Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Состояние изученности хлорококковых водорослей украинского полесья (обзор литературы) 7
ГЛАВА 2. Материал и методы исследований /... 21
ГЛАВА 3 . Обцая характеристика района исследований 24
ГЛАВА 4. Хдорококковые водоросли исследованных физико-географических областей и их распределение в различных типах водоемов 35
4.1. Хлорококковые водоросли водоемов Новгород-Северского Полесья 35
4.2. Хлорококковые водоросли водоемов Черниговского Полесья 60
4,3» Хлорококковые водоросли водоемов Киевского Полесья 94
4.4. Хлорококковые водоросли водоемов Житомирского Полесья 121
4.5. Хлорококковые водоросли водоемов Волынского Полесья 148
ГЛАВА 5 . Анализ флоры хлорококковых водорослей украинского полесья 184
5.1. Систематический состав, структура и особенности данной флоры 185
5.2. Сравнительная характеристика альгофлоры исследованных регионов 196
5.3. Распределение хлорококковых водорослей на территории Украинского Полесья 224
Выводы 237
Литература 241
Приложение 268
- Хлорококковые водоросли водоемов Новгород-Северского Полесья
- Хлорококковые водоросли водоемов Киевского Полесья
- Хлорококковые водоросли водоемов Волынского Полесья
- Сравнительная характеристика альгофлоры исследованных регионов
Введение к работе
Актуальность темы, Хлороконковые водоросли представляют собою довольно многочисленный и разнообразный порядок отдела зеленых водорослей. Они широко распространены по всему земному шару, населяя разнообразные водоемы и другие биотопы. Согласно данным П.Буррелли (Bourrelly, 1966,1972), в мировой флоре насчитывается 189 родов, объединяющих 900 видов пор. Chlorococ-cales, а по подсчетам М.Т.Филипоузе (Philipose, 1967) - 173 рода с 1079 видами.
Эти водоросли играют большую роль в природе как первичные продуценты органического вещества и кислорода и как важные компоненты в различных экосистемах. Многие виды хлорококковых водорослей непосредственно поедаются различными представителями беспозвоночных и рыб, некоторые культивируются и используются как добавки в пищу сельскохозяйственным животным и человеку (Pott, 1971). Нередко виды хлорококковых массово развиваются в сточных водах, способствуя их очистке, многие из них являются биоиндикаторами трофности и сапробности водоемов.
Систематика этого порядка до сих пор находится в стадии разработки из-за недостаточной изученности биологии многих видов, в результате чего значение многих признаков является дискуссионным. Классические исследования А.А.Коршикова (1953). по биологии многих видов, оформленные в виде определителя протококковых, дали толчок для изучения этой группы водорослей во всем мире. Эта работа нацелила альгологов на нерешенные проблемы систематики и таксономии данной группы. К сожалению, углубленные исследования по хлорококковым на основе работы А.А.Коршикова, особенно в области систематики отдельных родов, проводятся, в основном, за
рубежом. Одной из причин такого положения является отсутствие в отечественной альгологии достаточного флористического материала для систематических обобщений.
Территория Украины считается одной из наиболее полно исследованных в СССР относительно альгофлоры. Тем не менее, данные о полном составе и распределении хлорококковых водорослей в водоемах нашей республики отсутствуют. Исследования этой группы водорослей имели, как правило, фрагментарный, узкотерриториальный характер. Только для отдельных районов лесостепной зоны (Кортиков, 1953) и зоны смешанных лесов (Масюк, 1957, 1958а, 1959а,б, 1962) опубликованы более полные данные о видовом разнообразии пор. Chlorococcales. Б водоемах Украины, по данным различных авторов, обнаружено 409 видов, представленных 514 внутривидовыми таксонами. Однако, вследствие неравномерного изучения хлорококковых водорослей на территории республики, представления о закономерностях распределения и географического распространения этих водорослей отсутствуют. Поэтому необходимость детального исследования хлорококковых водорослей как всей территории Украины, так и отдельных регионов республики является актуальной. Одним из недостаточно полно исследованных по хлорококковым водорослям регионов Украины является Украинское Полесье.
Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение хлорококковых водорослей Украинского Полесья, установление особенностей их распределения на данной территории и в водоемах различного типа.
Для достижения этой цели были определены следующие задачи:
- изучить видовой состав хлорококковых водорослей водоемов Украинского Полесья, определить богатство и своеобразие систематической структуры данной флоры;
- установить характерные комплексы хлорококковых водорослей
для различных частей исследованной территории;
проследить закономерности распределения хлорококковых водорослей в водоемах различного типа и в различных биотопах;
провести сравнительный анализ флоры хлорококковых 5 исследованных физико-географических областей Украинского Полесья, установить их связи между собой, а также связь флоры исследованного региона в целом с флорами других территорий Советского Союза.
Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые проведены детальные исследования флоры хлорококковых водорослей Украинского Полесья. В водоемах Украинского Полесья обнаружено 225 видов хлорококковых водорослей, из них впервые для региона указано 72 вида, 19 разновидностей и 12 форм (исключая номенклатурный тип вида). В том числе для альгофлоры Украины впервые указывается 35 видов, 10 разновидностей и 12 форм (всего 57 таксонов), для флоры СССР - 23 вида, 5 разновидностей и 9 форм (всего 37 таксонов). Описан новый для науки вид - Scenedesmus polessicus Tzar. Определены флористическое богатство, систематическое разнообразие и особенности флоры хлорококковых данной территории и ее систематической структуры, установлены связи исследованной флоры с флорами достаточно полно изученных в отношении хлорококковых водорослей территорий Молдавской и Узбекской ССР.
Впервые для данной территории установлены определенные закономерности в распределении хлорококковых водорослей в географическом и экологическом аспектах. Выявлены характерные комплексы хлорококковых для отдельных физико-географических областей и различных типов водоемов Украинского Полесья. Определен характер рас-
пространения этих водорослей на его территории.
Обобщены данные по видовому разнообразию родов Scenedes-mus Meyen и pediastrum Meyen во флоре Советского Союза и проведена их предварительная обработка.
Результаты исследований будут использованы при составлении соответствующего выпуска "Флоры водорослей Украинской ССР", подготовке нового издания определителя хлорококковых Украинской ССР; могут быть использованы при характеристике трофности и са-пробности водоемов республики.
Выражаю глубокую признательность моему руководителю д.б.н. Г.М.Паламарь-Мордвинцевой за ценные советы, указания и постоянную помощь в работе. Искренне благодарю сотрудника Ботанического института им. В.Л.Комарова АН СССР (г.Ленинград) к.б.н. В.М.Андрееву за помощь, оказанную при выполнении данной работы.
Хлорококковые водоросли водоемов Новгород-Северского Полесья
Первые сведения о хлорококковых водорослях Новгород-Северского Полесья встречаются в ранних работах отечественных альго-логов (Борщов, 1870 а,б; Тимофеев, 1871). В основном - это флористические списки без каких-либо замечаний систематического, экологического или другого порядка и даже без указаний местонахождения обнаруженных видов. Поэтому эти работы практически невозможно учесть при составлении общего списка хлорококковых водорослей указанного района.
Исследованием фитопланктона наиболее полноводной реки Новгород-Северского Полесья - Десны занимались Я.В.Ролл с соавторами (1936 а,б) и В.М.Черноусова (1964). Некоторые данные по хлорококковым водорослям р.Шостки имеются в работах В.В.Полищука и В.М.Чорноусовой (1962, 1964). Всего для водоемов Новгород-Северского Полесья по литературным данным указано 23 вида хлорококковых водорослей (табл.2).
Реки. Первые сведения по хлорококковым водорослям рек данного района приводятся в упоминаемых нами работах И.Г.Борщова (1870) и В.Тимофеева (1871). Это были случайные, фрагментарные исследования рек данного района, без указания точного местонахождения обнаруженных видов. В течение более чем пол-века, новых данных о хлорококковых рек Новгород-Северского Полесья в литературе не было. В работе Я.В.Ролла, Ю.Марковского (1936) указано только число обнаруженных ими хлорококковых водорослей g
CD для р.Десны, а в последующей (Ролл с соавт., 1936) - приведено 21 вид этих водорослей. В течение почти 30 последующих лет, сведения об этой группе водорослей Новгород-Северокого Полесья отсутствовали. Некоторые данные о хлорококковых водорослях р.Шостки обнаруживаем в работе В.Б.Полищука с соавт. (1962). Кроме того, В.МЛорноусова (1964) при изучении изменения летнего фитопланктона Деоны в условиях ее загрязнения, приводит гидробиологическую характеристику реки Десны в этом районе, а также сведения о р.Шостке, которая загрязняет основное русло. Таким образом, литературные данные о хлорококковых водорослях рек Новгород-Северского Полесья очень незначительны. Всего в реках этого района было отмечено 23 вида хлорококковых водорослей (табл.2).
Нами на территории Новгород-Северского Полесья исследовано 15 рек в 19 пунктах и собрана 71 проба. Места сборов следующие: р.Десна (г.Новгород-Северскйй, с.Путиновка, Новгород-Север-ский р-н), р.Ивотка (Ямпольский р-н), р.Шостка (Ямпольский р-н, с.Турановка), Знобовка (Серединобудский р-н, с.Ромашково), р.Бичиха (Серединобудский р-н, с.Лютое), р.Пятна, Рома (Новго-род-Северский р-н, у дороги из Гремяча на Новгород-Северский), р.Смяч (Новгород-Северский р-н, с.Смяч), речка в окр.с.Стахов-щина (Новгород-Северский р-н), Судость (Новгород-Северский р-н, г.Гремяч), р.Рогозна (Новгород-Северский р-н, с.Михалчина Слобода), р.Ревна (Семеновский р-н, с.Архиповка, с.Железный мост), р.Рванец (Семеновокий р-н), речка в окрестностях с.Олешня (Корюковский р-н), р.Убедь (Сосницкий р-н).
Исследованный район представляет собой северную часть Воронежского кристаллического массива (см. главу 3), что и определяет характер течения рек. Как правило, реки здесь имеют узкое, неIглубокое русло, с относительно высоким модулем стока (4,0 - 4,5 л/сек с I км2 при среднем значении модуля стока рек Украинского Полесья около 3,5 л/сек с I км ) (Ланько, 1968). А.И.Ланько (1968, с.126) связывает повышение модуля стока с местным увеличением подземного питания рек за счет дренирования трещинных вод мелового горизонта и с большей расчлененностью поверхности. Бассейны рек данного района имеют наименьшую заболоченность по сравнению с другими районами Полесья, что связано с их врезом в поверхность меловых отложений и выходом подземных вод верхнего трещиноватого горизонта меловой толщи. Указанные особенности района проявляются в распределении хлорококко-вых водорослей по исследованным рекам. Наиболее разнообразно представлены хлорококковые в р.йвотка, Рома и Смяч, в каждой из которых найдено около 20 видов (см. "Приложение" табл.3). Менее разнообразны хлорококковые в реке из окрестностей с.Олешня (10 видов), р.Знобовка и р.Судость (по 7 видов в каждой). В левобережном притоке р.Ревны - р.Рванец, как и в небольшой речке в окрестностях с.Стаховщина, хлорококковые не обнаружены вовсе. В р.Ревна, Шостка и Убедь обнаружены только широко распространенные ВИДЫ, ИЗ НИХ! Scenedesmus quadricauda, Pediastrum bo-ryanum, P.duplex, Monorapnidium irregularis И Щ). ЭТИ же ВИДЫ отмечались и в других речках. Наряду с этим есть виды, которые встречались только в одной-двух речках исследованного района, что указывает на своеобразие экологических условий в каждом отдельно взятом водоеме. Например, Pediastrum biradiatum встречен ТОЛЬКО В р.Убедь, Scenedesmus subspicatus - В р.Ро-ГОЗНа, S.incrassatulus И Keratococcus braunii - В р.БйЧИ-ха, a Siderocelis nanus - в р.Судость. Наиболее полноводная р.Десна не отличается большим разнообразием хлорококковых во-
дорослей. Здесь встречены те же широкораспространенше виды (см. с.38). Вероятно, быстрое течение, узкое русло и значительная мутность воды отрицательно сказывается на развитии хлоро-кокковых на данном участке Десны. В общем, для всех исследованных рек, следует отметить сравнительно небольшое разнообразие хлорококковых водорослей при низкой частоте их встречаемости. Ни в одной из исследованных рек хлорококковые водоросли не достигали массового развития. В то же время для малых рек здесь характерно более обильное развитие диатомовых водорослей, которые в массе развивались в обрастаниях.
Хлорококковые водоросли водоемов Киевского Полесья
Первые сообщения по хлорококковым водорослям Киевского Полесья относятся к 70-м годам XIX в. В работе В.К.Совинского (1975) отмечается 8 видов хлорококковых из окрестностей г.Киева. Дальнейшими исследованиями (Woloszynska, 1921; Ролл, 1927, 1936; Радзимовский, 1928, 1930, 1937; Мошкова, 1952, 1953; Фролова, 1952, 1955 , Радзимовский, Гринь, 1962; Литвинова, 1964; Радзимовский, Полищук, 1970; Скорик, 1970, 1974; Пахомова, 1972 , Береза, 1975; Полищук и др., 1976, 1978; Приймаченко, 1981) различных типов водоемов была выявлена ведущая роль группы хлорококковых. По данным указанных авторов, в отдельных водоемах хлорококковые достигают значительного видового разнообразия (150 таксонов) и вместе с синезелеными и диатомовыми образуют основной флористичеокий спектр. Тем не менее, большинство исследований носило гидробиологический характер и поэтому в публикациях указывались чаще всего только формы, имеющие наивысшие количественные показатели. Всего в работах приведенных выше авторов отмечено 86 видов хлорококковых, представленных 96 внутривидовыми таксонами. Они принадлежат к 9 семействам и 35 родам (табл.27).
Реки. Первые сведения по хлорококковым водорослям рек Киевского Полесья приводятся в работе Волошинской (Woloszynska, 1921). В ней указываются 6 видов хлорококковых из р.Днепр. Последующие исследования (Ролл, 1927, 1936 , Мошкова, 1952, 1953; Рад 95 Всего: 86(96) 100 57 180(225) 100 зимовский, Гринь, 1962; Литвинова, 1964; Радзимовский, Полищук, 1970; Скорик, 1970; Пахомова, 1972 , Береза, 1975; Полищук и др., 1978; Приймаченко, 1981) показали, что состав хлорококковых здесь достаточно богат. Для р.Днепр приводятся следующие цифры! 150 таксонов видового и внутривидового ранга (Волкова, 1965), 114 -(Береза, 1975), для р.Здвиж - 55 таксонов (Карпезо, 1974), для р.Тетерев - 45 (Полищук и др., 1978). Однако, флористических списков, подтверждающих сказанное о значительном видовом разнообразии хлорококковых в этих работах не приводится. Всего в указанных работах цитируется только 60 видов хлорококковых водорослей, представленных 67 внутривидовыми таксонами. Они принадлежат к 8 семействам и 27 родам (табл.28).
Нами были исследованы 8 рек в 18 пунктах. Сборы производились в следующих пунктах - р.Днепр: Киевское водохранилище -верхний и нижний бьеф, Тетеревский и Припятский плес, в окр. г.Киева; р.Припять: гЛернобыль; р.Ирпень - Киево-Святошинский р-н, Гостомель, с.Мбтище; р.Бучанка: Киево-Святошинский р-н, с.Буча; р.Здвижі Киево-Святошинский р-н, с.Ситняки, с.Юровка, с.Катюжанка, Макаровский р-н, г.Макаров, сгт.Бородянка, с.Андре-евка, Иванковский р-н, с.Феневичи; р.Тетерев: Иванковский р-н, г.Иванков, ст.Тетерев, с.Кухари; р.Уж: Чернобыльский р-н, с.Че-ревач, Коростенский р-н, с.Полеское; р.Илья! Чернобыльский р-н, с.Ильницы. Во всех обследованных реках хлорококковые водоросли представлены весьма богато и разнообразно, что можно объяснить, по нашему мнению, физико-географическими особенностями данного района (см. главу 3) и некоторыми экологическими факторами.
Как известно, основную часть территории Киевского Полесья занимает Приднепровская низменность, характеризующаяся равнинным рельефом, наличием небольших уклонов и незначительной рас Таблица 28. Систематический состав хлорококковых водорослей, обнаруженных в реках Киевского Полесья члененноетыо поверхности (Сирота, 1968), что определяет характер течения рек. Речные долины имеют широкие песчаные террасы. Все реки, за исключением Днепра, дренируют главным образом антропогенную толщу, чем отличаются от многих рек соседних физико-географических районов, врезающихся в более древние породы (там же). На формирование химического состава воды значительно влияют богатые карбонатами лессовые суглинки и лес (Полищук и др., 1978). Развитию хлорококковых водорослей в реках Уж, Тетерев и Ирпень, способствует, по-видимому, слабокислая (рН 6,0) или нейтральная (рН 7,0) реакция среды, органическое загрязнение сточными водами при высоких концентрациях азота и зарегулирован-ности стока, особенно р.Ирпень (Поліщук і ін., 1978).
Наибольшее видовое разнообразие хлорококковых водорослей обнаружено в р.Тетерев (см. Приложение, табл.29). В разных биотопах этой реки отмечен 81 вид хлорококковых, представленных 103 внутривидовыми таксонами. Вероятно, значительная ширина русла реки, спокойное течение, наличие органического загрязнения и богатство воды неорганическими элементами (Поліщук і ін.,1978) явились факторами, способствующими развитию хлорококковых водорослей в этой реке. Довольно обильно произрастают хлорококковые и в р.Ирпень, в которой обнаружено 76 видов, представленных 94 внутривидовыми таксонами. Наши визуальные наблюдения показали, что хлорококковые водоросли явно преобладают над представителями других групп водорослей. Полученные данные согласуются с наблюдениями Д.А.Радзимовского (1970), Ю.А.Карпезо (1974) и В.В.Полищука с соавт. (1978) о значительном развитии хлорококковых водорослей в этих реках летом. Наименьшее количество видов (20) отмечено в небольшой реке Илья. Она имеет узкое русло (до 3 м) и низкое значение рН (5,5), вызванное влиянием заболо 99 ченной почвы, по которой протекает река. Изменение рН в кислую сторону отразилось на составе хлорококковых водорослей. Здесь обнаружены виды, характерные для болот, а именно: Euastropsis richteri и Ankistrodesmus falcatus.
Всего в исследованных реках Киевского Полесья обнаружено 138 видов хлорококковых, представленных 175 внутривидовыми таксонами. Они принадлежат к 10 семействам и 43 родам (табл.28). Семейство Scenedesmaceae играет резко выраженную ведущую роль в формировании видового состава хлорококковых водорослей рек Киевского Полесья. На его долю падает 53,1% общего количества внутривидовых таксонов. Довольно разнообразно представлено сем. Oocystaceae (15,4%). Роль других семейств значительно меньшая! Hydrodictyaceae (6,3%), Dictyosphaeriaceae и Ankistrodesmaceae (до 5,1%), Characiaceae и Palmogloea-сеае (по 4,6%) И Т.д.
Наиболее разнообразно в реках представлен род Scenedeamus (37,4%). Роль других родов менее значительна, а именно: Pediast rum - 5,7%, Tetraedron - 4,6%, Kirchneriella - 4,0%, Chara-cium, Dictyosphaer±rai,Monoraphidium - ПО 3,4% каждый, Lager-heiraia - 2,9%. 17 родов, обнаруженных в реках, представлены только одним видом каждый. Ведущими в исследованных реках являются виды, широко распространенные во всех типах водоемов. Среди них - Pediastrum Ъо-ryanum, P. duplex, P. duplex var. cornutum, Micractinium pusil-lum, Scenedesmus acurainatus var. "biseriatus, Tetrastrum stau-rogeniaeforme и др. Однако, в отдельных реках обнаружен характерный только для каждой из них своеобразный комплекс видов, при массовом развитии некоторых из них. Например, значительного развития (3-2 - согласно шкалы Стармаха) достигли в р.Ирпень Pediastrum simplex, P. boryanum, Sphaerocystis polycocca, Sce-nedesmus opoliensis var. alatus И др., а В p.Тетерев - Pediastrum boryanum, S. acuminatus, S. acuminatus var. biseriatus. Впервые ДЛЯ альгофлоры УССР Обнаружены Pediastrum stuhrmii var. echinulatum, Granulocystopsis coronata, Scenedesmus ele-gans f. regularis, S. dispar var, costato-granulatus, S. colum-natus var. coiumnatus. Из них, три последних являются новыми для альгофлоры СССР. Обнаружены также виды, которые отмечались уже как новые для территории Украины из других районов Украинского Полесья (см. Приложение, табл.29, виды, обозначенные звездочкой).
Хлорококковые водоросли водоемов Волынского Полесья
Литературные данные о хлорококковых водорослях водоемов Волынского Полесья более значительны, по сравнению с другими регионами. Первые сведения об этих водорослях приводятся в работе Т.Вольского (Wolski,l927), который изучал озера этого региона. Дальнейшие исследования озер, рек и прудов на данной территории носили чаще всего гидробиологический характер (Ялынская, 1949, 1953, Резвой, 1955; Фролова, 1956; Мельник, 1957; Коненко и др., 1961; Литвинова, 1974; Полищук и др., 1978). В этих работах указываются ведущие комплексы хлорококковых водорослей или отдельные виды, которые достигали значительного развития в исследованных водоемах. Некоторые сведения о разнообразии хлорококковых в болотах приводятся в работах Г.М.Паламарь (1952, 1953, 1954, 1957). При исследовании ею различных типов болот было установлено неравномерное их распределение: относительно мало хлорококковых было обнаружено в олиготрофных и мезотрофных болотах и значительно больше - в эвтрофных. Специально хлорококковым водорослям озер, прудов и пойменных водоемов Волынского Полесья были посвящены работы Н.Н.Масюк (1956, 1957 а,б, 1958 а,б, 1959 а,б, I960, 1962). Стационарные исследования позволили ей выявить висследованных водоемах богатый видовой состав этих водорослей. В общем, для водоемов данного региона по литературным данным отмечается 163 вида хлорококковых, представленных 203 внутривидовыми таксонами. Они принадлежат к 56 родам и II семействам (табл.62). Анализ литературных данных свидетельствует о более полной изученности хлорококковых водорослей Волынского Полесья по сравнению с другими физико-географическими областями Украины.
Реки. Исследованием хлорококковых водорослей рек на территории Волынского Полесья специально никто не занимался. Известны только отдельные данные о количестве хлорококковых в некоторых реках этой области Украинского Полесья (Фролова, 1956; Литвинова, 1974; Полищук и др., 1978). В указанных работах приводятся данные о нахождении некоторых видов, а также обращается внимание на значительное их количественное развитие в реках. Всего в литературе отмечено только 14 видов хлорококковых водорослей, обнаруженных в реках. Изучение этой группы водорослей на территории Волынского Полесья проводилось нами в реках Случ (Ровенская обл., г.Сарш; выше устья р.Случ, Саряеяский р-н, сгт.Степань, с.Городец, Го-щаяский р-н, с.Тучин), Турия (Волынская обл., Камень-Каширский р-н, с.Бузаки, г.Ковель), Стоход (Камень-Каширский р-н, с.Чир-вище, с.Переспа; Рожищенский р-н), Стырь (Володимирецкий р-н, с.Маюничи; Луцкий р-н, с.Милуши, смт.Рожище), Припять (Ратнов-ский р-н, сгт.Ратно, с.Здомышель), Путиновка (Киверцовский р-н, смт Цумань). Исследовано 7 рек в 16 пунктах.
Физико-географические особенности территории Волынского Полесья определяют характер течения рек и химический состав воды в них. Территория Волынского Полесья представляет собой плос 150 кую, волнистую низменность, с незначительным наклоном на север, что является причиной очень медленного течения рек. Гидрохимический режим рек формируется под существенным влиянием меловых отложений и карбонатных почв, распространенных на водосборах и связанных с ним напорных вод верхнемеловых горизонтов (Коненко, Кузьменко, 1972). Состав воды в реках характеризуется преобладанием ионов HCOg и Са+2 (Полищук и др., 1978). Местами в реках, под влиянием болотного стока значительно возрастает содержание органических веществ, цветность речных вод и уменьшается содержание минеральных веществ (там же). При этом, во всех исследованных реках обнаружено большое число видов хлорококковых, особенно в р.Случ. В исследованных биотопах этой реки выявлено 62 вида хлорококковых, представленных 71 разновидностью (см. Приложение, табл.49). Вероятно, медленное течение реки (0,04-0,09 м/сек), наличие органического загрязнения и повышенное содержание биогенных элементов (Полищук и др., 1978, с.28) при рН 6,5 благоприятно влияет на разнообразие хлорококковых водорослей в этой реке. Наименьшее разнообразие видового состава этой группы водорослей обнаружено в р.Горынь. В ней выявлено всего 32 вида, представленных 40 внутривидовыми таксонами. По-видимому, сравнительно быстрое течение этой реки и значительная мутность воды во время сбора проб отрицательно сказались на разнообразии исследуемых водорослей.
В целом, органическое загрязнение хозяйственно-бытовыми стоками, увеличение концентрации аммонийного азота и других химических показателей в 4-5 раз выше норме, а также нейтральные (7,0) значения рН среды характерно для рек Волынского Полесья (Полищук и др., 1978). Вероятно, эти факторы и определяют значительное разнообразие хлорококковых водорослей в исследованных реках дан 151 ной области Украинского Полесья. В указанных реках Волынского Полесья нами обнаружено 109 видов, 22 разновидности и 3 формы (всего 134 внутривидовых таксона). Они принадлежат к 36 родам и 8 семействам хлорококковых водорослей (табл.50).
Наиболее разнообразно на видовом и внутривидовом уровнях представлено сем. Scenedesmaceae. На его долю падает более половины (51,5%) обнаруженных таксонов. Роль сем. Oocystaceae (21,7%) сравнительно меньшая. Менее разнообразно, чем предыдущие представлены сем. Ankistrodesmaceae (7,3%), Hydrodietyaceae и Dictyosphaeriaceae (по 6,6%). Роль других семейств менее значительна (см. табл.50).
Анализ обнаруженных здесь родов показывает, что первое место по количеству видов и внутривидовых таксонов занимает род Scenedesmus. В исследованных реках Волынского Полесья обнаружено 33 вида, 15 разновидностей и 3 формы этого рода, что составляет 38,1% общего количества выявленных таксонов. Заметную роль в формировании видового разнообразия хлорококковых водорослей В реках играют роды Pediastrum (6,0%), Dictyosphaerium (4,5%), Tetraedron, Qocystis, Ankistrodesmus (до 3,7%) И др. 15 родов представлены только одним видом каждый.
Сравнительная характеристика альгофлоры исследованных регионов
Согласно физико-географическому районированию Украинской ССР (1968), принятому нами в качестве рабочего, территория Украинского Полесья подразделяется на 5 физико-географических областей: Новгород-Северское Полесье, Черниговское, Киевское, Житомирское и Волынское. Указанные регионы существенно различаются своими природными условиями.
Проведенные исследования хлорококковых водорослей этих регионов позволили выявить как определенные отличия указанных территорий по флористическому богатству и систематическому разнообразию данной группы водорослей, так и некоторое сходство. Число видов, родов и семейств, свойственных данной флоре, а также процент этих таксонов в составе пор. Chiorococcales характеризуют флористическое богатство исследованной территории в целом и каждой области в частности (табл.67; см.Приложение, табл.68). Сравнительный анализ указанных областей показывает, что все они характеризуются сходным набором семейств порядка хлорококковых и почти одинаковым их числом. Обнаруженные хлорококковые водоросли в большинстве областей принадлежат к II семействам, и только в Новгород-Северском и Киевском Полесье - к 10. В этих двух Областях Не обнаружены семейства Heleochloridaceae и Botry-ососсасеае. Последнее семейство не обнаружено и в Черниговском Полесье. Зато первое из названных семейств не обнаружено ни в одной из исследованных областей, кроме Черниговского Полесья. Еще большие отличия наблюдаем при сравнении числа обнаруженных родов порядка хлорококковых. Наименьшее число родов обнаружено в Новгород-Северском Полесье (45), немного больше - в Житомир Таблица 67. Показатели флористического богатства и систематического разнообразия хлорококковых водорослей, обнаруженных в водоемах исследованных физико-географических областей Украинского Полесья Новгород-Се- Черниговское Киевское Житомирское Волынское Семейство верское Полесье Полесье Полесье Полесье Полесье количество % количество % количество % количество % количество % родов видов родов видов родов видов родов видов родов видов 198 ском Полесье (49), поровну (по 50) - в Черниговском и Киевском Полесье и наибольшее (54) - в Волынском Полесье, В распределении числа видов в исследованных областях обнаруживается явная тенденция к увеличению в направлении с востока на запад за счет увеличения Количества ВИДОВ сеМеЙСТВ Scenedesmaceae, Oocysaceae и Hydrodictyaceae. Волынское Полесье выделяется наибольшим числом видов и внутривидовых таксонов вообще и указанных трех семейств в частности. К группе показателей систематического разнообразия относятся также "пропорции флоры" (среднее число видов в семействе, в роде - в/р). "Пропорции флоры" представляют собою простые отношения показателей флористического богатства, коррелируют с последними и зависят от площади и числа видов флоры (Шмидт, 1980). По данным некоторых авторов (Толмачев, 1974; Шмидт, 1975) "родовой коэффициент" (в/р), по сравнению с другими "пропорциями флоры", отличается большей независимостью от площади, поэтому мы избрали для сравнения именно этот коэффициент. В нашем случае две области: Новгород-Северское и Черниговское Полесье, характеризуются более низким "родовым коэффициентом" по сравнению с тремя другими (табл.67), т.е. систематическое разнообразие исследованных областей неодинаковое. Такое распределение хлорококковых, по-видимому, связано с некоторыми физико-географическими особенностями исследованных регионов, их геолого-геоморфологическим строением, влиянием характера почвы на химический состав водоемов, другими экологическими факторами, а также особенностями исторического развития флор, которые, к сожалению, остаются для нас неизвестными. Однако анализ современных условий является вполне доступным. Наибольшее разнообразие хлорококковых водорослей в Волынском Полесье обусловлено рядом причин. Из них прежде всего следует отметить значительную обводненность территории, ее рав-нинность, с небольшим наклоном на север, что определяет спокойный характер течения рек, наличие разного рода озер и прудов, в том числе рыбоводных, дерново-карбонатный тип почвы, сильное загрязнение рек хозяйственно-бытовыми стоками и сточными водами сахарных заводов, что резко увеличивает в них содержание органических и биогенных веществ (Полищук, 1978, С-.252). Все эти уело-вия, по-видимому, благоприятно влияют на развитие хлорококковых водорослей. Значительное видовое разнообразив пор. смогососса-les в водоемах Киевского Полесья определяется, прежде всего, их разнообразием в реках. Киевское Полесье представляет собой аккумулятивную равнину с незначительной расчлененностью поверхности, что и определяет характер течения рек. Все реки, за исключением Днепра, дренируют, главным образом, антропогеновую толщу и не врезаются в более древние породы, чем отличаются от многих рек Житомирского и Черниговского Полесья. Проведенные мелиоративные работы привели к уменьшению влияния болот, а строительство водохранилищ - к зарегулированию стока рек (Радзимовский, 1974). Интенсивное использование вод этих рек в народном хозяйстве и размещение в данном районе значительного количества разного рода бытовых предприятий привело к органическому загрязнению рек сточными водами и увеличению концентрации азота в них (Полищук и др., 1978). Указанные особенности, вероятно, и определили высокую степень развития хлорококковых водорослей.
Наименьшее видовое разнообразие пор. Chiorococcaies обнаружено на территории Новгород-Северского Полесья. Отрицательное влияние на развитие хлорококковых оказывают, вероятно, характерные особенности данного региона. Новгород-Северское Полесье расположено в северной части юго-западного склона Воронежского кри сталлического массива, что определяет характер течения рек. В этом регионе происходит увеличение модуля стока до 4,5 л/сек с I км2, в то время как среднее его значение для рек Украинского Полесья около 3,5 л/сек с I кыг (Ланько ,1968). В исследованных реках наблюдалась высокая мутность воды. По-видимому, указанные факторы определили низкую степень развития хлорококковых в исследованных водоемах Новгород-Северского Полесья.
Таким образом, количественные показатели свидетельствуют о существенных различиях флоры хлорококковых исследованных регионов. Специфические особенности альгофлоры отдельных физико-географических областей, а также флористические связи выявляются в результате анализа систематической структуры флор. Систематическая структура флор является одним из важнейших показателей в сравнительной флористике так как с помощью этого показателя выявляются определенные закономерности в географическом аспекте (Толмачев, 1970, 1974; Шиидт, 1980). Под систематической структурой А.И.Толмачев (1974) понимает свойственное данной флоре распределение видов между систематическими категориями высшего рая-га. В.М.Шмидт (1980) несколько сужает это понятие, понимая под систематической структурой флор "только численный состав и порядок расположения семейств (или родов) по количеству присущих им в данной флоре родов или видов растений". Согласно этому В.М-. Шмидт выделяет три основных показателя систематической структуры, представляющие собою ранжированные ряды: I) семейств по числу видов, 2) семейств по числу родов и 3) семейств по числу видов. Эти показатели характеризуют разные исторические аспекты флоро-генеза.
