Содержание к диссертации
Введение
I Обзор литературы 5
1. Краткая характеристика Euglenophyta 5
2. История изучения Эвгленовых на территории России и стран СНГ.. 6
3. История изучения эвгленовых водорослей на территории г. Москвы и Московской области 9
4. Экологические особенности и закономерности распределения эвгленовых водорослей 11
5. Использование эвгленовых для биологического анализа воды 13
6. Основные принципы классификации и история изучения Euglenophyta 14
7. Характеристика района исследования 18
II. Материалы и методы 20
III. Результаты и обсуждение 33
IV. Выводы 75
Список литературы 76
Благодарности 85
Приложение 1 86
Приложение 2
- Краткая характеристика Euglenophyta
- История изучения эвгленовых водорослей на территории г. Москвы и Московской области
- Использование эвгленовых для биологического анализа воды
- Материалы и методы
Введение к работе
Эвгленофиты представляют собой самостоятельный отдел водорослей, характеризующийся рядом специфических особенностей. Они занимают изолированное положение среди других групп водорослей при филогенетической близости с кинетопластидами и значительной удаленности от других групп эукариот. Изучение Euglenophyta представляет как теоретический, так и практический интерес. Последний, в частности, обусловлен тем, что некоторые эвгленовые являются хорошими индикаторными организмами, используемыми при биологическом анализе воды. Реагируя на минерализацию воды, эвгленовые достигают большого качественного развития в водоемах с низкой степенью минерализации, а их количественное развитие является индикатором содержания растворенного в воде железа.
В настоящее время насчитывается более 1000 видов Euglenophyta, которые приурочены в основном к пресным водам и встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. По полноте изученности видового состава этой группы водорослей среди континентов выделяется Европа - 732 вида (1185 видовых и внутривидовых таксонов) (Хисориев, 1998). Флора эвгленовых на территории России и сопредельных стран изучена отрывочно. Наиболее полные данные имеются для Украины (486 видов); что касается территории России, то наиболее изученными являются флоры Западной Сибири (289 вида и разновидности) и Якутии (193 вида и разновидности) (Васильева, 1986; Сафонова,1987).
Для Московской области к 2002 году указано 79 видов (94 таксона видового и внутривидового ранга) эвгленовых. Однако до настоящей работы специальных исследований по изучению флоры этой группы водорослей на территории такого крупного мегаполиса, как Москва, и ее окрестностей не проводилось.
Степень изученности эвгленовых на сегодняшний день отражает положение во флористических исследованиях в альгологии в целом, когда, несмотря на издание многочисленных «Флор» и «Определителей», до сих пор не пройден даже первый этап флористических исследований - инвентаризация видового состава водорослей всех территорий (Хисориев, 1998). По словам М.М. Голлербаха и А.А. Окснера, «продолжение флористического изучения еще не обследованных территорий, наискорейшее составление определителей, общих, региональных и других сводок, а также монографическая разработка систематики отдельных, особенно практически важных групп низших растений, должны оставаться в центре внимания ботанической общественности». Это в полной мере относится к изучению эвгленовых Москвы и Московской области.
Краткая характеристика Euglenophyta
Эвгленовые - преимущественно одноклеточные монадные организмы. Они обладают рядом признаков древних эукариот: дисковидными кристами митохондрий, двумя или более жгутиками с параксиальными тяжами. На переднем конце клетки у них имеется глотка (ампула), состоящая из узкого канала и резервуара, куда изливается содержимое сократительных вакуолей. От основания резервуара отходят жгутики, чаще неравной длины. Жгутики покрыты нетрубчатыми волосками. Помимо аксонемы в жгутиках по всей длине идет параксиальный тяж. Хлоропласты покрыты тремя мембранами, которые содержат хлорофилл а и b и каротиноиды; опоясывающая ламелла отсутствует. Запасной продукт - парамилон. Часть эвгленофитов бесцветные гетеротрофы, но более известны таксоны зеленых фототрофов, получившие хлоропласты путем вторичного эндосимбиоза, в котором предком хлоропласта была зеленая водоросль (Graham, Wilcox, 2000). Митоз . закрытого типа, хромосомы конденсированы на протяжении всего клеточного цикла. Жизненный цикл — бесполый (Hoek at all, 1995; Lee, 1999).
Наиболее специфическими признаками эвгленовых является строение оболочки клеток, называемой пелликулой. Пелликула состоит из плазматической мембраны, белковых полос расположенных параллельно друг к другу, микротрубочек и тубулярных цистерн эндоплазматического ретикулюма (Leander, Farmer, 2000, 2001а). Наиболее интересны белковые полосы, которые при не жестком соединении между собой скользят по микротрубочкам, создавая метаболические движения клетки. В пелликуле имеются поры, через которые выделяется слизь. Эти поры располагаются в параллельных рядах. У представителей рода Trachelomonas Ehr., Strombomonas Defl. и Ascoglena Stein слизь минерализуется и образует домик. В настоящее время насчитывается более 1000 видов Euglenophyta, которые приурочены в основном к пресным водам и встречаются на всех континентах кроме Антарктиды. Хорошо изучен видовой состав этих водорослей в большинстве стран Европы, Америки, Центральной и Восточной Азии и Австралии, а о флоре этих водорослей в отдельных странах Африки и в большинстве стран Азии нет никаких данных. По полноте изученности видового состава этой группы водорослей среди континентов выделяется Европа - 732 вида (1185 видовых и внутривидовых таксонов) (Хисориев, 1998).
Несмотря на издание многочисленных определителей и флор, до сих пор нет обобщающих данных о видовом составе эвгленовых в мировой флоре водорослей.
Флора эвгленовых на территории России и сопредельных стран изучена отрывочно и насчитывает около 500 видов (Васильева, 1986). Наиболее полные данные имеются для Украины (486 видов), что касается территории России, то наиболее изученными являются флоры Западной Сибири (289 вида и разновидности) и Якутии (193 вида и разновидности) (Васильева, 1986; Сафонова, 1987). Наряду с хорошо изученными районами Украины, Прибалтики, Западной Сибири, Якутии, Средней Азии (Попова, 1947; Асаул, 1975; Попова и Сафонова, 1976; Сафонова, 1977; Наплекова и Левадная, 1980; Асаул-Ветрова, 1981; Васильева, 1986; Ермолаева и Сафонова, 1987; Ветрова, 1993; Хисориев, 1996, 1998), имеются районы, по которым сведения скудны или отсутствуют вовсе. Например, для Верхневолжского географического района, куда входит Московская область, в 1966 г. Попова указывала всего 108 видов.
Начало изучению эвгленовых водорослей России было положено работами К. Эренберга, который после своего путешествия в 1829 году по Алтаю, Уралу и Западной Сибири опубликовал список найденных «инфузорий», куда вошли 8 видов эвгленовых водорослей. Позднее именно К. Эренбергом было описано значительное количество родов и видов эвгленовых и заложена основа их классификации (Ветрова, 1993). В девятнадцатом и начале двадцатого века исследования носили эпизодический, фрагментарный характер и касались отдельных районов. На этом начальном этапе инвентаризации видов содержались лишь указания на место нахождения эвгленовых в определенных пунктах.
Большой вклад в изучение флоры эвгленовых был сделан В.М. Арнольди и его учениками Д.О. Свиренко и Я.В. Роллом. В 1914 г. совместно с М.А. Алексеенко В.М. Арнольди начинает издание материалов к флоре водорослей России. Необходимость выпуска этих материалов была обусловлена, по словам Арнольди, тем, что «огромная площадь России остается еще малоизученной в ботанико-географическом отношении, в особенности же в отношении расселения по ней водорослей. Остаются огромные области, по которым литературные данные отсутствуют или же они весьма скудны» (Арнольди и Алексеенко, 1914). В этой работе они приводят список эвгленовых для реки Воронеж, который содержал 37 видов. Эвгленовые Украины активно изучали Д.О. Свиренко и Я.В. Ролл; результатом их исследований явилось довольно подробное описание эвгленовых водорослей этого региона (Ролл, 1925, 1950; Свиренко, 1915, 1927, 1938, 1939). Следует отметить, что Д.О. Свиренко был автором первого определителя эвгленовых водорослей Советского Союза (Свиренко, 1938, 1939).
Специальное изучение эвгленовых на территории Западной Сибири было начато Т.Г. Поповой в 1947 г. и явилось частью большого труда по монографической обработке эвгленовых водорослей бывшего СССР (Попова, 1947, 1951, 1973; Попова и Сафонова, 1971), результатом которой явился выход в свет Определителя водорослей этого отдела (Попова, 1955) и двух выпусков по эвгленовым водорослям во «Флоре споровых растений СССР» (Попова, 1966; Попова и Сафонова, 1976). Важный этап в изучении Эвгленовых на территории Якутии начался с работ И.И. Васильевой. Ею был издан определитель «Желтозеленые и эвгленовые водоросли Якутии», в котором для данной территории отмечено 134 видай 193 видовых и внутривидовых таксона (Васильева, 1986).
Огромный вклад в изучение эвгленовых на территории бывшего Советского Союза был сделан З.И. Ветровой (носившей ранее фамилии Асаул и Асаул-Ветрова). Ею был издан ряд определителей для территории Украины (Асаул, 1975; Ветрова, 1980, 1986, 1993, 2004). Флора эвгленовых Украины насчитывает 383 вида (557 таксона видового и внутривидового ранга). Для территории Украины Ветрова впервые приводит 251 таксон видового и внутривидового ранга, 19 описаны как новые для науки, для 16 таксонов предложены новые научные комбинации.
Для территории Средней Азии и Южного Казахстана анализ флоры эвгленовых проведен X. Хисориевым (1996). Списки, составленные по литературным и оригинальным данным, включают 217 видов для данного региона. Для территории Белоруссии в работе Т.М. Михеевой (1999) указано 127 видов, относящихся к семейству Euglenaceae.
В то же время, наблюдается неравномерность в изучении отдельных групп эвгленовых, в большинстве случаев в списках присутствуют только окрашенные представители. Например, для Волжско-Камского географического района отмечено 35 видов, причем из них всего один бесцветный (Попова и Сафонова, 1976). Сведения о распределении перанемовых, за исключением Украины и Прибалтики, чаще всего отрывочны (Попова и Сафонова, 1976).
В ряде районов России сведения об Euglenophyta очень скудны или отсутствуют вовсе. Например, для всего Дальнего Востока отмечено всего 24 вида (Баринова и др., 2000) и при этом не отмечено ни одной бесцветной формы. Полностью отсутствуют сведения по таким районам как Сахалинский, Камчатский, Чукотский, Охотский.
История изучения эвгленовых водорослей на территории г. Москвы и Московской области
Альгологические исследования на территории г. Москвы и Московской области проводятся с XIX века. Одной из первых работ были Материалы по флоре водорослей Московской губернии Л. Иванова в которой он обобщил все известные к тому времени литературные данные начиная с 1817г. (Иванов, 1899). По словам Иванова, этими литературными источниками исчерпывается история изучения альгологической флоры на данной территории к концу XIX века. В его сводках для территории Московской области впервые указано 4 вида Eugienophyta: Euglena deses var. intermedia Klebs, E.spirogira f. fusca Klebs, найденные в Медвежьих озерах, Е. acus Ehr. в водоемах Химок и Е. sanguinea Ehr. в водоеме Ботанического сада Московского Университета. В работах Я. Никитинского (1909а, б), касающихся московских полей орошения, обозначено 6 видов: E.viridis Ehr., Phacits pyrum (Ehr.) Stein, Ph. pleuronectes (Ehr.) Duj., Trachelomonas hispida Perty Stein em. DefL, Peranema trichophorum (Ehr.) Stein, Petalomonas sp. В его работе (Никитинский, 1912) по исследованию р.Москвы в районах от г.Звенигорода до Коломенского отмечено 5 видов эвглеиовых водорослей: Е. viridis Ehr., Е. deses Ehr., Е. gracilis Klebs, Phacus sp., T. volvocina Ehr. Упоминание о 4 видах эвглеиовых (Е. viridis, Е. deses, Peranema trichophorum и бесцветный вид Flagellata) имеются и в отчетах совещания по санитарному состоянию рек, питающих московский водопровод. (Аноним, 1914, 1915). Р. Гринберг (1913) указывает 4 вида для реки Москвы. Позднее Коршиков (1928) упоминает для Московской области еще 4 вида эвглеиовых: Ph. abruptus ICorsch,, Lepocinclis ovum var. cilindrica Korsch., Menoidium costatum Korsch,, и Astasia skadowskii Korsch. С 1925 г. по 1931 г. ведутся гидробиологические работы на Косинской биологической станции. За этот период благодаря работам Н. К. Дексбаха (1925, 1931) и Ванберга (1937), отмечено 16 видов Euglenophyta. Г.А. Белякова и Л.В. Тумбинская (1997) для участка р. Москвы от Коломенского до Бесед отмечает 4 вида эвгленовых: Е. deses, Е. sp., Ph. longicauda (Ehr.) Duj., Trachelomonas sp. В списке озера Глубокое (Смирнов и др., 1997) приведен 21 таксон видового и внутривидового ранга эвгленовых водорослей. Позднее для этого же озера И.И. Васильева (2005) указывает 15 видов эвгленофитовых. По данным И.И. Усачевой (2002) список эвгленовых, составленный на основе литературных источников с конца XIX века, насчитывает 50 таксонов видового и внутривидового ранга, относящихся к родам Astasia Ehr. em. Duj., Colacium Ehr., Euglena Ehr., Phacus Duj., Monomorphyna Mereschk., Trachelomonas Ehr., Menoidium Perty Peranema Duj.,, Ascoglena Stein, Cryptoglena Ehr., Rhabdomonas Fres., относящиеся к 3 семействам: Euglenaceae, Menoidiaceae, Peranemataceae, 2 порядкам Euglenales, Peranematales к 1 классу Euglenophyceae и 1 отделу Euglenophyta (по системе Ветровой, 1986). В основном все эти работы были посвящены изучению альгофлоре конкретных водоемов (Никитинский, 1912; Коршиков, 1928; Левкина и др., 1984; Белякова и Тумбинская, 1997); группе эвгленовых водорослей уделялось небольшое внимание, и до настоящей работы специальных исследований по изучению флоры этой группы водорослей на территории Москвы и его окрестностей не проводилось.
С учетом вышеперечисленных работ, а также с учетом данных Поповой (Попова, 1951, 1966, 1973; Попова и Сафонова, 1976; Попова и Васильева, 1970) и Ветровой (Асаул, 1975; Ветрова, 1980, 1986, 1993, 2004), флора Эвгленовых на территории Москвы и Московской области к началу XXI века насчитывает 79 видов (94 таксона видового и внутривидового ранга).
Эвгленовые водоросли широко распространены и встречаются в самых разнообразных местообитаниях - от небольших водоемов с различной степенью загрязнения до крупных рек и водохранилищ. Это обитатели преимущественно пресных вод. Большинство эвгленовых встречаются в поверхностных или придонных слоях воды. Некоторые виды способны ползать по дну. Среди эвгленовых встречаются виды, образующие нейстонные пленки зеленого, желто-зеленого, бурого или кирпично-красного цвета (Е. proximo Dang., Е. sanguined, Trachelomonas volvocina Ehr.). Наибольшее число видов обитает в эфемерных водоемах, в прудах и небольших, с замедленным течением реках. Довольно часто можно встретить эвгленовые в болотах. Велико их число и в хорошо прогреваемых и сильно гумифицированных пойменных лужах. В небольших прудах и водохранилищах эвгленовые обильно вегетируют в прибрежных участках. Е. deses, Е, ehrenbergii Klebs, E.obtusa Schmitz обильно вегетируют на влажной почве по берегам различных водоемов, а Т. volvocina не редко встречается на дне высыхающих водоемов.
Использование эвгленовых для биологического анализа воды
Биологический анализ воды наряду с другими методами используется при оценке состояния водоемов и контроля качества воды. Водоросли, благодаря высокой чувствительности к условиям среды, играют важную роль в биологическом анализе воды (под ред. Козиной, 1977; Вассер и др., 1989).
Один из способов оценки качества вод по индикаторным организмам состоит в следующем. По присутствию или отсутствию индикаторных видов или групп видов и их относительному количеству, пользуясь заранее разработанными системами индикаторных организмов, водоем или участок водоема относят к определенному классу вод.
В настоящее время среди многих систем для биологической индикации загрязнения вод, наибольшее признание получила система, предложенная в 1908 г. Р. Кальквитцем и М. Марссоном, и ее последующие модификации. По этой системе водоемы подразделяются на зоны, которые соответствуют степени распада органического вещества в воде. Выделяют 3 основных зоны: поли-, мезо- и олигосапробную. Полисапробная зона характеризуется почти полным отсутствием свободного кислорода, и наличием неразложившихся белков, сероводорода и диоксида углерода. Число видов, способных обитать в таких условиях невелико, но зато они достигают там массового развития.
В мезасапробной зоне загрязнение выражено слабее. Нет неразложившихся белков и присутствует кислород. Эта зона подразделяется на а- и J3- мезасапробные подзоны. В первой встречается аммиак, амино и амидо кислоты, минерализация идет за счет аэробного бактериального окисления органических веществ. В 3-мезасапробной зоне присутствует аммиак и продукты его окисления, минерализация идет за счет растворенного в воде кислорода. Видовое разнообразие повышается от 1ой к 2ой подзоне, но численность и биомасса видов уменьшается. В олигосапробной зоне сероводород отсутствует вовсе, диоксида углерода мало, количество кислорода приближается к нормальному насыщению, растворенных органических веществ практически нет. Для этой зоны характерно высокое видовое разнообразие, но биомасса этих видов незначительна. Многие виды эвгленовых являются хорошими индикаторами степени загрязнения воды. Наиболее полные списки эвгленовых -индикаторов качества вод, содержатся в Атласе сапрбных организмов (под ред. Козиной, 1977) и в справочнике (Вассер и др., 1989). Значительная представленность бесцветных видов (46 видов) объясняется их хорошими индикаторными качествами, большинство видов эвгленофитовых имеют высокие показатели сапробности и отражают приуроченность к а-, а-р\ а-р-мезасапробной зонам, тогда как окрашенные представители чаще всего показывают принадлежность к -мезасапробной зоне.
Известен 1041 вид (1528 видовых и внутривидовых таксонов), относящихся к одному классу Euglenophyceae, 2 порядкам Euglenales и Peranematales, 6 семействам Eutreptiaceae, Euglenaceae, Menoidiaceae, Peranemataceae, Rhizaspidiaceae и 46 родам (по системе Ветровой, 1986). Ведущим по видовому богатству является порядок Euglenales - 832 вида (1282 видовых и внутривидовых таксона), среди семейств ведущее место занимает семейство Euglenaceae - 775 видов (1219 таксонов видового и внутривидового ранга). Среди родов наиболее объемным является Trachelomonas, содержащий 299 (543 видовых и внутривидовых таксона) (Хисориев, 1996).
Автором одной из первых систем эвгленофитов является Г. Клебс. В своей системе (Klebs, 1893) он установил родство между эвгленовыми, перанемовыми и астазиевыми, сгруппировал все эвгленовые в одно семейство, которое подразделялось на подгруппы, исходя из типа питания. Наряду с подгруппой Euglenaceae, он выделил подгруппу Peranemataceae куда вошли астазиевые.
Основной принцип разделения - тип питания был использован при построении дальнейших систем. Ф. Фрич предложил ограничить семейство Peranemataceae только формами с сифонами, а остальные бесцветные Эвгленофиты отнести к семейству Astasiaceae (по Ветровой, 1986).
А. Пасшер разделил эвгленовых по принципу доминирующего пальмеллеидного состояния, выделив два класса: Euglenocapsaceae, в который вошли роды Colacium и Euglenocapsa и класс Eugleninae, куда вошли монадные виды (Pascher, 1925).
Г. Хубер-Песталоцци (Huber-Pestalozzi, 1955), используя систему Клебса, выделил две больших группы: окрашенных и бесцветных, и предложил использовать тип морфологии таллома при выделении семейств. Он выделял четыре степени морфологической дифференциации тела: пальмеллеидную (с временной жгутиковой стадией) - Euglenocapsales, жгутиковую (преобладающую) — Euglenoraonadales и две других прикрепленную без жгутика и подвижную с ризоподиями. Бесцветные формы он поделил между шестью семействами (Cyclidiopsidaceae, Astasiaceae, Peranemataceae, Rliynchopodiaceae, Protaspidaceae), в качестве разделительных признаков выделяя наличие или отсутствие стигмы, глотки, жгутиков, палочковидной органеллы.
Б. Фотт (Fott, 1959), используя в качестве основного при выделении семейств критерий количества жгутиков, предложил порядок Euglenales с семействами Eutreptiaceae, Euglenaceae, Menoidiaceae. В порядке Peranematales были выделены семейства Peranemataceae, Anisonemataceae, Petalomonadaceae, Rhyaspidiaceae по признакам наличия палочковидной органеллы, парамилона, жгутиков и метаболии. Позднее Б. Фотт внес изменения в эту систему, разделив класс Euglenophyceae по типу питания на два порядка - Euglenales и Peranematales (по Ветровой, 1986). В порядок перанемовых вошли два семейства: Euglenaceae, включающее эвтрепциевых, и Astasiaceae, куда вошли меноидиевые. К порядку Peranematales были отнесены семейства: Peranemataceae, Anisonemataceae и Petalomonadaceae. Важным этапом в классификации эвгленофитовых стала работа Г. Лидаля (Leedale, 1967). В ней он делит эвгленовые на шесть порядков (Eutreptiales, Euglenales, Rhabdomonadales, Sphenomonadales, Heteronematales, Euglenomorphales), положив в основу разделения эволюцию жгутикового аппарата (Shin et ah, 2001). Все фототрофные формы он относит к порядкам эвгленовых и эвтрепциевых, а в рабдомоиовых оставляет только сапрофиты. Голозойные формы он распределил между двумя порядками: Sphenomonadales и Heteronematales. За исключением порядков Rhabdomonadaceae и Sphenomonadaceae, эта система стала основополагающей для всех современных систем. В зарубежной литературе чаще всего используются система Лидаля и система Хубнер-Песталоцци. В отечественной альгологической литературе чаще всего используют систему, предложенную Ветровой (1986) с тремя семействами в порядке, как у Фота, и с выделением отдельного порядка Peranematales, содержащего семейства Peranemataceae, Petalomonadaceae.
Материалы и методы
Материалом для данной работы послужили 3 74 пробы, отобранные в 268 разнотипных водоемах и водотоках на территории Москвы и Московской области, из которых 201 пруд (в том числе и самые крупные - Борисовский и Царицынские), 27 временных водоемов, 12 рек, включая основные (Москва, Яуза, Лихоборка, Сходня), 9 ручьев, 6 болот, 4 озера, 4 канавы, 1 фонтан, 2 водохранилища, 1 родник, 1 отстойник. Пробы отбирались в период открытой воды с 1999 по 2005 гг., при различных погодных условиях, в водоемах как с проточной, так и со стоячей водой, и с различным статусом трофности. Водоемы были расположены как в жилых районах, так и в промышленных зонах; на территории лесопарков, парков отдыха, ботанических садов (рис. 1, рис. 2). Многие водоемы для выявления более полного видового разнообразия обследовались несколько раз (табл. 1). Пробы отбирались в местах с различной степенью освещенности и в разных слоях воды. Сбор и обработка материала проводилась согласно общепринятой методике сбора и изучения пресноводных водорослей (Вассер и др., 1989). Водоросли определяли в свежесобранном живом, а также в фиксированном состоянии. Для определения пользовались отечественными и зарубежными определителями (Асаул, 1975; Ветрова, 1980, 1986, 1993, 2004; Васильева, 1986; Попова, 1951, 1955, 1966; Попова и Сафонова, 1976; Свіренко, 1938, 1939; Анисимова и др., 2004; Pascher, 1925; Skvortzov, 1924, 1928, 1958; Huber-Pestalozzi, 1955; John et al., 2002; Dillard, 2000; Al-Qassab et al., 2002; Aves-da-Silva et al., 2004; Rutz and Conforty, 1998; Conforty, 1998; Starmach and Sieminska, 1983; Willis, 1922). Водоросли исследовались с помощью световых микроскопов Биолам-Ломо и Carl Zeiss Jena (с увеличениями от 100 до 1800 раз) и электронного сканирующего микроскопа Cam Scan (с увеличением от 30 до 30000 раз). Экологические показатели для эвгленовых водорослей были взяты из Атласа сапробных организмов (под ред. Козиной, 1977), а также из работ Бариновой и коллег (1996, 2002) и Вассер и коллег (1989). Общее распространение видов приведено по работам Поповой (1947, 1951, 1955, 1966), Поповой и Сафоновой (1976), Асаул (1975), Ветровой (1980, 1986, 1993, 2004) и Васильевой (1986). Географический анализ обнаруженных водорослей был проведен с использованием карты флористических областей земли, модифицированной для водорослей (Тахтаджан, 1978). При проведении таксономического анализа использовали систему Ветровой (1993), за исключением рода Monomorphyna.
Важным этапом в классификации эвгленофитовых стала работа Г. Лидаля (Leedale, 1967). В ней он делит эвгленовые на шесть порядков (Eutreptiales, Euglenales, Rhabdomonadales, Sphenomonadales, Heteronematales, Euglenomorphales), положив в основу разделения эволюцию жгутикового аппарата (Shin et ah, 2001). Все фототрофные формы он относит к порядкам эвгленовых и эвтрепциевых, а в рабдомоиовых оставляет только сапрофиты. Голозойные формы он распределил между двумя порядками: Sphenomonadales и Heteronematales. За исключением порядков Rhabdomonadaceae и Sphenomonadaceae, эта система стала основополагающей для всех современных систем. В зарубежной литературе чаще всего используются система Лидаля и система Хубнер-Песталоцци.
В отечественной альгологической литературе чаще всего используют систему, предложенную Ветровой (1986) с тремя семействами в порядке, как у Фота, и с выделением отдельного порядка Peranematales, содержащего семейства Peranemataceae, Petalomonadaceae.
Таким образом, для построения систем эвгленовых водорослей используют следующие признаки: тип питания, количество жгутиков, степень метаболии, наличие или отсутствие палочковой органеллы. В последнее время особый интерес вызывает изучение морфологии пелликулы эвгленовых. Оказалось, что данные по изучению пелликулы эвгленофитовых полностью подтверждаются филогенетическими схемами, построенными на основании последовательности генов 18S рибосомной РНК (Montegut-Felkner and Triemer, 1997; Leander et ah, 2001tf, b\ Leander and Farmer, 2000, 2001a, b). В этих работах показано, что роды Euglena, Phacus и Lepocinclis не монофилетичны и требуют дальнейшей ревизии.
Ревизия родов окрашенных эвгленовых была проведена Марином и коллегами (Marin et al., 2003). В своей работе они предложили вернуть род Monomorphyna и переописали 11 видов, ранее относящихся к роду Phacus. Московская область весьма разнообразна по ландшафтным условиям, на климатические зоны накладывается неоднородный рельеф ледникового происхождения. Область относится к Верхневолжскому бассейну и простирается между двумя крупными реками - Волгой и Окой. В центральной части она разделяется рекой Москва. Крупными притоками р. Москвы являются реки Яуза, Руза, Пахра и Сходня. Многочисленные малые реки на северо-западе Московской области впадают в реку Волгу, на юго-востоке области воды речек собирает река Ока. Большая территория области значительно заболочена, многие реки берут питание от болотных вод и имеют медленный водоток. Северо-запад области имеет холмистый рельеф, реки текущие в этой части области разрезают холмы, образуя долины. Изначально они имели быстрый водоток, но благодаря массовому заселению и выравниванию ландшафта их ток значительно замедлился. В этой части располагаются основные водные запасы города. Реки в этом районе остановлены дамбами, за счет чего возникла сеть водохранилищ: Можайское на реке Москве, Рузское, Верхнерузское, Истринское по названию питающих их рек. Многочисленные озера, в области их около 50, в большинстве имеют ледниковое происхождение. Самые крупные из них: Сенежское, Глубокое, Тростенское, Святое. В последние годы рельеф области значительно менялся в сторону равнинного, возникло значительное количество искусственных водоемов со стоячей водой. Из-за эксплуатации водных горизонтов, многие артезианские воды истощились. Естественные водоемы испытывают сильное антропогенное воздействие, самые значительные из которых сельскохозяйственные стоки и массовые застройки.
Москва, занимающая территорию 1081 кв. км, располагается на холмистой местности. На территории города расположено 54 крупных пруда и 870 рек, из которых все, кроме реки Москвы, относятся к малым. Их длина колеблется от нескольких сотен метров до 100 км. На территории города река Москва имеет 196 притоков, из которых все, кроме Яузы и Сходни, являются малыми.
В толще горных пород под Москвой имеются несколько мощных горизонтов артезианских вод. Эти горизонты частично истощены. Московские водотоки иногда подпитываются артезианскими водами, а в некоторых случаях сами подпитывают водные горизонты. В черте города мелкие водотоки практически исчезли; их количество за время существования города уменьшилось вчетверо. За последние пятьдесят лет эта практика канализирования рек стала преобладающей - около 90% московских водотоков оказались полностью или частично заключены в трубы, а многие реки преобразовались в пруды. Интенсивная ликвидация долин рек и их массовая застройка привели к сильному эвтрофицированию оставшихся водоемов (Пупырев и Печников, 1997).
