглера, виды в пределах родов - по алфавиту. Номенклатура и объем таксонов в большинстве случаев приняты в соответствии со сводкой С. К. Черепанова (1995). Звездочкой ( ) отмечены виды, внесенные в список по гербарным сборам (в таком случае цитируется гербарная этикетка) и указаниям в литературе. Для наиболее важных видов галофитов даны имена синонимов в том случае, если они широко использовались в литературе прошлого-позапрошлого веков или явились основой в названиях синтаксонов.
Для каждого вида приведены следующие данные. 1). Широтный и долготный географический элемент. Мы принимаем систему географических элементов, предложенную М.Л. Раменской для флоры Карелии (1983). Всего выделено 4 широтных элемента (арктический - объединяет растения, наиболее типичные для тундровой зоны; гипоарктический - виды наиболее характерны и активны в пределах северной тайги, лесотундры и южных тундр; бореальпый - виды, свойственные главным образом таежной зоне и плюризопальпый - виды очень широкого распространения, во всех или почти во всех умеренных зонах северного полушария или шире) и 7 долготных (европейский, европейско-американский, евразиатский, евразиат-ско-америшпекий - виды встречаются в соответствующих частях света; амфиатлантиче-ский и амфиокеапический - виды приурочены к побережьям соответственно только Атлантического или также и Тихого океанов; циркум-элемент - виды распространены шире, чем евразиатско-американские, не исключая из ареала о-ва Гренландия и Исландия; почти кос-мополитпый - виды встречаются в обоих полушариях).
2). Экологическая группа по отношению к засолению: облигатные галофиты - строго приурочены к засоленным почвам, факультативные - лучше развиваются в условиях засоления, но растут и на незаселенных почвах, гликофиты - распространенные на незаселенных территориях, в основном вне побережья.
3). Жизненная форма. Были выделены поликарпические травы (длиннокорневищные, длиннокорневищно-стержнекорневые, короткокорневищные, корнеотпрысковые, лукович ные, надземноползучие, плотнодерновинные, рыхлодерновинные и рыхлокустовые, стерж-некорневые и столонообразующие) и однолетние, двулетние и многолетние монокарпиче-ские травы (Полозова, 1981,1986).
4). Основные места обитания (см. главу 3). Для наиболее фитоценотически значимых видов указана доминирующая или содоминирующая роль в растительных сообществах побережья.
5) Встречаемость: обычно - массовый вид на побережье, встречен во всех исследованных пунктах; часто - вид встречается в большинстве пригодных для него экотопов в 4-6 пунктах; довольно часто (нередко) - вид встречается в 1/4-1/3 пригодных экотопов в 4-6 пунктах; редко - по 1-2 находки в 3-4 пунктах или вид более-менее обычный, но всего в 1-2 пунктах; единично - известны 1-2 находки вида.
7). Пункты, где был отмечен вид: Ку - устья рек Кузема и Березовка; Ке - устье р. Кемь и окрестности г. Кемь; Ш - устье р. Шуя; Б - устье р. Бол. Кетьмукса, к югу от г. Беломорска; Ко - пос. Колежма, устье р. Колежма; Н - устье р. Нюхча.
Отдел Equisetophyta - Хвощевидные Класс Equisetopsida - Хвощевые Сем. Equisetaceae - Хвощевые Equisetum arvense L. s. 1. - Хвощ полевой. Плюризональный вид с циркум-ареалом. Гликофит. Длиннокорневищный. Выше зоны ежедневного заливания, на песчаных и галечных субстратах. Единично. Ко.
Отдел Magnoliophyta - Магнолиевые (Покрытосеменные) Класс Liliopsida - Лилиопсиды Сем. Zannichelliaceae - Цанникеллиевые Zannichellia palustris L. - Цанникеллия болотная. Плюризональный, почти космо-политный. Факультативный галофит. Надземно-ползучий. Солоноватые мелководья. Ке.
Z. pedunculata Reichenb. - Ц. стебельчатая. Плюризональный, евразиатско-американский. Факультативный галофит. Надземно-ползучий. Указывается для Крое (Кравченко и др., 2000).
Сем. Ruppiaceae - Руппиевые Ruppia brachypus J.Gay. - Руїіпия коротконожковая. Плюризональный, еврази-атский. Факультативный галофит. Короткокорневищный.
LE: Приливно-отливная зона. В 2 км к востоку от г. Беломорска у дер. Сальнаволок. 18.VII.1967. Собр. Чачкиани.
R. maritima L. - P. морская. Плюризональный, почти космоиолитный. Облигатный галофит. Короткокорневищный. Соленые лужи на илистых, опесчаненных или каменистых осушках в зоне ежедневного заливания, соленые ванны и лужи среди сомкнутой растительности выше уровня квадратурных приливов
