Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Основные направления исследований усадебных парков 6
1.1. Инвентаризация интродуцентов 6
1.2. Анализ растительного покрова и его динамики 8
1.3. Мониторинг растительного покрова 9
1.4. Редкие и исчезающие виды растений 10
1.5. Изучение лихенофлоры и бриофлоры 10
1.5.1. Лихенофлора 10
1.5.2. Бриофлора 11
1.6. Охрана, восстановление и использование парков 12
1.6.1. Основные этапы развития деятельности по сохранению 12
1.6.2. Восстановление и реставрация 14
1.6.3. Варианты практического использования 14
1.7. Комплексное исследование парков 15
Глава 2. Общая характеристика тверской области 18
2.1. Природные условия 18
2.1.1. Общие особенности территории 18
2.1.2. Климат 18
2.1.3. Геологическое строение и рельеф 19
2.1.4. Гидрология 21
2.1.5. Почвы 22
2.1.6. Растительность и флора 23
2.1.7. Природные комплексы 25
2.2. Хозяйственно-экономические районы 28
2.3. Культурно-ландшафтное районирование 31
2.3.1. Общие принципы 31
2.3.2. Культурно-природный каркас области 33
2.3.3. Основные районы распространения старинных усадеб 33
Глава 3. История создания и изучения усадебных парков тверской области 38
3.1. Основные этапы развития садово-паркового строительства 38
3.2. Изменение роли и статуса усадебных парков 48
3.3. История изучения усадебных парков 50
Глава 4. Материал и методика исследования 55
Глава 5. Интродуценты усадебных парков 56
5.1. Конспект растений-интродуцентов 56
5.2. Ботанико-географический анализ 114
5.3. Уровень разнообразия интродуцентов в парках 116
5.4. Степень устойчивости и характер натурализации 120
Глава 6. Природный компонент флоры 123
6.1. Парки с элементами сложных природных ландшафтов как особый тип парков 123
6.2. Сосудистые растения 124
6.3. Мохообразные 125
6.4. Лишайники 129
6.5. Редкие и исчезающие виды природной флоры 132
Глава 7. Усадебные парки как уникальные культурно-исторические и природные объекты 137
7.1. Общая характеристика флоры изученных парков 137
7.2. Охрана и экологическое обустройство 138
7.3. Возможности использования интродуцентов в зеленом строительстве 145
Практические рекомендации 146
Выводы 147
Список литературы 148
- Основные этапы развития деятельности по сохранению
- Хозяйственно-экономические районы
- Основные этапы развития садово-паркового строительства
- Уровень разнообразия интродуцентов в парках
Введение к работе
Усадебные парки - уникальные культурно-исторические и природные объекты, которые в настоящее время привлекли внимание специалистов разного профиля. С 80-х гг. XX в. стали детально исследовать интродуценты, сохранившиеся на территории усадеб (Макридин, 1996; Полякова, 1990, 1992). Изучение биологических свойств длительно сохраняющихся без надлежащего ухода в местах прежних посадок растений позволило выявить биоморфологические и фитогеографические основы успешного введения в культуру разных видов декоративных растений. Анализ видового состава интродуцентов помог выяснить перспективы их использования в зеленом строительстве (Макридин, 1996).
Появился также интерес к изучению природного компонента мемориальных парков. В разных регионах России в усадебных парках найдены редкие и исчезающие виды сосудистых растений, лишайников и мохообразных (Полякова, 2001а, 20036; Полякова, Швецов, 2004а). Стала актуальной оценка состояния их популяций и выяснение природоохранной ценности парков. Начали специально изучать бриофлору и лихенофлору парков (Малышева, 1994, 2000, 2001, 20036; Чхобадзе, 1997; Слука, 2004; Вірченко, 2006). Их исследование имеет большое значение при общей оценке состояния биоразнообразия и для организации мониторинга.
Назрела необходимость разработки подходов, предполагающих комплексное изучение парков. Именно такой анализ позволит определить природоохранную и культурно-историческую ценность усадеб и парков, предложить рекомендации по их сохранению, восстановлении и экологическому обустройству.
К настоящему времени в Тверской обл. сохранилось около 300 старинных
парков (Поташкин, 2006). Значительная площадь территории области, ее
неоднородность в геоморфологическом, ландшафтном и флористическом отношениях
обусловили разнообразие природного компонента многих усадебных парков. Богатое
культурно-историческое наследие Тверского края, дополненное традициями
Новгородской, Псковской и Смоленской губ., позднее частично вошедших в состав
Тверской обл., повысили оригинальность садово-парковых комплексов. Владельцы
ряда имений интересовались ботаникой и создавали на территории парков уникальные
ботанические коллекции (Полякова, 2001а,б,в; Полякова, Швецов, 20016; Сысоев, 2002;
Поташкин, 2004, 2006). С 80-х гг. XX в. начато изучение структуры фитоценозов
старинных парков Тверской обл. и выявлена ее антропогенная динамика. Изучено
влияние разных факторов. Показано, что более значительные изменения вызывают
рекреация и чрезмерный выпас (Поташкин, 1983, 2006; Дементьева, Поташкин, 2005).
Восстановительные сукцессии происходят редко и начинаются с преобразования
травяного покрова (Поташкин, 2006). Однако флористический состав интродуцентов и
природного компонента флоры был изучен недостаточно. Многие усадьбы Тверской
обл. созданы на территории уникальных природных комплексов, приурочены к
Ржевско-Старицкому Поволжью, Вышневолоцко-Новоторжскому валу.
Предварительные исследования показали значительное разнообразие природного компонента, позволили отметить редкие и исчезающие виды растений (Нотов, 1988, 1991). Все это определило актуальность специального флористического анализа усадеб и усадебных парков Тверской обл.
Цель исследования. Комплексный анализ флоры усадеб и усадебных парков Тверской обл. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:
выяснить основные направления изучения парков, оценить возможности подходов, предполагающих комплексные исследования;
выявить специфику природных условий хозяйственно-экономических и культурно-ландшафтных районов области;
изучить все имеющиеся материалы по истории создания и изучения усадебных парков Тверской обл.;
. собрать необходимый материал по флоре усадеб и усадебных парков разных физико-географических и культурно-исторических районов;
составить конспект интродуцентов, оценить уровень их разнообразия и степень устойчивости, провести ботанико-географический анализ;
проанализировать разные группы природного компонента флоры, выявить редкие и исчезающие виды;
произвести комплексную оценку изученных парков и дать рекомендации по их сохранению и использованию.
Основные этапы развития деятельности по сохранению
В связи с широким использованием данных по лихенофлорам в целях биоиндикации интерес к этому компоненту флоры парков появился уже во второй половине XX в. По мере накопления фактического материала (см. Бязров, 2004) был разработан метод оценки экологического состояния ландшафтов парков на основе лихеноиндикационных данных (Малышева, 1996; Репина, Чхобадзе, 2003). Исследования по изучению лихенофлоры усадебных и мемориальных парков проводили в Вологодской, Ленинградской и Псковской обл.
В 1993 г. кафедрой ботаники и научно-исследовательским бюро ВГПУ оценивалось экологическое состояние усадебных парков Вологодской обл. Собран материал по лихенофлоре 5 парков, в которых выявлено 120 видов лишайников (Чхобадзе, 1997). 70 видов отмечено для области впервые. В 2001-2002 гг. исследованы лишайники в 23 усадебных парках. Лихенофлора изученных парков характеризуется достаточно высоким уровнем видового богатства. В среднем в парках встречается около 50 видов лишайников. Максимальное число лишайников отмечено в Никольском парке (90) (Чхобадзе, 2003). Выявлено 13 видов лишайников, занесенных в Красную книгу Вологодской обл. (Чхобадзе, 2003,2004). В рамках программы по анализу урбанолихенофлор в 1994-2006 гг. исследованы лихенофлоры мемориальных парков Ленинградской обл. (Малышева, 1992, 1994, 1995а,б, 1997а,б,в, 1998,1999,2000,2001,20036,2005; Малышева, Связева, 1995). В 37 парках Санкт-Петербурга зарегистрировано 114 видов лишайников (Малышева, 20036). В загородных исторических парках отмечено 132 вида. Уровень видового богатства лихенофлор большинства парков невысокий. Максимальное число видов (56) отмечено в Царском Селе (Малышева, 1997в, 20036). Парки Ораниенбаума, Павловска, Гатчины, Стрельни характеризуются меньшим числом видов. Например, в Ораниенбауме зарегистрировано 23 вида (Малышева, 19956).
Специальный интерес представляют работы по изучению лихенофлоры древесных интродуцентов (Малышева, 1995а, 2003в; Малышева, Связева, 1996; Малышева и др., 2002). В дендрологическом парке БИН РАН обнаружено 84 вида лишайников, из которых 63 зарегистрированы на деревьях и кустарниках (Малышева и др., 2002). Эпифитные лишайники отмечены на 296 таксонах древесных растений-экзотов, происходящих из Северной Америки (70), Азии (154), Европы (42) и садовых формах местных видов (30). Активно заселяются лишайниками виды, широко используемые в озеленении (Acer negundo, Fraxinus pennsylvanica, Syringa vulgaris, Viburnum lantand). Плохо заселяются лишайниками редкие интродуценты и экземпляры, выращенные из семян, собранных в разных географических регионах (Малышева и др., 2002). В других арборетумах отмечено меньшее число видов (Малышева, 1995а, 2003в; Малышева, Связева, 1996; Малышева и др., 2002). Изучение лишайников на 67 видах экзотов-интродуцентов проведено в Псковской обл. (Малышева, 2004). На деревьях и кустарниках, происходящих из Северной Америки и Западной Европы, выявлено по 35 видов, на азиатских экзотах - 30 видов. На деревьях и кустарниках местной флоры отмечен 61 вид. Наибольшее число видов (от 12 до 18) отмечено на таких экзотах как Padus pennsylvanica (18), Pinus strobus (15), Thuja occidentalis (13), Picea pungens (12), Pseudolsuga menziesii (12) (Малышева, 2004).
В музее-заповеднике A.C. Пушкина «Михайловское» (Псковская обл.) зарегистрировано 76 видов лишайников, среди которых представлены некоторые микролишайники (Ашик, 2004; Ашик и др., 2006). В усадьбах Вечаша и Любенск, расположенных на территории музея-заповедника Н.А. Римского-Корсакова (Псковская обл.) отмечено 27 видов лишайников (Лихачева, 2006).
Разные уровни видового богатства лихенофлор усадебных и мемориальных парков обусловлены многими причинами. Не всегда возможно корректное сравнение данных в связи с разной детальностью проведенных исследований. Выявление полного видового состава лишайников сопряжено с большими трудностями, как на стадии сбора, так и на стадии определения материала. Как правило, собирают и анализируют материал только по макролишайникам (Катаева, 2002). Микролишайники нередко остаются вне поля зрения исследователя. При большой площади территории парка списки лишайников приходится составлять в несколько этапов. Даже состав макролишайников не всегда выявляется сразу. Например, на первом этапе изучения парка Елагина Острова (Санкт-Петербург) выявлено 18 макролишайников. При более детальном анализе зарегистрировано 40 видов (Степанчикова и др., 2006).
Изучение лихенофлоры можно рассматривать в качестве перспективного направления анализа биоразнообразия усадебных парков. Развитие этого направления актуально в связи с началом проекта «Флора лишайников России». Наличие крупных старовозрастных экземпляров древесных пород в зарастающих и затененных участках парков позволяет нередко существенно дополнить имеющиеся региональные флористические списки.
При высокой интенсивности и результативности бриофлористических исследований в России (Игнатов, Игнатова, 2003, 2004) усадебные парки пока еще не стали предметом специального анализа. Бриологические материалы, собранные в парках, также нередко дополняют региональные списки мохообразных (Нотов и др., 20026; Нотов, Волкова, 2004; Волкова, Нотов, 2005). Однако специальный анализ бриофлор усадебных парков регионов Центральной России пока не проводили.
При высоком уровне изученности усадебных парков Московской обл. (Чернявская и др., 2004) и значительном количестве работ по лихенофлорам исторических парков Ленинградской обл., практически отсутствуют специальные публикации по бриофлорам усадеб этих областей. В общих работах по бриофлоре (Игнатов, Игнатова, 1990; Слука, 1990; Абрамова, Игнатов, 2004) и очерках Красной книги Московской обл. (1998) можно найти отдельные сведения о мохообразных, найденных в старинных парках Московской обл. В специальных работах, посвященных усадебным паркам, приводят, как правило, только единичные виды мхов (Полякова, 1992). Сведения о мохообразных некоторых парков г. Москвы, связанных с бывшими усадьбами, приведены в работе «Бриофлора лесопарков и парков Москвы» (Слука, 2004). Уровень видового богатства относительно низкий (от 11 до 36 видов). Некоторые сведения о мохообразных, собранных в усадебных парках можно получить из обзорных работ по бриофлоре Тверской обл. (Нотов и др., 20026; Спирина, 2002; Нотов, 2005). В последнее время проведен анализ бриофлоры некоторых дендрариев и ботанических садов, сформировавшихся на базе старых парков (Вірченко, 2006; Спирина, 2006). Изучение бриофлоры также можно рассматривать в качестве перспективного направления анализа биоразиообразия усадебных парков. Наличие крупных старовозрастньгх экземпляров древесных пород нередко определяет высокий уровень видового богатства редких и уязвимых групп мохообразных. Данные по бриофлоре имеют также биоиндикационное значение. После Октябрьской революции 1917 г. по распоряжению В.И. Ленина были сформированы государственные органы охраны памятников архитектуры и искусства. Наиболее значимые мемориальные и исторические парки Санкт-Петербурга и Москвы были взяты под охрану государства. Однако укрепление коммунистической диктатуры привело к варварскому уничтожению многих усадеб в 20-е гг. XX в. Лучшие представители интеллигенции предпринимали героические усилия для спасения памятников. В 1922 г. по инициативе В.В. Сгуры в Москве возникло Общество изучения русской усадьбы (Михайлова, 2003). ОИРУ занималось изучением садов, парков, историей и быта, генеалогией дворянских родов. Члены картографической комиссии в течение трех лет успели исследовать все бывшие имения Московского уезда. В 1930-е гг. многие усадебные постройки были заняты под нужды крестьянских хозяйств, произошло быстрое разрушение архитектурных и ландшафтных особенностей. В 1930 г. председатель ОИРУ А.Н. Греч был сослан в лагерь на Соловках.
Хозяйственно-экономические районы
Сельскохозяйственное освоение территории происходило уже в начальный период развития земледелия на Восточно-Европейской равнине (Яковлева, 1992; Хохлова, 1997). К началу XIX в. развитие сельского хозяйства в Тверской губернии достигло высокого уровня. Особенно в центральных и приволжских районах губернии использовали широкий ассортимент культур (Преображенский, 1854; Сборник..., 1884; Покровский, 1879, 1880). В этот же период идет активное строительство помещичьих усадеб, в которых создавались парки в лучших традициях садово-паркового искусства того времени (Покровский, 1879). Все это оказало существенное влияние на обогащение культурной флоры новыми интродуцентами. Среди хозяев усадеб были люди, занимавшиеся ботаникой на профессиональном уровне. Они собрали в парках интересные коллекции растений. Формирование экономики также началось очень давно. К середине XIX в. многие районы губернии были густо заселены, имели промышленные предприятия и транспортные сети (История..., 1996).
Большое влияние на формирование адвентивной флоры оказало строительство Николаевской (Октябрьской) железной дороги, значительный по протяженности отрезок которой был расположен на территории Тверской губернии.
Активное хозяйственно-экономическое освоение территории продолжается в советское время. Происходит дальнейшее увеличение площадей, занятых агроценозами. Значительное воздействие на растительный покров оказало создание Верхневолжских водохранилищ.
В системе современного хозяйственно-экономического районирования Тверскую обл. относят к Центральному хозяйственно-экономическому району, хотя значительная по протяженности границ территория примыкает к Северо-Западному региону России. С экономической точки зрения область занимает выгодное географическое положение (Широков, 1960; Ткаченко, 1992; Щукина, 1992а,б). Железные дороги обеспечивают связи с Москвой, Прибалтикой и Западом, а Волга открывает путь в районы Урала, Поволжья, Средней Азии, Кавказа и Причерноморья. Значительные размеры территории обусловили не только разнообразие ее природных комплексов, но и значительную неоднородность хозяйственно-экономической инфраструктуры.
В Тверской обл. огромное значение имеет железнодорожный транспорт, общая длина дорог которого составляет около 1465 км (Щукина, 1992а). Именно благодаря железным дорогам осуществляется значительная доля перевозок грузов на отдаленные расстояния. Автодороги пересекают область во всех направлениях и связывают Тверь с районными центрами и поселками. Речной транспорт осуществляет перевозки на небольшие расстояния.
С учетом природных условий, степени воздействия человека на природу, плотности населения, уровня развития промышленности и сельского хозяйства, специфики транспортной сети территории и направления экономических связей в пределах области выделено 5 районов: Волжско-Тверецкий (ВТР), Восточный (ВР), Северный (СР), Приволжский (ПР) и Западный (ЗР) (Малышева, 1980).
Волжско-Тверецкий район. Расположен на юго-востоке области на границе с Московской обл. Он включает в свой состав Калининский, Кимрский, Конаковский, Лихославльский, Рамешковский и Торжокский административные районы (рис. 3). Через район проходит Октябрьская железная дорога, связывающая Тверь с Москвой и Санкт-Петербургом, а на востоке через станцию Савелово проходит железная дорога Москва - Рыбинск. Этот район также пересекает железная дорога местного значения Тверь - Осташков. Автодороги связывают Тверь с Москвой, Санкт-Петербургом, Новгородом, Псковом и районными центрами области. Речной транспорт связывает Тверь с Москвой через канал имени Москвы, а через Волгу и другие каналы осуществляется связь с морями европейской части России. Волжско-Тверецкий район является основным промышленным центром области, через который идет поток грузов и сырья (Широков, 1960). Территория района густо заселена. Растительный покров нарушен в значительной степени. Степень облесенности очень низка. Лучше сохранились фрагменты лесных массивов в составе заболоченных территорий в Лихославльском, Рамешковском и Конаковском районах. Наиболее крупные верховые болота разработаны. На их месте образовались большие по площади территории зарастающих торфяников. В пределах района располагается Иваньковское водохранилище. Сохранились некоторые интересные старинные усадебные парки.
Западный район. Расположен на западе и юго-западе области и граничит с Новгородской, Псковской и Смоленской областями. Он включает в себя Андреапольский, Вельский, Жарковский, Западнодвинский, Кувшиновский, Нелидовский, Осташковский, Селижаровский и Торопецкий административные районы. Этот район пересекают железные дороги Москва - Нелидово - Великие Луки, Бологое - Великие Луки и Лихославль - Осташков. Через район проходят автодороги, соединяющие районные центры с Москвой, Тверью, Великими Луками, Ригой и другими городами. Густота заселения района низкая. Растительный покров сохранился хорошо. Очень высок уровень облесенности территории. На территории района расположено озеро Селигер и большое количество более мелких озер. Значительные по площади массивы верховых болот практически не разработаны. На территории района нет искусственных водохранилищ. Сохранились очень интересные старинные усадебные парки.
Приволжский район. Граничит на юге с Московской и Смоленской областями. В его состав входят Зубцовский, Оленинский, Старицкий и Ржевский административные районы. Его пересекают железные дороги Москва - Рига, Москва -Великие Луки, Лихославль - Брянск, а также хорошо развита сеть автодорог. Район густо заселен. Растительный покров нарушен в значительной степени. Фрагменты облесенных участков сохранились только в пределах Ржевско-Старицкого Поволжья, которое характеризуется значительной спецификой геоморфологии и растительного покрова. Площадь территорий, занятых разработанными торфяниками невелика. В пределах района расположено Вазузское водохранилище. На территории района располагалось большое количество помещичьих усадеб и парков. Большая часть парков почти полностью разрушена. Владельцы некоторых усадеб (Квашнины-Самарины, Рачинский) внесли определенный вклад в сбор материала по флоре Тверской губернии. Более полно видовой состав интродуцентов сохранился в парках Чукавино, Татево. Восточный район. Граничит на севере с Новгородской и Вологодской областями, на востоке - с Ярославской, на юге - с Московской областями. В его состав входят Весьегонский, Сандовский, Молоковский, Краснохолмский, Бежецкий, Кесовогорский, Кашинский и Калязинский административные районы. Его пересекают железные дороги Москва - Рыбинск, Бологое - Рыбинск. В районе развита тяжелая промышленность, сельское хозяйство и переработка его сырья. Степень облесенности территории в разных частях района различна. Большая часть его густо заселена. В Весьегонском и Сандовском р-нах сохранились большие по площади массивы, вся остальная часть территории сильно обезлесена, растительный покров нарушен в значительной степени. В пределах района расположены Угличское и Рыбинское водохранилища. Состав интродуцентов старинных усадебных парков этого района менее оригинален.
Основные этапы развития садово-паркового строительства
В связи с неполнотой архивных материалов выяснить исходный видовой состав интродуцентов в каждом конкретном парке не представляется возможным. Судить о его специфике можно на основе обзорных работ по Тверской губ., в которых отмечены основные древесные породы и некоторые декоративные растения, которые высаживали в парках (Преображенский, 1854; Покровский, 1879; Сборник ..., 1874). Знакомство с этими работами свидетельствует о широте ассортимента декоративных деревьев и кустарников, об использовании экзотических видов растений.
Первые ботанические наблюдения в Тверской губ. сделаны в конце XVIII в. (Gmelin, 1770; Pallas, 1784; Guldenstadt, 1787-1791). Исследования на территории усадеб были начаты в середине XIX в. Они проводились в рамках изучения флоры Тверской губ. (Lindemann, 1860; Пупарев, 1869а,б). Владельцы некоторых имений интересовались ботаникой и собирали гербарий, как на территории усадьбы, так и в ее окрестностях. Первый анализ флористических данных был сделан А.А. Бакуниным, который собрал очень крупную коллекцию в Прямухино и его окрестностях и обработал гербарные сборы К.В. Пупарева, С.Д. и Н.Д. Квашниных-Самариных, Н.С. Львова и А.Н. Дьякова. В настоящее время уцелевшая часть гербарной коллекции А.А. Бакунина хранится в гербарии Санкт-Петербургского университета (LECB), коллекция К.В. Пупарева - в Ботаническом институте РАН (LE). В гербарии МГУ им. Д.П. Сырейщикова (MW) хранятся сборы коллекторов, присылавших свой материал В.Я. Цингеру при составлении сводки по флоре Средней России (1885). В первой обзорной работе по флоре Тверской губ. (Бакунин, 1879) и в собранных к тому времени гербарных коллекциях были широко представлены материалы из усадеб Прямухино, Василево, Луганово, Суховарово, Митино, Машуки, Велеможье, Казицино. На их территории сборы делали сами владельцы, А.А. Бакунин, С.Д. Квашнин-Самарин. Анализ гербарных сборов дает много ценной информации об интродуцентах и видах природной флоры усадеб и их окрестностей. В гербарии К.В. Пупарева (сборы 1841-1871 гг.) представлена Spiraea salicifolia из усадьбы Никольское (1852). Собраны случайно выросшие экземпляры этого вида в лесу (1861). Есть сборы Chamaecytisus ruthenicus из сада Д. Филиппова. Комментарии к некоторым гербарным сборам позволяют выяснить, на каком этапе начато культивирование некоторых интродуцентов. Например, в коллекции К.В. Пупарева есть сборы Fraxinus pennsylvanica, сделанные в 1862 г. На образцах, собранных в 1870 г., отмечено, что часть высаженных растений пострадала от морозов 1864-1868 гг. Выявлены случаи спонтанного появления сеянцев Syringa vulgaris (1854), дичание Saponaria officinalis, Aquilegia vulgaris, Myosotis sylvatica. Комментарии на этикетках позволяют предположить, что на территории усадеб (например, в Прямухино, Митино), по-видимому, культивировали также некоторые пряные и огородные растения (Atriplex hortensis L., Artemisia abrotanum L., Chenopodium foliosum Aschers., Cichorium intybus, Mentha longifolia, Nepeta cataria, Pastinaca sativa, Papaver rhoeas L.). В качестве сорных растений в садах и цветниках отмечены Amaranthus blitum L., Geranium sibiricum, G. pusillum L., Cynoglossum officinale, Elisanthe nocliflora (L.) Rupr., Malva pusilla Sm. et Sow., на огородах - Brassica napus L., Borago officinalis L., в посевах - Lolium remotum Schrank (имение Альпаково), Dracocephalum thymiflorum L. (Ахметьево), на мусорных местах (Hyosciamus niger L.).
В 50-70-е гг. XIX в. А.А. Бакуниным собраны некоторые интродуценты в Прямухино (Salix alba, S. fragilis, Poterium sanguisorba, Onobrychis arenaria (Kit.) DC). В усадьбе Луганово им загербаризирован Lolium регеппе, который, по-видимому, использовали в газонных травосмесях. А.А. Бакуниным выявлены также сорные виды цветников (например, Geranium pusillum), посевов культурных растений (Bromus secalinus L.), найдены некоторые сорные растения в усадьбе Митино (Setaria viridis), Троицкое (Lamium amplexicaule L.), Суховарово (Veronica opaca Fries.), Луганово (Lamium hybridum Vill.).
На территории усадеб или в их окрестностях А.А. Бакуниным найдены многие редкие виды природной флоры. Большинство из них собрано в Прямухино (Cypripedium calceolus, Herminium monorchis, Listera ovata, Epipactis helleborine, Galium trifidum L., Salix phylicifolia L., Carex dioica L., Epilobium tetragonum L., Carex ornithopoda, Corallorhiza trifida Chatel). Интересные гербарные материалы есть из Луганово (Eleocharis quinqueflora, Malaxis monophyllos (L.) Sw., Gymnadenia conopsea, Potamogeton alpinus Balb.). Часть материала собрана и в других усадьбах - в Прутне (Galium triflorum Michx.), в Машуках (Neottia nidus-avis (L.) Rich.), в Александровке (Carex pilosa), в Митино (Dianthus fischeri Spreng.).
Путешествуя по Тверской губ. А.А. Бакунин собирал редкие виды природной флоры и культивировал их у себя в парке. Например, в 1853 г. из Вышневолоцкого у. была пересажена Veronica incana L., в 1869 г. из г. Старица в Прямухинский парк пересажен Orchis militaris L. Комментарии на гербарных этикетках образцов, собранных позднее уже на территории парка, позволяют оценить степень устойчивости видов в культуре.
Представляет также интерес анализ материалов, присланных для обработки В.Я. Цингеру. В них есть сборы из окрестностей усадьбы Ильинское (Euphorbia virgata, Vicia sativa L.), сел Богоявленское (Dianthus barbatus), Новосельцево (Lavatera thuringiaca), Турково (Lolium регеппе), Воробьеве (Lolium remotum Schrank).
По-видимому, в качестве экзотов в парках были высажены некоторые растения, представленные в гербарных коллекциях первой половины - середины XIX в. Например, Eryngium campestre L., загербаризированный Н. Варгиным (LE), Verbascum phlomoides L., собранный в 1842 г. К.В. Пупаревым в цветнике В.В. Павловой. В усадьбе Петрищево росла Sambucus nigra. В коллекции А.А. Бакунина есть гербарные образцы редких для того времени растений из с. Казицино (Sisymbrium altissimum L.), усадьбы Митино (Erysimum hieracifolium L.) и сел Ржевского у. (Salvia verticillata). Во второй половине XIX в. в Кашинском у. выращивали Morus alba (Покровский, 1879). После публикации списка растений флоры Тверской губ. А.А. Бакунина (1879) интенсивность флористических исследований понизилась. В конце XIX в. состоялось несколько частных поездок, среди которых больший интерес представляет экспедиция 1899 г. по Весьегонскому у., проведенная В.В. Адамовым, Р.Ф. Ниманом. Этими коллекторами были сделаны сборы в усадьбе Юрьево, в окрестностях имения А.В. Швартц. В гербарной коллекции представлены Salix fragilis, S. х rubens, Rosa villosa. В качестве дичающих растений в парке усадьбы Юрьево отмечены Myrrhis odorata, Saponaria officinalis, Myosotis sylvatica, Swida sericea: Зарегистрированы сорные растения (например, Matricaria perforata Merat, Dracocephalum thymiflorum L.). Возможно, в качестве экзотического растения в имении А.В. Швартц выращивали Onopordum acanthium, собранный В.В. Адамовым. В его гербарной коллекции полно представлены виды природной флоры. Некоторые растения в усадьбах Валдайского у. Новгородской губ. загербаризированы в 1899 г. во время работы специалистов Императорского ботанического института на Бологовской биологической станции. Например, Luzula luzuloides в селе Медведево (сбор Д. Иванова).
В начале XX в. продолжено изучение усадеб в ходе флористических исследований. Некоторые гербарные материалы из парков были в коллекции растений Осташковского у., собранной в 1912 г. А. Пуниным (Hesperis matronalis, Bellis perennis, Cichorium intybus). Отмечены случаи дичания этих видов. Наблюдения за поведением интродуцентов на территории усадеб в заброшенных парках продолжены в 1912-1915 гг. А.П. Ильинским (1924). Им сделаны сборы в усадьбах Конюшино Новоторжского у. (Galatella punctata, Sorbaria sorbifolia, Spiraea media, Lavatera thuringiaca, Lilium martagon), Медведицкое (Myosotis sylvatica), Прямухино (Amelanchier spicatd). Есть материал по сорным видам, собранный в имении Прямухино (Cuscuta epithymum (L.) Murr.). А.П. Ильинским сделаны также многочисленные сборы в окрестностях усадьбы Дымовка, которой он владел. В гербарной коллекции из Дымовки представлены как дичающие интродуценты (Lychnis chalcedonica L., Asparagus officinalis L.), так и некоторые сорные растения (Echium vulgare).
Уровень разнообразия интродуцентов в парках
Только по данным литературы и материалам гербарньгх коллекций в конспекте приведено 11 видов, которые выпади на разных этапах существования парков. Вероятно, часть из них исчезла уже в первой половине XX в. {Pentaphylloides fruticosa, Sambucus nigra, Aristolochia manshuriensis, Galatella punctata, Hieracium sylvaticum, Myrrhis odorata, Onopordon acanthium, Poterium sanguisorba и др.). По-видимому, к настоящему времени выпали также некоторые виды, оказавшиеся за пределами Прямухинского парка (Aralia mandshurica, Actinidia kolomicta, Schizandra chinensis).
Сохранившиеся к настоящему времени виды активны в разной степени. Более устойчивы в составе парковых фитоценозов древесные растения. Стабильность их популяций, как правило, обусловлена эффективным вегетативным и семенным возобновлением. Только некоторые древесные растения прочно удерживаются в местах прежней культуры при отсутствии семенного и вегетативного размножения {Acanthopanax sessiliflorus, Aesculus glabra, Acer campestre, Betula pendula f. dalecarlica, Juglans cinerea).
Для определения степени устойчивости интродуцентов произведена также оценка эффективности семенного и вегетативного размножения, выяснены особенности распространения на территории парков и их окрестностях.
Возобновление отмечено у 193 видов (120 - деревья и кустарники, 73 -травянистые растения). Семенное размножение зарегистрировано у 126 видов (73 -древесные, 53 - травянистые). Некоторые виды регулярно образуют семена, но семенного возобновления не происходит (39 -древесные, 7 - травянистые). У 80 видов зарегистрировано активное вегетативное разрастание и размножение (48 - древесные, 32 - травянистые). При этом мы не учитывали образование поросли в основании стволов у древесных растений, которое, как правило, не приводит к вегетативному размножению.
По уровню активности устойчивые интродуценты можно разделить на несколько групп: а) виды, прочно удерживающиеся только в пределах парка; б) виды, распространяющиеся в парках и на прилегающих территориях; в) виды, активно расселяющиеся в другие районы из мест прежней культуры.
Первую группу представляют Caragana arborescens, С. frutex, Spiraea media, Narcissus poeticus, Symphytum caucasicum, Telekia speciosa и др. Ко второй группе отнесены 40 видов. Лишь немногие древесные растения уходят за пределы парка и распространяются в смежных растительных сообществах (Rhamnus cathartica, Sorbaria sorbifolia, Sorbus sibirica, Viburnum lantana). У уходящих из усадебных парков травянистых растений вегетативное и семенное возобновление осуществляется, как правило, эффективно (Bellis perennis, Fragaria moschata, Lavatera thuringiaca, Myosotis sylvatica, Petasites hybridus).
Реже происходит активное расселение на большие расстояния (Amelanchier spicata, Sambucus racemosd). Некоторые наиболее обычные в парках декоративные растения (Aquilegia vulgaris, Saponaria officinalis) стали достаточно распространенными в области адвентивными видами. 6 видов стали инвазионными растениями {Acer negundo, Amelanchier spicata, Heracleum sosnowskyi, Lupinus polyphyllus). Наибольшую активность проявили 7 североамериканских интродуцентов, введенных в культуру позднее {Aster lanceolatus, Solidago canadensis). Достаточно активны также некоторые западно- и среднеевропейские {Aquilegia vulgaris, Fragaria moschata, Trisetum flavescens) и сибирские {Rosa rugosa).
Некоторые интродуценты, зарегистрированные в парках, можно рассматривать в качестве адвентивных растений (Маркелова, Нотов, 2003; Маркелова, 2004). В общей сложности отмечено 152 адвентивных вида. Среди них преобладают неустойчивые растения. Обнаружено 56 эфемерофитов, 62 колонофита. Первую группу представляют, как правило, древесные растения, способные давать самосев. При этом эффективного семенного возобновления не происходит. К колонофитам отнесены многие травянистые интродуценты, которые длительное время удерживаются в местах прежних посадок благодаря семенному или вегетативному возобновлению, но не проявляют тенденцию к активному расселению.
В группе эпекофитов зарегистрировано 19 видов. Из них 9 видов найдены также в естественных фитоценозах, расположенных в окрестностях парков. Эпекофиты расселяются за пределы территории бывших усадеб. В составе этой группы немало североамериканских видов (Lupinus polyphyllus, Acer negundo, Solidago canadensis, Fraxinus pennsylvanicd), есть западноевропейские {Arrhenatherum elatius, Grossularia reclinata) и восточноазиатские растения (Impatiens parviflora). К агриофитам отнесено 4 вида, которые распространяются преимущественно по естественным местообитаниям (Acorus calamus, Amelanchier spicata, Aster lanceolatus, A. salignus). Три вида этой группы имеют североамериканское происхождение.
Поведение одних и тех же интродуцентов в разных районах области различно и определяется геоморфологическими и ландшафтными особенностями территории. Некоторые виды, происходящие из степной и лесостепной зон, стали активно распространяться по территории Ржевско-Старицкого Поволжья. В этом районе встречаются долинные ландшафты с обнажениями карбонатных пород и высокими обрывистыми склонами южной экспозиции. В различных нарушенных и полунарушенных сообществах здесь отмечены Lavatera thuringiaca, Rhamnus cathartica (Старицкий р-н). В густооблесенных районах области в лесных массивах получили широкое распространение лесо-опушечные интродуценты Myosotis sylvatica, Fragaria moschata (Удомельский р-н). В пределах юга Валдайской возвышенности на участках вдоль небольших речек и ручьев встречаются Petasites hybridus и Mentha longifolia, ушедшие с территории парков (Вельский р-н). Речные долины способствовали активному расселению Aster lanceolatus (Западнодвинский, Оленинский). На территории зандровых равнин по рекам нередко встречается Saponaria officinalis (Тетьково).
Отмечено активное взаимодействие с видами природной флоры. Обнаружены гибриды интродуцентов и видов природной флоры (например, Rosa х majorugosa, Salix х alopecuroides, Sorbus x gorodkovii). Таким образом, к настоящему времени в усадебных парках Тверской обл. зарегистрировано 217 видов интродуцентов из 54 семейств. Среди интродуцентов преобладают деревья и кустарники (64,7%). Значительную роль играют виды, происходящие из разных районов древнесредиземноморской области (27,2%). Велика доля европейских (18,5%) и североамериканских (17,7%) растений. Более половины видов являются редкими (64,5%). Спорадически встречаются 25,3% видов. Максимальный уровень видового богатства отмечен в парках, владельцы которых занимались ботаникой, создавали коллекции. Возобновление обнаружено у 193 видов, семенное размножение зарегистрировано у 126, вегетативное разрастание и размножение - у 80. По уровню активности можно выделить 3 группы: а) виды, удерживающиеся в пределах парка; б) виды, распространяющиеся в парках и на прилегающих территориях; в) виды, активно расселяющиеся в другие районы. Стали адвентивными растениями 152 вида интродуцентов. Характер расселения наиболее активных видов определяется геоморфологическими и ландшафтными особенностями территории. Виды, происходящие из степной и лесостепной зон, распространяются по территории Ржевско-Старицкого Поволжья. Лесо-опушечные виды осваивают лесные массивы на северо-востоке Валдайской провинции. Прибрежно-водные виды чаще уходят из мест прежней культуры в юго-западных и южных районах области. Отмечены гибриды интродуцентов с видами природной флоры.
