Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Природные условия района исследования 9
1.1 Географическое положение и природно-территориальное деление Куршской косы 9
1.2 Физико-географический очерк 12
1.2.1 Геологическое строение Куршской косы 12
1.2.2 Формирование и эволюция Куршской косы 13
1.2.3 Почвы косы 16
1.2.4 Водные ресурсы Куршской косы 17
1.2.5 Современное состояние природных комплексов и административно-территориальное деление Национального парка «Куршская коса» 18
1.3 Растительный покров 20
ГЛАВА 2. История изучения биоты грибов калининградской области 26
ГЛАВА 3. Материал и методы исследования 31
ГЛАВА 4. Конспект биоты агарикоидных базидиомицетов района исследования 38
ГЛАВА 5. Анализ биоты агарикоидных базидиомицетов национального парка «куршская коса» 99
5.1 Таксономический анализ 99
5.2 Анализ трофической структуры микобиоты 118
5.2.1 Микоризообразователи (Mr) 120
5.2.2 Подстилочные сапротрофы (St) 126
5.2.3 Сапротрофы на гумусе (Ни) 129
5.2.4 Ксилотрофные сапротрофы (Le) 132
5.2.5 Сапротрофы на мхах (Вг) 136
5.2.6 Сапротрофы на опаде (Fd) 137
5.2.7 Герботрофы (Не) 137
5.3 Анализ распределения видов по типам местообитаний 139
5.3.1 Биота агарикоидных грибов сосновых лесов Куршской косы 145
5.3.2 Биота агарикоидных грибов березовых лесов Куршской косы 175
5.3.3 Биота агарикоидных грибов еловых лесов Куршской косы 194
5.3.4 Биота агарикоидных грибов безлесных дюнных сообществ 207
5.3.5 Биота агарикоидных грибов луговых сообществ Куршской косы 211
5.4 Анализ распространения видов по району исследований 214
5.5 Фенологический анализ биоты 221
5.6 Хозяйственное значение агарикоидных грибов Куршской косы 231
Выводы 236
Список литературы 240
Приложения 263
- Географическое положение и природно-территориальное деление Куршской косы
- Современное состояние природных комплексов и административно-территориальное деление Национального парка «Куршская коса»
- Микоризообразователи (Mr)
- Анализ распределения видов по типам местообитаний
Введение к работе
Практическая задача выявления, систематизации и объяснения биологического разнообразия - сохранить это биологическое разнообразие, как одно из ключевых качеств биосферы, обеспечивающее ее устойчивость и стабильность (Юрцев, 1991).
На современном этапе развития науки изучение биологического разнообразия представляет интерес не только для описательного вида знаний. В ходе принятия решений о функциональном значении различных территорий, для оценки их хозяйственной, рекреационной, эстетической, образовательно-просветительской и обще-планетарной роли, зачастую, требуется знание именно разнообразия видов, в особенности хозяйственно значимых, декоративных, редких и ценных с точки зрения сохранения генофонда популяций. В первую очередь, это относится к территориям, которые непосредственно граничат с крупными городами, промышленными и курортными центрами, где антропогенный прессинг особенно ощутим. В не меньшей степени подобный анализ необходим для мотивации сохранения статуса особо-охраняемых природных территорий, ввиду разрастания городов, сокращения лесных массивов и усилившейся в последнее время тенденции строительства жилых и курортных комплексов в лесных и парковых массивах в городах и пригородных зонах, которые являются защитным поясом городов.
Исследование различных экологических особенностей организмов и закономерностей функционирования биогеоценозов также требует информации обо всех составляющих данную систему видах. Этот комплексный подход к изучению экосистем требует совместной работы разноплановых специалистов биологов. Результатом таких исследований является оценка биологического разнообразия на данной территории, выделение ключевых участков, отличающихся наименьшей антропогенной трансформацией и определение природоохранного статуса. Одним из подходов к сохранению биологического разнообразия является поиск и описание территорий, особенно важных для сохранения разнообразия таксонов (Европейская..., 2003). В задачи Европейской стратегии сохранения растений входит пересмотр
5 предварительных списков для Красных книг лишайников и макромицетов, документирование разнообразия растений в мире.
Изучение биоты агарикоидных грибов, являющихся важным звеном в пищевых цепях биогеоценозов, особенно важно для лесных сообществ, которые не могут нормально развиваться без грибов.
Известно, что охраняемые природные территории в изучении разнообразия грибов являются, своего рода эталонными участками, по которым можно судить о биоте, свойственной определенному комплексу климатических и почвенных условий, поскольку на других территориях вследствие антропогенных изменений совокупность живых организмов имеет резкую тенденцию к обеднению. Так, изучение грибов в Эстонии показало, что в естественных не эксплуатируемых лесах число их видов может быть в 5 раз больше, чем в лесах, используемых в коммерческих целях (Европейская..., 2003).
Важное место в изучении биоты грибов играют территории со специфическими условиями, которые заметно отличаются от других, находящихся рядом земель. Таким эталонным участком является государственный природный национальный парк «Куршская коса» в Калининградской области. Его особенностью является сочетание различных растительных сообществ на небольшой по площади территории: расположенные на эоловых песках дюнные сообщества, влажные черноольшаники по понижениям в зоне пальве, луговые сообщества, верховое болото, хвойные и лиственные леса.
Подобные образования - песчаные косы с дюнными сообществами по берегам Балтики, встречаются также в Польше и Германии. Лишь для некоторых из них известны результаты изучения биоты грибов. Исследования псаммофильных видов грибов, макромицетов дюнных экосистем, приуроченных к морскому побережью, проводились во Франции (Bon, 1988 - 1991), Норвегии (Holland, 1977), Дании (Petersen, 1993), Польше (Rudnicka-Jezierska, 1967, 1971), Литве (Urbonas, 1996).
На той части Куршской косы, которая относится ныне к Калининградской области, планомерные исследования микобиоты никогда не проводились. Известны лишь отдельные находки, указанные в сводке грибов Восточной Пруссии (Neuhoff, 1933).
После 1933 года изучение биоты агарикоидных базидиомицетов на территории Калининградской области началось лишь с 1998 года. В 1999 году исследования были сосредоточены на Куршской косе, поэтому все современные находки грибов в национальном парке - это первые сведения о микобиоте Куршской косы и Калининградской области за последние 70 лет.
Цель работы: изучить биоту агарикоидных базидиомицетов национального парка «Куршская коса» Калининградской области.
Задачи:
Провести инвентаризацию видового состава агарикоидных базидиомицетов национального парка «Куршская коса».
Выявить особенности таксономической структуры изучаемой микобиоты и определить ее место среди микобиот других территорий.
Проанализировать эколого-трофическую структуру выявленной микобиоты.
Провести анализ пространственного распределения агарикоидных базидиомицетов в национальном парке.
Изучить фенологические особенности видов.
Оценить хозяйственную (пищевую) значимость биоты грибов национального парка, в связи с широким распространением грибного туризма.
Научная новизна.
Впервые проведено планомерное изучение видового разнообразия агарикоидных базидиомицетов национального парка «Куршская коса» Калининградской области. Впервые после 1933 года критически обработаны и обобщены литературные данные, посвященные биоте грибов района исследования и Калининградской области в целом. На исследуемой территории выявлено 434 вида и 3 внутривидовых таксона агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 89 родам, 22 семействам и 6 порядкам. Для территории Куршской косы и Калининградской области отмечено 117 новых видов. Проведен таксономический и эколого-трофический анализ выявленной микобиоты. Определено ее положение в ряду исследованных микобиот других территорий. Впервые изучены фенологические особенности биоты грибов Куршской косы.
7 Основные положения, защищаемые в диссертации.
Отличительной чертой биоты агарикоидных базидиомицетов национального парка «Куршская коса» от микобиоты остальной части Калининградской области являются грибы дюнных сообществ, благодаря которым микобиота исследуемого района имеет сходство с таковой прибрежных территорий Балтийского моря. Преобладание видов, свойственных хвойным лесам и наличие обитателей широколиственных лесов, являющихся естественными на Куршской косе, укладывается в систему фитогеографического районирования, согласно которому, зональный тип растительности в Калининградской области составляют хвойно-широколиственные леса.
На особенности видового состава грибов лесных сообществ Куршской косы оказывают влияние ряд факторов: состав растений древесного яруса, возраст леса и связанная с ним степень развития мохового покрова, которая в свою очередь зависит еще от особенностей рельефа и сомкнутости крон.
Фенологические особенности биоты грибов косы определены приморским положением исследуемой территории.
Возросший поток грибного туризма на Куршскую косу может стать причиной разрушения растительного покрова дюнных сообществ.
Практическое значение. Полученные данные легли в основу создания современного списка агарикоидных грибов Калининградской области. Поскольку соседние территории с Калининградской областью микологически изучены (Польша, Литва), то результаты наших исследований хотя бы частично восполняют тот пробел по изучению разнообразия грибов Калининградской области, который сложился за последние 70 лет. Собранные образцы дали начало микологическому гербарию РГУ им. И. Канта. Результаты исследований используются при проведении спецкурсов и больших практикумов в учебном процессе на кафедре ботаники и экологии растений факультета биоэкологи РГУ им. И. Канта. Оценка ситуации грибного туризма выявила разрушительное влияние возросшей рекреационной нагрузки на дюнные сообщества Куршской косы и, как следствие, необходимость ограничить посещение национального парка «Куршская коса» сборщиками грибов во время грибного сезона.
8 Апробация работы.
Результаты исследований докладывались на конференциях, посвященных проблемам изучения и охраны природного и культурного наследия национального парка «Куршская коса» (2005, 2006 гг.); на научных семинарах, проводимых на факультете биоэкологии РГУ им. И. Канта (2001); на VIII и IX молодежной конференции ботаников в Санкт Петербурге (Санкт-Петербург, 17-21 мая 2004 г., 22-26 мая 2006 г.); на международной конференции, посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 24-28 апреля 2000 г.); на международной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» в Москве (Москва, 2004 г.) на международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 24-28 апреля 2005 г.).
Публикация результатов исследования. По результатам исследования опубликовано 17 печатных работ общим объемом 116,5 страниц, 2 работы, написаны совместно с другими авторами.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы, состоящей из 204 наименований публикаций, и 3 приложений. Диссертация изложена на 282 страницах (239 страниц - собственно текст диссертации). Текст иллюстрирован 22 таблицами и 12 рисунками.
Благодарности. Автор благодарит своего научного руководителя Дедкова В. П. за понимание и помощь в работе, сотрудников кафедры ботаники и экологии растений РГУ им. И. Канта, к. б. н. Напреенко М. Г. за помощь в определении мхов, а также всех участников микологических экскурсий на Куршскую косу: Лукошевичюса В. К., Курова В. М., Демидову А. Е., Перевязкину С. А. Особая благодарность Николаеву А. С. за предоставленные фотографии грибов, сделанные в совместных экскурсиях, и Губаревой И. Ю., пополняющей коллекцию грибов Куршской косы и Калининградской области. Отдельная благодарность всем сотрудникам лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института РАН в Санкт-Петербурге за оказанную методическую помощь и поддержку. Выражаю благодарность также коллегам из Польши, предоставившим литературу по грибам Польши и Восточной Пруссии (Ronikier Anna, Markowski Ryszard, Zolkos Katarzyna, Blodrovlovska Joanna).
Географическое положение и природно-территориальное деление Куршской косы
Авандюна на прикорневом участке, где наблюдается дефицит песчаных наносов, плохо развита (Болдырев, 2001). Массивы высоких дюн, за исключением отдельных участков у п. Морское, южнее п. Рыбачий, не покрыты растительностью. К югу и северу от п. Рыбачий имеются отдельные массивы дюн, высотой до 30-40 м, покрытые песком.
Двенадцати километровый прикорневой участок морского берега косы находится в аварийном состоянии. На первых двух километрах в последние 10 лет авандюна полностью оказалась полностью смытой. Это привело к многократным прорывам косы в 1983, 1990, 1994, 1997 гг. Угрожаемые прорывом косы участки находятся также на 5-6, 8-9 и 10-12км косы. Локальные участки размыва морского берега образовались вплоть до 32км. Темп размыва берега косы на отдельных участках достигает 1.5-1.8м в год (Болдырев, 2001).
За авандюной в сторону залива находится дефляционно-аккумулятивная равнина (пальве) шириной от 300 до 800м и более. Она представлена чередованием вытянутых плоских и разделяющих их приподнятых участков бессточных западин, округлых плоскодонных котловин, отдельно стоящих бугров. В настоящее время -полностью стабилизирована преимущественно древесно-кустарниковой и луговой растительностью.
В геоморфологическом плане пальве дифференцируется на бугристо-волнистую, волнистую и плоскую (Волкова, 2001).
Высота пальве колеблется в пределах 1-6 м над уровнем моря, максимальная ширина 600-900м (Корнеевец, Болдырев, 2003). Там, где высота пальве 2-4 м, на ней расположены п. Морское и Рыбачий. На сходной террасе расположен и п. Лесной. Он занимает всю ширину косы от подножия авандюны до берега залива.
Со стороны залива в некоторых участках находится призаливная пальве -выровненная поверхность низкого уровня, ограничивающая дюны от залива.
Пространственная вариабельность рельефа и режимов увлажнения определяет и смену почвенно-растительных характеристик. В районе п. Рыбачий находятся урочища, представленные волнистыми, бугристыми и слабо-волнистыми поверхностями, сложенные из эоловых песков и подстилаемые моренными суглинками (Волкова, 2001). Почти вся поверхность равнины покрыта лесом. Со стороны залива, начиная с 16 км, находятся высокие подвижные дюны, высотой от 35-40 до 60-62 км в районе п. Морского (Тепляков, Болдырев, 2003). У п. Рыбачий цепь высоких дюн прерывается, и отдельные дюнные холмы имеются к юго-западу и к северу от Рыбачьего. Современный морфологический облик дюн сложился в последние 100-150 лет.
Обычно дюны Куршской косы закреплены лесом. Наветренные склоны дюн пологие, подветренные крутые. Ассиметрия дюн говорит об их происхождении за счет длительного сноса песчаного материала с мористой части косы ветрами западных румбов (Леонтьев, 1985). В связи с этим пальве можно рассматривать как зону питания для высоких дюн. Эта система функционировала сравнительно недавно, когда поверхность косы была свободна от лесной растительности. Из-за отсутствия современного питания высоких дюн происходит их смещение. Это смещение вызывает их распластывание и постепенное уменьшение по высоте. С подвижных дюн и в настоящее время происходит пересыпание песка в сторону залива со скоростью 4м в год (Архитектурно-ландшафтное..., 1984). Движение дюн в сторону залива в течение длительного времени определило аккумулятивные выступы, далеко вдающиеся в залив, и обмеление западного берега Куршского залива, а также к уменьшению высоты дюн.
Незакрепленные дюнные пески составляют около 10% территории косы (Волкова, 2001). Ширина полосы дюн от 50-60 до 90-1100 м в средней части косы. Цепь дюн имеет также узкие проходы - разрывы на 17-м км, 12-м км и у п. Морское (Болдырев, 2001).
Со стороны залива вдоль берега проходит узкий от 5-7 до 10-12м песчаный пляж, прерывающийся только на участках, наступающих на залив высоких дюн. Заливный берег Куршской косы подвержен интенсивному размыву. При сильных штормах наблюдается значительный нагонный подъем уровня (до 1-1.5м, а при экстремальных штормах до 1.8-2.0м) и интенсивный отток нагонных вод от берега. Это вызывает некомпенсированный вынос песка от берега на прибрежную отмель. На берегу образуется уступ размыва высотой 0.5-0.7м, иногда до 1м. Берег размывается и отступает. В бухтовых участках (п. Лесной, Морское) усилились процессы размыва берега. В п. Морское в последнее десятилетие он достигает 4-6м в год. 1. 2 Физико-географический очерк
Куршская коса находится в юго-восточной части Балтийской синеклизы. Эта структура (прогиб-впадина) возникла в средне-ордовикское время (450-470 млн. лет назад) в результате субдукции океанической коры ранне-палеозойского океана под западную часть Восточно-Европейской платформы и Балтийского щита (Харин, 1993).
Фундамент под Куршским заливом, косой и ближайшей акваторией моря состоит из архейских складчатых образований с возрастом 1.1-1.6 млрд. лет (Геология..., 1991). Осадочный чехол под Куршской косой имеет мощность от 2000-2500м (Харин, Харин, 2001). Песчаная поверхность косы образовалась в голоценовое время. Подвижные дюны - второй генерации, неподвижные дюны - первой генерации. Авандюна, дюны и современные морские пески, развитые на внешней (Балтийской) стороне косы (их мощность до Юм). В геологическом строении косы принимают участие четвертичные отложения современного и верхнего отделов.
Песчаные отложения косы на первых 35км покоятся на цоколе из ледниковых суглинков в основном Валдайского возраста. Весь выступ берега, на котором расположен п. Рыбачий предопределен моренным фундаментом косы. На значительном протяжении косы ледниковые суглинки перекрыты толщей торфа, местами достигающем мощности 8-Юм.
Геологическое строение северной и южной частей косы различно. В прикорневой части косы вблизи города Зеленоградска имеется значительных размеров углубление, шириной до Зкм и глубиной до Юм, заполненное слаборазложившимся торфом и растительным детритом. Это углубление с глубины от 4.6 до Юм находится в вязких моренных суглинках с галькой. Образование этого углубления, очевидно, следует связывать с существовавшем здесь проливом, который постепенно был заболочен, заполнен растительными остатками, преобразующимися в торф.
Современное состояние природных комплексов и административно-территориальное деление Национального парка «Куршская коса»
Для осуществления природоохранной и рекреационной деятельности Национального парка его территория поделена на ряд функциональных зон с различным режимом их использования.
Заповедная зона составляет 45% территории парка, складывается из 4 заповедников: Буферная зона (зона управляемой охраны) - 31% состоит из 6 заказников. Зона рекреации составляет 15% и состоит из 4 районов: п. Лесной, турбазы «Дюны», п. Рыбачий и п. Морское.
Расчетная единовременная емкость косы не должна превышать 4500 человек (Генеральный..., 1999).
В настоящее время в связи с возрастающим антропогенным давлением на растительность и ландшафты Куршской косы возрастает необходимость строгого контроля хозяйственной и прочими видами деятельности в Национальном парке. Эта необходимость обусловлена низкой антропотолерантностью и крайней уязвимостью почвенного покрова косы перед влиянием человека (Кученева, 1986). Эоловое происхождение ландшафтов, особенности закрепления в субстрате и жизнедеятельности растений на песчаной почве, наличие постоянно дующих ветров объясняют требования бережного отношения к ландшафтам Национального парка. Особенного внимания требуют авандюна и дюнный комплекс со стороны залива. В этих участках песок подвижен под действия ветра и ссыпается на нижерасположенные территории, погребая под собой растения. Авандюна закрепляется клетями из валежника, низкими заборчиками из досок, где высеваются травы песколюбы-закрепители: чина приморская, песколюбка песчаная, колосняк песчаный и шиповник. При ходьбе по авандюне, песок приходит в движение, засыпая не окрепшие всходы и молодые растения, невысокие клети, после чего не удержанный более ничем песок перемещается в сторону пальве и далее, засыпая лесные участки. Аналогичная картина наблюдается в районе закреплённых растительностью дюн и ещё более выражена на кочующих дюнах. Так называемые серые дюны - покрытые сообществами лишайников рода Cladonia, мхов и трав-песколюбов - Corynephorus canescens (L.) Beauv., Hieracium umbellatum L., Eryngium maritimum L., Linaria loeselii Schweigg., Viola littoralis Spreng., также являются нестабильными при неумеренной рекреационной нагрузке. Образующиеся отверстия в мохово-ландшафтном покрове от обуви туристов, служат источником песка, который уносится ветром, засыпая растения. В ряде случаев, строительство домов отдыха и турбаз привело к уничтожению популяций редких растений (Кученева, 1991), например Ыппаеа borealis L. в пос. Лесном, Corallorhiza trifida Chatel. вблизи оз. Чайка, исчезла популяция Neottianthe caculata (L.) Schlicht., засыпанная песком, в результате вытаптывания растительного покрова авандюны в окрестностях пос. Лесное. Сокращается численность и распространение видов, исчезает подлесок (вытаптываются всходы древесных пород), уменьшается число лесных видов, и одновременно в сообщество проникают луговые и сорные виды из-за вытаптывания, сбора цветов и так далее. На закреплённых дюнах, где находятся сообщества Pinus mugo Turra, молодые сосняки Pinus sylvestris L., также страдают от вытаптывания, так как на этих участках производится сбор плодовых Suillus luteus, Lactarius deliciosus. Напочвенный растительный покров в сухую погоду в этих участках хрупкий, легко ломается и уносится ветром.
Помимо непосредственного влияния человека на растительность и ландшафты Куршской косы есть и природные факторы, которые, зачастую, усугубляет антропогенное воздействие. Негативное влияние оказывают сильные штормы, дефляционные процессы, подтопление пониженных участков кос, резкое увеличение количества насекомых и вредителей (Волкова, 2001; Маслов, 1998). Возникновение пожаров на косе чаще связано с деятельностью человека. Наименее устойчивыми к последствиям пожаров являются дюнные гряды и бугристо-волнистые поверхности на поверхностно-подзолистых почвах под сосняками-мертвопокровными, мшисто- лишайниковыми и дерново-мелкоподзолистые почвы под злаково-мшистыми сосняками.
Уникальность Куршской косы заключается не только в своеобразии различных типов рельефа, но и в наличии связанных с ними растительных сообществ. Северная и средняя часть косы представлена ландшафтами эолового происхождения, с находящимися на них комплексами дюнных растений (приложение 1, рис. 7, 8). В закреплении авандюны принимают участие роза морщинистая (Rosa rugosa Thunb.), ива волчниковая - шелюга (Salix daphnoides Vill.), ива пурпурная (Salix purpurea L.), чина приморская (Lathyrus maritimus (L.) Bigel.), Petasites spurius (Retz.) Rchb., колосняк песчаный Elymus arenarius L. (Leymus arenarius (L) Hochst.) и гигантский (Elymus giganteus Vahl (Leymus racemosus (Lam.) Tzvel. - приложение 2, рис. 9), песколюб песчаный (Ammophila arenaria (L.) Link), осока песчаная (Carex arenaria L.), Calamagrostis epigeios (L.) Roth, букашник горный (Jasione montana L. -приложение 2, рис. 7), Solanum dulcamara L., горчица балтийская (Cakile baltica Jord. ex Pobed. - приложение 2, рис. 8), качим метельчатый (Gypsophila paniculata L.), астрагал песчаный (Astragalus arenarius L.), Язвенник приморский (Anthyllis maritima Schweigg.), козлобородник разносемянный - эндемик балтийского побережья (Tragopogon heterospermus Schweigg.), синеголовник приморский (Eryngium maritinum L.), занесенный в красную книгу Литвы и внесенный в список редких и охраняемых растений Калининградской области (Куршская коса..., 2001).
На заливной (восточной) стороне авандюны, по нашим наблюдениям, кроме этих видов на дюнах также растут кустарники: Viburnum opulus L., Sorbus aucuparia L.; полукустарники Rubus caesius L.; травы: Festuca arenaria Osbeck, Festuca polesica Zapal, Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser, Helichrysum arenarium (L.) Moench, (приложение 2, рис. 5) амодения бутерлаковидная (Honckenya peploides (L) Ehrh.), Senecio vernalis Waldst. Et Kit, Senecio viscosus L., Viola littoralis Spreng. (приложение 2, рис. 6), Cardaminopsis arenosa (L.) Hayek, Potentilla argentea, Erophila verna (L.) DC, Sedum acre L., S. sexangulare L., Berteroa incana (L.) DC, Artemisia campestris L., A. absinthium L., Rumex acetosella L., Euphorbia esula L., Arenaria serpyllifolia L. Fragaria vesca L. (среди кустарников), Trifolium arvense L., Vicia angustifolia Reichard, Vicia lathyroides L., Galium verum L., G. mollugo L., Anchusa officinalis L., Linaria vulgaris Mill., Verbascum thapsus L., Thymus serpyllum L., Achillea millefolium L., Coniza canadensis (L.) Cronquist, Erygeron acris (L.) Moench, Pilosella officinarum F. W. Schultz et Sch. Вір.
На заливной дюнной гряде, помимо выше перечисленных растений (кроме амодении, качима и паслена) встречаются виды растений, которые, как правило, не растут на авандюне: Salsola kali L., Coryspermum intermedium Schweig., Valerianella locusta (L.) Laterr., Linaria loeselii Schweigg., Corynephorus canescens (L.) P. Beauv., Salix repens L. Sp. PI.
Залесенные дюны со стороны залива и моря включают значительные площади сосны горной (Pinus mugo Turra), которая хорошо прижилась в условиях постоянного движения песка, посадки сосны обыкновенной. В районе орнитостанции (23 км) и Хвойного (28 км) есть небольшие участки с сосной чёрной {Pinus nigra L.). Из мхов в дюнных сосняках растут - Tortula ruralis (Hedw.) Gaertn. et al., Ceratodont purpureus (Hedw.) Brid., Polytrichum piliferum Hedw., P. strictum Brid. Лишайники рода Cladonia nPeltigera.
Микоризообразователи (Mr)
Первые упоминания о грибах Восточной Пруссии, содержатся в "Записках Прусского ботанического общества" (Jahresversammlung des Preussischen Bot. Vereins) в ежегодно выходившем сборнике "Записки Прусского физико-экономического общества Кенигсберга" («Schriften der Koniglichen physikalisch-okonomischen Gesellschaft zu Konigsberg», 1886, 1894-1898, 1909, 1911, 1918). Статьи, посвященные ботаническим экскурсиям, описывают чаще всего подробные списки растений для отдельных урочищ и лишь единичные находки грибов в различных районах Восточной Пруссии.
В 1886 году (28 том) в статье Caspary R. (Caspary, 1886) "Triiffeln und truffelahnliche Pilze in Preussen" указываются различные виды трюфелей и трюфелеподобных грибов, в частности Rhizopogon rubescens, найденный на песчаной почве в городском парке города Tilsit (г. Советск) в 1886 году и в округе Wehlau (Знаменск) в городе Tapiau (Гвардейск) (обнаружил Neuhoff). Летом 1894 г. в окрестностях Кенигсберга (Konigsberg - Калининград) и на болоте около поселка Каменка (Гурьевский район) обнаружен Xerocomus parasiticus на плодовых телах Scleroderma (Schriften.., 1894). В 1895 году в окрестностях современного города Neuhausen (Гурьевск) отмечены Nictalisparasitica и N. asterophora на Russula nigricans (Schriften..., 1895). Находки редкого вида Strobilomyces strobilaceus указаны в 1896 г. в округе Insterburg (Черняховский район) (Schriften..., 1896). В 1898 году Gramberg Eugen отметил произрастание Agaricus campestris var. sylvicola около Кенигсберга (Калининграда) (Schriften...,1898, s. 46). В этом же году описаны находки в районе Goldap (Schriften..., 1898, s. 67), который ныне оказался в двух государствах: в Калининградской области России (лес Красный - Нестеровский район) и в Польше (пуща Роминская). Здесь найдены Chalciporus piperatus, Cantharellus auranthiacus, С. cibarius, Lactarius controversus, L. piperatus, L. vellereus, Tricholoma equestre, Amanita muscaria. В 1897 г. в статье Hennings («Beitrag zur Pilzflora des Samlands» - «Дополнения к грибной флоре Земландии», Hennings, 1897) об исследовании в окрестностях современного пос. Изобильное (округ Labiau - Полесский район) с середины августа до начала сентября 1894 года. Обследовалось поместье, которое располагается между нынешним Полесском и Гвардейском, и окружающий поместье лес. В результате экскурсии было собрано 40 видов агарикоидных грибов.
В 1909 году (Schriften..., 1909, s. 137) в разделе флористические находки указано, что около Кенигсберга найдены следующие виды: Coprinus comatus, Macrolepiota procera, Kuehneromyces mutabilis.
В том же томе Eugen Gramberg (Грамберг E.) (Schriften..., 1909, s. 145) опубликовал результаты исследований, проведенных в 1907 году, в результате которых было найдено 175 различных видов грибов, из них ядовитых - 6, 92 съедобных и 77 несъедобных. Среди 175 видов 94 - агарикоидных, собранных в окрестностях городов Калининград, Знаменск, Зеленоградск, посёлков Колосовка, Дружное, им. Александра Космодемьянского.
В 1911 году указаны Nyctalis lycoperdoides, N. parasitica (Гурьевский район), Hygrophorus agathosmus - Fritzensche - пос. Сосновка (Гурьевский район), Marasmius scorodonius (пос. Покровское - Sorgenau вблизи пос. Янтарный - Palmnicken) (Schriften, 1911). Находки Грамберга Е. (стр. 318): Flammulina velutipes у Калининграда, Coprinus micaeus и Chalciporus piperatus у посёлков Космодемьянского и Янтарного. На странице 321 описаны находки Psathyrella candolleana и Omphalia gracillima у п. Покровское, Clitocybe geotropa в окрестностях г. Гурьевска, Lentinus conchatus и Lactarius vellereus в Сосновке (Гурьевский район).
В 59 томе (1918 г.) Gramberg Е. опубликовал статью "Seltnere Ostpreussische Pilze" (стр. 119-122) в которой автор указал, что в июне 1915 г в Восточной Пруссии им была основана грибная определительная станция, в которую доставляли грибы, которые не смогли определить другие коллекторы. В статье описываются находки грибов из различных округов Восточно-Прусской провинции Германии.
Дополненные данные по редким видам были опубликованы в статье Грамберга "Seltnere Pilze Ostpreussens" в 1923 году в журнале "Zeitschrift fur Pilzkunde". В этой статье говорится о том, что работа не является обзором всех редких видов грибов Восточной Пруссии. В частности, автор отмечал, что для одного исследователя не представляется возможным изучить всю грибную флору Восточной Пруссии. Поэтому статья основывается на данных многих исследователей, которые, по его мнению, досконально изучили порученную им часть работы (собрать и определить грибы в определенном районе области). Так, например, возле Ольштына изучение проводил Штеффен (Steffen Н.), некоторые образцы найдены Вольком (Volk), возле Гусева (Gumbinen) работал учитель Fuhrer (пос. Жаворонково), возле Полесска (Labiau) - миколог, профессор, доктор Hennings; около Кенигсберга и в пуще Роминтенской - Л. Бонте; в черте Немана - учитель G. Reddig; около Кенигсберга также профессор, доктор Abromeit и преподаватель Neuhoff W. Виды, найденные Бонте были определены частично им самим или проф. Абромайтом. Трудно определяемые виды были предложены для анализа известному микологу Bresadola. В результате собранный и определенный гербарий составил 600 видов. Список грибов в статье составлен по системе, описанной в определителе Ricken (1920). Некоторые роды и многочисленные виды бедно представлены вследствие короткого периода наблюдения и небольшого числа исследователей и специалистов, "которые посвятили бы себя изучению таких родов, как Cortinarius, Russula, Peziza, Мусепа и Omphalia". Всего в статье перечислено 255 видов агарикоидных грибов редких для Восточной Пруссии. Автор пишет также о том, что "этот труд является лишь основой для дальнейших исследований этой незаслуженно забытой области - грибной флористики в Восточной Пруссии".
В 1922 году в журнале "Zeitschrift fur Pilzkunde" в статье, посвященной верховому болоту Целау ("Wanderungen zum Zehlau Hochmoor") Neuhoff W. отмечает для территории болота и окрестностей 37 видов шляпочных грибов. Эти данные были использованы при написании обзора по флоре болота Целау в 1929 году (Gams Н., Ruoff S. "Die flora Zehlau") в записках Прусского ботанического общества.
В многотомном издании "Грибы Средней Европы" (Die Pilze Mitteleuropas) также содержится информация о грибах Восточной Пруссии. В томе втором (Knauth und Neuhoff, 1935) для нашей области указаны Lactarius lilacinus (Konigsberg -Калининград, Fischausen - Приморск, Raushen - Светлогорск, Gross Raum -Рябиновка), Lactarius spinosulus (Zinten - Корнево, Heiligenbeil - Мамоново), Lactarius gliciosmus (Приморск, Мамоново, Корнево), Lactarius azonites, L. fuliginosus, Lactarius ligniotus - (Калининград, Приморск, Мамоново, Gumbinen - Гусев), L.decipiens, L. subdulcis (Medgethen - п. А. Космодемьянского, Калининград). В третьем томе (Schaffer, 1942) для Восточной Пруссии указано 11 видов: Boletus pulverulentus (Калининград, Neuhauzer - Мечникове, bei Pillau (около Балтийска, Hanau), Boletus luridus, Suillus grevillei (Boletus flavus), Xerocomus parasiticus (Frischen Nehrung - Вислинская коса), Porphyrellus porphyrosporus, Boletus appendiculatus, Suillus placidus (Приморск, Mednicken - Дружное), Gyrodon lividus (Вислинская коса), Xerocomus rubellus, Tylopilus felleus (Калининград), Xerocomus badius (Вислинская коса).
Наиболее подробные сведения о биоте агарикоидных базидиомицетов Восточной Пруссии содержатся в статье Нойхофа (Neuhoff W., 1933) «Die Hymenomyceten Ostpreussens. Eine systematische Zuzammenstellung», в которой представлен конспект грибов Восточной Пруссии (687 видов, учитывая территории, относящиеся теперь к Польше и Литве) с указанием районов и характерных мест обитаний (Neuhoff, 1933). Для Куршской косы отмечено 44 вида, из них 35 для современной литовской части и только 9 для российского участка.
Анализ распределения видов по типам местообитаний
В 1960-1963 годах были проведены исследования биоты макромицетов (Lisiewska, 1966), в результате которых были обнаружены 279 видов агарикоидных базидиомицетов. Среди редких грибов, являющихся особенностью парка были названы Psathyrella ammophila, Мусепа chlorantha, а также гастеромицет Phallus hadriani, которые были отмечены нами и на Куршскои косе в аналогичных сообществах, на дюнах с участием Elymus arenarius, Ammophila arenaria. Всего же в Волинском национальном парке найдены 134 вида агарикоидных базидиомицетов, общих с Куршскои косой (48% видов острова). Большая часть общих видов - это грибы широко, встречающиеся в хвойных лесах евразии или всей Голарктики. Характерных видов для приморского положения территории - очень мало (выше перечисленные три вида). Различие микобиот Куршскои косы и Волинского национального парка связано с грибами, обитающими в широколиственных лесах.
Нами также был проанализирован список макромицетов, найденных в лесничествах Каирай (Kairai) и Немирсета (Nemirseta), на побережье Балтийского моря и Куршского залива в Литве, в непосредственной близости от Куршскои косы (Stankeviciene, 1996; Urbonas, 1996). В этих местах также как и на Куршскои косе представлены хвойные леса на песчаных и заболоченных почвах и прибрежные сообщества на песках. За краткий период исследования (2 года) здесь отмечены 252 вида агарикоидных гриба, из них 166 (66 % от общего числа видов в обоих лесничествах) встречаются и на Куршской косе в Калининградской области. Различие обусловлено по большей части наличием грибов, связанных с широколиственными деревьями или луговыми сообществами.
Лесничество Каирай расположено южнее г. Клайпеды по обеим сторонам канала Кайзера Вильгельма (Клайпедский канал). Его территория принадлежит равнине Куршского побережья, и только северная песчаная часть расположена выше. В лесничестве есть верховое болото с сосняками черничниками. Северная территория покрыта сухими сосновыми лесами. Встречаются и другие виды деревьев: Betula pendula, Populus tremula, Alnus glutinosa, Fraxinus excelsior. На берегах расположены влажные луга и заросли ив. В Каирай также встречаются Clitocybe costata и Amanita eliae, отмеченные нами в дюнном комплексе Курсшкой косы. Вид Amanita eliae (новый для Литвы и Калининградской области) был найден в сходном месте обитания, что и на Куршской косе - среди трав под березами. Всего в этом лесничестве обнаружено 200 видов агарикоидных грибов.
Лесничество Немирсета расположено в литовской прибрежной зоне Балтийского моря между деревней Каркле (Karkle) и муниципальным округом Паланга. Это полоса Балтийского побережья шириной 1-3 км и около 9 км длиной. На этой территории расположены эоловые ландшафты: пляжи, дюны 7-15 м высоты, покрытые травой и лесом. За дюнами расположены песчаные и болотистые понижения. Доминирующие сообщества - сосняки черничники и черноолыпаники. Молодые сосняки занимают биотопы на бедных песчаных почвах, главным образом, в северной части. Черноолыпаники расположены по понижениям рельефа. Леса во многих местах повреждены шквальными ветрами.
В лесничестве Немирсета отмечены сообщества, сформированные разными видами ив, которые вместе с влаголюбивыми луговыми травами формируют растительный покров на пониженных землях берегов. Здесь, на дюнах, отмечены те же виды, что и на Куршской косе: Hebeloma dunense, Inocybe impexa, Inocybe lacera, Psathyrella ammophylla, Panaeolus sphinctricus, Crinipellis stipitaria.
Интересные данные представлены в сводке грибов острова Anholt (Анхольт), располагающегося в Балтийском море у берегов Дании (Petersen J. Н., 1993). В восточной части Анхольта леса были вырублены для поддержания работы маяка. Эта часть острова известна как самое большое пустынное место Северной Европы. Большие пространства здесь занимают песчаные дюны, лишенные растительности, или покрытые песколюбивыми травами с редкими кустами ивы ползучей и соснами. В западной части острова есть небольшие площади сосновых и березовых лесов. Территория острова занимает около 22 кв. км.
Биота агарикоидных грибов представлена на острове 266 видами. В семействах Russulaceae и Cortinariaceae обнаружено почти одинаковое количество видов: 38 и 36 соответственно. Малое число видов паутинников может говорить о сильном нарушении напочвенного покрова лесов Анхольта, тем более что их площадь весьма невелика.
На открытых пространствах встречаются виды родов Panaeolus, Psilocybe, Hygrocybe, Calvatia, Bovista, Lycoperdon, Phallus, в том числе Phallus hadriani, характерный для дюн, и Psilocybe montana. На песчаных почвах острова встречаются также Мусепа chlorantha, Clitocybe costata, Tricholoma cingulatum, Crinipellis stipitaria, Tricholoma terreum, Inocybe impexa, I. lacera, Suillus luteus, отмеченные и в дюнных сообществах Куршской косы. В целом, на Куршской косе обитает 151 вид агарикоидных базидиомицетов, общих видов с островом Анхольт, что составляет 56.7% от числа видов грибов острова.
Нами также была изучена отдаленная от Балтийского моря территория для сравнения видового состава грибов. Так, например, латвийский природный парк Silene (Силенский) находится в юго-восточной части Латвии недалеко от Белорусской границы. Здесь расположены 8 крупных озер, несколько мелких водоемов, много каналов, несколько маленьких рек. Он известен своими старыми лесами. Возраст отдельных деревьев достигает 200 лет. Распространены сосновые леса, встречаются также участки дубовых лесов. В биоте шляпочных грибов парка обнаружено 399 видов (Daniele, 2002). Из них 231 вид встречается и на Куршской косе (57.8% от числа видов природного парка). Более половины видов, которые встречаются и в Силенском парке и на Куршской косе имеют весьма широкие ареалы и относятся к мультизональному географическому элементу. Около 30% - бореальные виды. Таким образом, сходство биот грибов этих территорий складывается преимущественно видами, обитающими в хвойных лесах, преобладающих в обоих парках. В парке Silene нет дюн, поэтому в списке агарикоидных базидиомицетов этой территории нет видов, характерных для безлесных, покрытых лишь травами и ивами дюн: Psathyrella ammophila и Inocybe serotina.
Поскольку рассматриваемые выше списки грибов варьируют по количеству выявленных видов, а также различаются площади изученных территорий, то для выявления сходства и различия списков видового состава логичнее применять индекс Шимкевича - Iszy (мера включения бедной флоры в богатую). Он позволяет провести сравнение между разновеликими списками видового состава микобиоты и при некотором различии по площади территорий. В данном случае прослеживается закономерность, при которой близко расположенные районы имеют большее значение индекса Шимкевича, а значит и сходство списков (таблица 2,3).
