Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Очерк истории изучения рода 11
1.1 . История изучения видового состава рода на территории Северного Кавказа 11
1.2.0черк истории таксономических исследований по роду Astragalus L 19
Глава 2. Материал и методы исследования 23
Глава 3. Природно-климатические условия Предкавказья 26
3.1.Орография и рельеф '.. 26
3.2. Растительность и природные ландшафты 28
З.ЗЛочвы 36
Глава 4. Виды рода Astragalus L. Предкавказья 39
4.1.Конспект флоры астрагалов 39
4.2.Ключ для определения видов рода Astragalus 66
4.3 .Таксономический анализ 72
4.4. Географический анализ 73
4.5 Анализ эндемизма 74
4.6.Жизненные формыи их анализ 74
4.7 Морфология бобов 83
Глава 5. Распространение, фитоценотическая приуроченность и роль видов рода Astragalus L. в растительном покрове Предкавказья 86
Глава 6. Перспективы использования видов астрагала 95
6.1 .Фитохимическая оценка пред кавказских астрагалов 95
6.2,Лекарственные свойства 98
6.3.Кормовые качества 103
6.4. Иные полезные качества 105
6.5. Первичная интродукция и испытание в культуре 106
Глава 7. Вопросы охраны 108
Основные результаты и выводы 110
Список использованной литературы 112
- История изучения видового состава рода на территории Северного Кавказа
- Растительность и природные ландшафты
- Географический анализ
- Иные полезные качества
Введение к работе
Актуальность. Для изучения и сохранения биологического разнообразия, выявления растительных ресурсов большое значение как в теоретическом так и в практическом аспекте, имеют работы монографического характера, касающиеся изучения места и роли отдельных таксонов в ранге рода в сложении растительного покрова.
Среди дикорастущих растений значительный интерес давно вызывают представители семейства Fabaceae Lindl. Они по праву заслуживают такого внимания как продуценты растительного белка, которым нет равных в мире. Большая часть этих растений неплохо изучена, часть их вовлечена в хозяйственную деятельность человека.
Одно из центральных мест в системе бобовых занимает род Astragalus L., несомненно древний, гетерогенный, морфологически и экологически чрезвычайно разнообразный. Он играет заметную роль в растительном покрове Предкавказья, участвует в формировании характерных растительных сообществ, среди видов этого рода имеются кормовые, медоносные, декоративные и лекарственные растения.
Несмотря на довольно продолжительную по времени историю ботанического изучения Предкавказья, значительный гербарный материал и литературу, флористические исследования здесь нельзя считать хоть сколько-нибудь завершенными.
Комплексная оценка биологии, экологии и фитоценологии видов рода Astragalus актуальна, поскольку только на этой основе мы можем решать практические задачи рационального использования и охраны этих видов в природе. Именно такое изучение может способствовать решению и важных теоретических проблем - познание истории растительного мира на тех или иных территориях, экологии сложных групп растений.
Целью исследования явилось выявление современного видового состава рода астрагал, установление фитоценотической приуроченности и роли видов рода в растительном покрове Предкавказья.
Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:
1. Обобщить сведения по истории изучения рода Astragalus на юге
России.
2. Провести инвентаризацию видового состава рода флоры
Предкавказья, составить конспект и ключ для определения предкавказских
представителей.
Провести таксономический, географический анализ, а также анализ эндемизма.
Выявить условия обитания, экологические особенности видов рода Astragalus, закономерности их ландшафтного распространения и фитоценотической приуроченности на исследуемой территории.
5. Изучить хорологические особенности и составить карты
распространения астрагалов в Предкавказье.
Исследовать особенности побегообразования, жизненные формы, другие характерные биоморфологические аспекты видов, провести анализ полученных данных.
Обобщить сведения о практическом использовании астрагалов.
Выявить редкие и нуждающиеся в охране виды рода Astragalus Предкавказья.
Работа проводилась в соответствии с тематическим планом научно-исследовательской работы отдела флоры и растительности Ставропольского ботанического сада (1986-1995) и кафедры ботаники Ставропольского государственного университета (1996-2005).
Научная новизна. На основе многолетних полевых исследований впервые монографически изучен род астрагал на территории Предкавказья: проведена инвентаризация видового состава, составлен конспект и ключ для определения видов на основе региональных морфологических особенностей. Впервые составлены подробные карты географического распространения видов рода Astragalus в Предкавказье, значительно уточняющие представления о хорологии видов; охарактеризована роль астрагалов в
6 растительном покрове территории; приводятся детальные сведения об их эколого-ценотической приуроченности; проанализирована побеговая структура и разнообразие жизненных форм предкавказских видов рода Astragalus; обобщены сведения о хозяйственном использовании изученных представителей; выявлен элементный и аминокислотный состав 7 видов; составлен список редких и исчезающих растений данного рода в Предкавказье, приведен их созологический индекс. Для многих подлежащих охране астрагалов, а также видов, границы которых проходят в пределах Предкавказья, обнаружены новые местонахождения.
Теоретическая ценность работы. Положения диссертации согласуются с государственной научно-теоретической проблемой «Биоразнообразие», например, по выявлению и сохранению видового биоразнообразия в конкретных регионах. Работа выполнена на стыке флористики, геоботаники и фитосозологии и затрагивает различные аспекты биологии, экологии и стратегии видов в сообществе, что подчеркивает ее научно-теоретическую ценность. Результаты исследования могут быть использованы в рамках теории построения истории развития флоры Кавказа и его отдельных территорий. Изучение жизненных форм и особенностей побегообразования является теоретической основой морфогенеза и познания путей эволюции биоморф в данном таксоне.
Практическая значимость. Полученные данные о видовом составе
рода астрагал могут быть использованы для региональных флористических
сводок, при составлении «Флор» и «Определителей», а также в более
крупных флористических сводках при характеристике общей географии
таксонов. Составленные карты распространения астрагалов могут быть
использованы при ресурсоведческих работах и решении вопросов охраны
генофонда. Иконография явится основой иллюстрированного определителя
предкавказских астрагалов. Отдельные положения диссертации
использованы при разработке и составлении Красной книги Ставропольского края (2002). Данные по интродукционному испытанию астрагалов позволят
расширить ассортимент используемых в лугопастбищном хозяйстве бобовых растений. Выявленный аминокислотный и элементный состав некоторых астрагалов позволит вызвать интерес к представителям «астрагаловой» флоры как селенонакопителям, перспективному источнику природных антиоксидантов и биологически активных веществ. Результаты исследования нашли применение в учебном процессе в курсах «Морфология растений», «Экология растений», «Фитоценология» и «Биогеография».
Апробация работы. Результаты диссертации обсуждались на заседаниях научно-методических советов и ежегодных научных сессиях Ставропольского ботанического сада (1986-1995), а также ежегодных научных конференциях преподавателей биолого-химического факультета Ставропольского государственного университета.
Отдельные положения и материалы диссертации были доложены или представлены на республиканской научной конференции «Роль ботанических садов в охране и обогащении растительного мира» (Киев, 1989), на Всесоюзном научном совещании «Охрана, обогащение, воспроизводство и использование растительных ресурсов» (Ставрополь, 1990), на VII Всесоюзной конференции молодых ученых «Роль ботанических садов в рациональном использовании и воспроизводстве растительных ресурсов» (Ташкент, 1990), на Всесоюзном совещании по использованию новых и нетрадиционных кормовых культур (Москва, 1991), научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий» (Ставрополь, 1991, 1995), на научно-практической конференции «Современные проблемы экологии и природопользовании на Ставрополье» (Ставрополь, 1993), на ежегодных научных конференциях преподавателей Ставропольского государственного университета («Университетская наука — региону») — «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 1996-2005), на межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем
Кавказа» (Ставрополь, 1997), на XX научном совещании ботанических садов Северного Кавказа (Сочи, 1998), на (X) II съезде Русского ботанического общества - Международной конференции «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998), на межрегиональной научно-практической конференции «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе» (Ставрополь, 1998), на Всероссийской научной конференции «Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений» (Сыктывкар, 1999), на Международной практической конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 1999), на IX Международном симпозиуме по новым кормовым растениям «Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование» (Сыктывкар, 1999), на VI Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г\ и Т.И. Серебряковых (Москва, 1999), на Международной конференции к 100-летию со дня рождения академика Е.М. Лавренко «Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии» (Санкт-Петербург, 2000), на ПІ Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2001), на Международной конференции к на Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова (Москва, 2001), на II Всероссийской научно-технической конференции «Современные достижения биотехнологии» (Ставрополь, сентябрь 2002), на научно-практической конференции «Приоритеты культуры и экологии в образовании» (Ставрополь, 2003), на XI съезде Русского ботанического общества - Международной конференции «Ботанические исследования в азиатской России» (Новосибирск-Барнаул, 2003), на Международной практической конференции «Биоресурсы. Биотехнологии. Инновации юга России» (Ставрополь-Пятигорск, 2003), на IX и X научно-практических конференциях Краевой экологической школы «Экологические проблемы Ставрополья» (Ставрополь, 2003, 2004), на III Международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения
и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и
сопредельных регионов» (Элиста, 2005), на Международной конференции «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005).
Благодарности. Я искренне благодарен своему научному руководителю Р.В. Камелину за постановку задачи, постоянную поддержку и внимание к моей работе. Я глубоко признателен В.Г. Танфильеву и Д.С. Дзыбову - моим первым учителям и наставникам.
Я глубоко благодарен всем спутникам и участникам совместных экспедиций. В первую очередь коллегам Ставропольского ботанического сада Л.И. Гороховой, B.C. Власовой, Г.Т. Шевченко, Л.А. Гречушкиной-Сухоруковой, с которыми совершал первые экспедиционные выезды, преподавателям Ставропольского государственного университета, включавшим меня в состав экспедиций - А.Л. Иванову, А.Н. Хохлову, Е.С. Немировой, В.А. Шальневу, В.В. Савельевой, а также М.П. Ильюху, А.В. Лысенко, А.Н. Кондратьевой, В.В. Тихонову, А. Высотину, с которыми мы совершали короткие и длительные выходы в природу и которые всегда были готовы помочь. Безмерно благодарен своему неизменному спутнику, верному другу и помощнику в экспедициях - В.Г. Данилевич. Благодарю Н.Н. Портениера, Н.М. Бакташеву, А.Н. Шмараеву, Ж.Н. Шишлову, А.А. Теймурова, З.В. Атаева, Р.А. Муртазалиева, Д.М. Анатова, А.М. Магомедова, включавших меня в состав экспедиций по Северному Кавказу и югу России. А.К. Сытина, Д. С. Дзыбова, А. Л. Иванова, Ю.А. Дударя, А. Д. Михеева, В л.В. Скрипчинского, В,Г. Онипченко, Д.Д. Соколова, Ю.Р. Роскова благодарю за помощь в работе и полезные обсуждения полученных мной данных, Ю.Н. Карпуна, С.Х. Шхагапсоева, Н.М. Бакташеву, В.Г. Сидоренко, А.Н. Хохлова - за возможность опубликовать свои материалы в их сборниках. Искренне благодарю А.К. Сытина, Д.С. Дзыбова, О.Н. Дубовик за помощь в определении некоторых «трудных» видов. Считаю своим непременным долгом выразить признательность Р.В. Камелину, Д.С. Дзыбову и О.Н.
Дубовик, помогавшим мне в начале пути методическим материалом и советами. Выполнению этой работы в немалой степени способствовали доброе отношение и помощь кураторов и сотрудников гербариев — А.К. Сытина, Н.Н. Портениера, В.В. Швановой, Н.Б. Беляниной, В.Д. Бочкина, М.С. Игнатова, И.С. Белюченко, Н.М. Бакташевой, В.В. Федяевой, Т.И. Абрамовой, А.Н. Шмараевой, А.С. Зернова, Т.В. Багдасаровой, Л.А. Гречушкиной-Сухоруковой, А.К. Швыревой, В.В. Новосада, Б.В. Заверухи, З.М. Гучасова, О.П. Хубиевой, А.Л. Комжи, А.Д. Раджи, Л.И. Крицкой, Ф.О. Хасанова и других. Я благодарен также ВТ. Онипченко, С.Х. Шхагапсоеву, Н.М. Бакташевой, А.Д. Михееву, В.А. Сагалаеву, А.Ю. Магулаеву, Ю.П. Кожевникову, Ю.Е. Алексееву, А.Н. Шмараевой, А.С. Зернову, Р.А. Муртазалиеву, А.Д. Раджи, которые любезно предоставили мне экземпляры или оттиски своих работ и монографий.
Выражаю благодарность своей коллеге, проделавшей все химические исследования, О.Е. Самсоновой, художнику рисунков астрагалов Юлии Осиповой, а также О.А. Гвозденко за то, что помог скомпоновать вместе все материалы.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 45 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, трех приложений. Она изложена на 172 страницах машинописного текста и включает 29 таблиц, 4 рисунка. В приложениях даны карты распространения (20 карт для 44 видов), таблицы с иллюстрациями видов и бобов. Список литературы включает 274 наименований, из них 40 - на иностранных языках.
История изучения видового состава рода на территории Северного Кавказа
Изучение представителей рода Astragalus Северного Кавказа имеет длительную историю, но во всех случаях оно было лишь частью общего исследования кавказской флоры. Виды астрагала, произрастающие на Северном Кавказе, упоминаются во многих как крупных флористических сводках, так и в публикациях, касающихся сведений о флоре отдельных регионов.
Первые такие сведения появились после путешествий С.Г. Гмелина, И.А. Гюльденштедта и П.С. Палласа.
И.А. Гюльденштедт в 1770 - 1771 году исследовал низовья Терека; в 1773 году через Кабарду и Восточную Куму прибыл в район Пятигорья, где совершил восхождение на Бештау, выявив здесь 31 вид растений, затем пересек Ставропольскую возвышенность и направился в станицу Старочеркасскую на Нижнем Дону (В. Скрипчинский, 1984).
С.Г. Гмелин-младший в 1772 году, путешествуя от Ергеней и Маныча до Моздока, сделал ряд ботанических находок (Gmelin, 1784; Гмелин, 1785). В описаниях его путешествий отмечается характер степной растительности между Тереком, Кумой и Манычем, а также берегов самого Терека, приводятся характерные растения (до 100 видов) (Щербакова, 1979).
В 1773 году экспедиция, возглавляемая И. П. Фальком, исследовала Терско-Сунженский хребет (Шхагапсоев, 1998).
В этом же году Н.П. Соколов по поручению П.С. Палласа совершил поездку из Царицына в Моздок для осмотра растительности.
П.С. Паллас, путешествуя по южным губерниям России по заданию Петербургской Императорской Академии наук (1793 - 1794), в ходе экспедиции из Астрахани в Кабарду посетил на Северном Кавказе Терновку, Владимировку, Куму, Маджары, Сухую и Мокрую Буйволу, Покойное, Привольное, Прасковею, Томузловку, Александровскую, Нины, Маслов Кут, Федоровку, Карамык, Подгорное, Георгиевск, Подкумок, Константиногорскую, Пятигорск, Ессентуки, Кисловодск, Боргустан, Кабарду, Этоку, Золку, Куру, Малку, Прохладное, Баксан, Александрию, Сухой Карамык, Северное, Калаус, Надежду, Ставрополь, Московское, Егорлык, Донское, Ташлу, Преградное, Верхне-, Средне- и Нижнеегорлыкскую и другие села, станицы и реки (Сытин, 1997: 295 - 296). Первоописание A. dolichophyllus было сделано Палласом по сборам тех лет с территории юга тогдашней России и Крыма. В Пятигорье он обнаружил и описал 86 растений из разных семейств.
Пребывая в Предкавказье (Кизляр и Георгиевск, 1800-1803), Х.Х Стевен активно занимается изучением флоры здешних мест и составлением коллекции растений. Им было дано описание A. lasioglottis, опубликованное позднееМ. Биберштейномво «Flora Taurico-Caucasica...» (1819).
. С 1809 по 1810 год изучением флоры Кисловодска, Пятигорска и Георгиевска занимался Ch. Wilhelms. Частично его сборы были обработаны К. Ледебуром, М. Биберштейном, Ф.Б. Фишером и К.А. Мейером (Липшиц, 1947: 105).
Материалом, пополнившим список видов флоры региона, явились результаты флористических исследований Северного Кавказа. К.А. Мейер, путешествовавший по Кавказу, посетил Эльбрус и Каспийское побережье. Им была собрана и обработана обширная коллекция растений (1829-1830). В опубликованной работе «Verzeichniss der Pflanzen...» (1831) он указывает около 2000 растений, из которых 100 новых видов из различных семейств (Щербакова, 1979), в том числе A. brachytropis. Некоторые из них описаны для Предкавказья.
Путешествовавший по Кавказу С. Koch (1836 - 1846) собрал гербарный материал 2500 видов растений. Наряду с другими первоописаниями растений в «Linnaea» (вып. 24, 1851) по образцу с Нижнего Дона им описан Л. tanaiticus.
В своей изысканиях многие исследователи того времени опирались на знаменитую «Flora Rossica», без обращения к которой невозможны никакие исследования по флоре и систематике России. В ней ее автор, К.Ф. Ледебур, подвел итоги трудов своих предшественников, учеников и собственных исследований (т.т. 1-4; 1842 - 1853). В этом классическом сочинении насчитывалось около 3000 видов для территории Кавказа и, отчасти, Предкавказья.
Еще одной знаменитой ботанической работой XIX века была «Flora Orientalis», написанная Е. Буасье (1867 - 1884), в которой им описывается наряду с другими видами, обитающими в Предкавказье, A. bungeanus.
Особенно хорошо затронутыми ботаническими исследованиями в этот период является Центральное Предкавказье. Его с экспедиционными поездками посещают A. Becker, С. Godet, А. Ризенкампф и другие.
A. Becker следует по маршруту Дивное - Летняя Ставка - Светлоград -Константиновское - Старомарьевка - Ставрополь - Татарка -Темнолесская -Стрижамент - Невинномысск - Боргустанская - Кисловодск - Пятигорск — Александрия - Китаевское - Казгулак - Ногайская степь - Дивное (В. Скрипчинский, 1984). Исключительное значение для истории познания флоры Предкавказья имеет собранный им гербарий нескольких сотен видов растений. Ботаническая часть описания путешествия A. Becker представляет собой голые списки растений (Липшиц, 1947: 160).
Кавказские Минеральные Воды остаются на тот момент самым посещаемым исследователями регионом. Флору Пятигорья изучает С. Godet, который в 1840 году опубликовывает список из 430 видов растений, обнаруженных на Бештау. Изучение флоры региона продолжает Батерн (1861), Ф. Ланд, А.Ф. Баталии (1860-1861), Ф.И Рупрехт, П.Н. Муромцев (1872-1873). А. Оверин в работе «Перечень Пятигорской флоры» (1875) приводит список 764 видов растений. А. Ризенкампф («Полный список растений Пятигорской флоры», 1882) сообщает уже о 1244 растениях.
А.П. Норманн гербаризировал растения ближайших окрестностей города Ставрополя. На основе своих сборов им в «Ставропольской флоре» (1881) помещены названия 670 видов местных растений- Многими годами позже (1912) полный перечень собранных А.П. Норманном растений опубликовали М. Бржезицкий и П. Нагорный, состоящий из 1016 пунктов. В 1887 году А.Н. Краснов в работе «Список растений, собранных г.г. Ивановым и Фаусеком в Ставропольской губернии» приводит список видов, произрастающих на названной территории,
С 1881 по 1898 год флористические изыскания в Предкавказье проводит И.Л. Акинфиев. Опубликованные им материалы (1984, 1891, 1893, 1894, 1897, 1898) ботанических исследований Ставропольской возвышенности, верховьев Калауса, Кубано-Терского водораздела пролили дополнительный свет на состав флоры Центрального Предкавказья. Акинфиевым с горы Брык (верховья Калауса) был собран A. albicaulis, нигде в Предкавказье больше не встречающийся. К сожалению, новые сборы этого вида никем до сих пор не осуществлены.
Растительность и природные ландшафты
. Растительность и природные ландшафты Преобладающими типами растительности Предкавказья являются степные и полупустынные формации. В настоящее время степи большей частьи территории распаханы. Отдельные их участки сохранились в пересеченных возвышенных местностях, по западинам или на склонах, изредка встречаются участки плакорной целины. В степях, приуроченных к предкавказским карбонатным черноземам, основными эдификаторами являются ковыли (Stipa lessingiana, S. capillata, S. ucrainica, S. Ursa) фа также Festuca valesiaca, Koeleria gracilis. Среди обильного разнотравья встречаются как наиболее мезофильные виды, такие как Filipendula vulgaris, Paeonia tenuifolia, Adonis vernalis, Fragaria viridis, Myosotis sylvatica, так и более ксерофильные {Galatella villosa, Achillea nobilis). Встречаются и виды кавказского происхождения (Psephellus dealbatus). Кое-где по западинам встречаются заросли степных кустарников (Pronus stepposa, Amygdalus nana, Caragana mollis, Шифферс, 1953). На восточном склоне Ставропольской возвышенности эти степи переходят в типчаково-ковыльные, далее в типчаковые и, наконец, в типчаково-полынные сухие степи, занимающие наиболее засушливую северо-восточную часть Центрального Предкавказья.
К выщелоченным черноземам лесостепных районов приурочены луговые степи, представляющие собой самый мезофильный вариант степи с пышным, почти сомкнутым травостоем богатого видового состава с большим участием двудольных, которые местами преобладают над злаками. Из дерновых злаков типичны Stipa pennata и Phleum phleoides, из других злаков Bromopsis ripara, Briza australis. На западных склонах Ставропольсого плато встречаются участки ковыльно-типчаковых степей со Stipa capillata, и S. ucrainica, на щебнистых склонах широко распространены ковыльно-бородачевые степи из Stipa capillata и Botriochloa ischaemum с участием Artemisia taurica и A marschalliana (Шифферс, 1953).
В лесостепных равнинных участках степь занимает главным образом плакорные пространства, в понижениях и долинах растут широколиственные, преимущественно дубовые леса. Остатки лесных массивов равнинной лесостепи сохранились по надпойменным террасам долины Кубани и Прикубанской наклонной равнине, где, однако, высокоствольные леса большей частью заменены кустарниковой порослью и мелколесьем (Гвоздецкий, 1963). в лесостепи юго-западной части Ставропольской возвышенности широколиственные леса занимают долины и балки, нередко поднимаясь по крутым склонам до верхнего уровня водоразделительных трапециевидных плато (окресности Ставрополя, Стрижамент). Это дубово-ясенево-грабовые леса с примесью клена, ильма, груши, яблони, кизила. В верховьях балок и на плато имеются реликтовые участки букового леса из Fagus orientalis.
Густые леса имеются и на склонах лакколитов, особенно на Бештау. Они спускаются и на равнину. Преобладающими видами являются Carpinus caucasica, Quercus robur, Fraxinus excelsior, Fagus orientalis. На Бештау лесостепной ландшафт сменяется горнолесным, у верхней опушки леса есть березовое криволесье, а сама вершина покрыта субальпийской растительностью с элементами альпийской.
Широколиственный дубовый лес растет в западной части Сунженского хребта, на его северном склоне. В средней части хребта и на южном склоне небольшие островки лека находятся в балках.
По долинам рек тянутся пойменные леса. Кубанские леса состоят из Salix alba, Populus alba, P. nigra, Ulmus minor, Fraxinus excelsior, Alnus glutinosa, A. incana, леса Кумы из Ulmus minor, Acer campestre, Salix alba, Populus canescens, Quercus robur, а также Vitis sylvestris.
Водная и болотная растительность более всего развита в дельте Кубани. Здесь встречаются четыре типа растительности: лиманный, включающий виды с плавающими листьями (Trapa maeotica, Nuphar luteum); дельтовые болота-плавни, представляющие собой тростниковые заросли; лугово-болотная и луговая растительность; солончаковая с господством различных солянок (Гвоздецкий, 1963). Литоральная растительность образована обычными для морских побережий видами Crambe maritima, Verbascum pinnatifidum, Cakile maritima, Eryngium maritimum и др. (Шифферс, 1953).
Растительный покров Восточного Предкавказья - это преимущественно полынно-злаковые, полынно-типчаковые сухие степи на западе и полупустыни в центре и на востоке (Гроссгейм, 1948). Выделяете степная растительность Терско-Кумского песчаного массива среди полупустынной. В песках встречается много кустарников {Tamarix ramosissima, Calligonum aphyllum), псаммофиты (Leymus racemosus, Agriophyllum arenarium и др.)- Весной на песчаном массиве развивается эфемерная растительность, где доминируют Роа bulbosa, Anisanta sterilis и Др.
Полыни и солянки занимают большие пространства в дельте Терека и Сулака, давая все переходы от солончаковых лугов к полынно-солянковым пустынным группировкам. Обводненные участки покрыты зарослями тростника и других влаголюбивыхрастений, встречается и древесно-кустарниковая растительность с Elaeagnus angustifolia, видами Tamarix и др. На Каспийском побережье часто встречаются дюны, поросшие Tamarix ramosissima.
Значительное разнообразие орографических элементов обусловливает многообразие природных ландшафтов и, как следствие, неоднородность экологических условий.
Среди ландшафтных провинций выделяют (Шальнев, 1995, 2004;
Шальнев, Лиховид и др., 2002): провинцию лесостепных ландшафтов, провинцию степных ландшафтов, провинцию полупустынных (ксерофитных) ландшафтов, провинцию предгорных лесостепных ландшафтов и провинцию среднегорных ландшафтов лесостепей и остепненных лугов (рис. 3).
Географический анализ
В результате критического изучения состава рода Astragalus L. на территории Предкавказья нами выявлено 44 вида, относящиеся к четырем подродам и 29 секциям.
Анализ показал, что преобладающим на исследуемой территории по числу видов (три пятых от общего количества) является подрод Cercidothrix, в состав которого входят 26 видов из 16 секций. Секции данного подрода представлены видами как с широким географическим распространением, так и субэндемиками. Самыми крупными секциями в Предкавказье являются ОпоЪгусЫит (4 вида), Proselius и Paraxiphidium (по 3 вида), причем первые две заметно обильно представлены в растительном покрове на Кавказе.
Самым малочисленным в Предкавказье следует считать подрод Tragacantha, представленный только одним видом (Sect. Polyanthos). Небольшим числом видов представлены также подроды Phaca (11 видов из восьми секций) и Astragalus (6 видов из четырех секций).
В целом по роду 8 секций несут в своем составе по 2 вида, 18 секций характеризуются монотипным характером.Флора исследованного региона, как и флора всего Северного Кавказа, является продуктом длительного исторического развития. Для раскрытия исторических, временных и географических связей проведен анализ геоэлементов.
В составе «астрагаловой» флоры Предкавказья нами выделено географических элементов. Ядро её составляют бореальные геоэлементы (без малого 60%) (табл. 1).
% от общего числа видов Значительным числом видов представлены связующие элементы (20,4%)» среди которых заметно выделяется субкавказский. На долю древнесредиземноморских видов приходится 15,9% «астрагаловой» флоры.
По преобладающим геоэлементам флору астрагалов Предкавказья можно охарактеризовать как кавказско-понтическую при большом участии видов понтического, субкавказского и эукавказского генетических корней.
. Анализ эндемизма Наше исследование показало, что явление абсолютного эндемизма не свойственно астрагалам предкавказской флоры. Между тем, в отсутствие эври- и стеноэндемичных видов рода немало для нашего набора оказалось субэндемичных астрагалов. Их отмечено восемь - Astragalus demetriU А. lasioglottis, A. hyrcanuS) A. onobrychioides, A. tanaiticus, A. alexandri, А. captiosus, A. haesitabundus. Они связывают флору Предкавказья не только с Северным Кавказом и Закавказьем, но и южно-русскими степями.
Как известно, различные факторы среды оказывают заметное влияние на растения, которые отражаются в морфологии как отдельных органов, так и всей биоморфе растений. Обсуждение вопросов разнообразия жизненных форм предкавказских астрагалов, обусловленого их многочисленными биологическими и морфологическими особенностями, интересно в связи с разнообразием реакций адаптации в данном роде к экологическим условиям произрастания в исследуемом регионе.
Согласно классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова, астрагалы Предкавказья можно сгруппировать в следующие группы: древесные, полудревесные, поликарпические и монокарпические травы (табл. 2).
Иные полезные качества
Биологические особенности некоторых астрагалов, а также наблюдения в природе позволяют рекомендовать некоторые виды к применению в противоэрозионной системе земледелия для закрепления эрозионно-опасных склонов и оврагов. Как почвоукрепитель пригодны а. нутовый, а. датский, а. сладколистныи, а. эспарцетный и другие. Как пескозакрепители целесообразно использовать такие кустарниковые и полукустарниковые виды, как а. короткобобовый, а. изменчивый, а. каракугинский. На бедных и песчаных почвах ряд видов пригоден на зеленое удобрение как сидерат. Образуя на корнях множество клубеньков, растения астрагала обогащают почву азотом, благодаря хорошо развитой корневой системе, они улучшают структуру почвы, повышают ее плодородие. Являются ценными предшественниками для зерновых и просяных культур.
Род Astragalus богат красивоцветущими, красивоплодными, декоративнолистными и длительноцветущими видами, которые с успехом можно использовать в декоративном озеленении. Перспективными для создания альпийских горок являются а. короткоплодный, а. Димитрия (А. demetrii), а. Бунге, а. волосистый, а. мохнатолистный. При организации пейзажных композиций в работу следует включить а. эспарцетный, а. австрийский, а. Бунге, а. ложнотатарский, для солитерных посадок - а. козлятниковый, а. шершавый, а, понтийский.
Первичная интродукция и испытание в культуре Интродукционным изучением астрагалов на Ставрополье занимаются с 60-х годов прошлого столетия. Коллекционные питомники по испытанию многолетних кормовых трав располагались в опытном хозяйстве Института овцеводства и козоводства (с. Бешпагир) и Ставропольском ботаническом саду (г. Ставрополь). В испытании находились 15 видов рода Astragalus природной флоры Ставропольского края, Карачаево-Черкесии и интродуцированных из других областей. Под руководством ВТ. Танфильева изучалась возможность возделывания ряда видов в культуре, показатели их урожайности, долголетия, поедаемости, фенологии, использования выдающихся видов при организации долголетних кормовых угодий в степной зоне Ставрополья.
Результаты многолетнего интродукционного испытания бобовых растений обобщены Танфильевым в монографической работе, депонированной им в 1979 году.
Наше исследование касалось изучения восьми видов астрагала флоры Ставрольского края в условиях коллекционного питомника Ставропольского ботанического сада. Изучались урожайность, долголетие, повреждаемость болезнями и вредителями перспективных видов астрагала дикорастущей флоры. Выделившиеся при первичном испытании виды были рекомендованы к производственному испытанию.
Объектом исследования в опыте (методика В.Г. Танфильева) по созданию долголетних кормовых угодий посевом семян, выращенных в культуре, являлись многолетние злаковые и бобовые (в том числе A.falcatus и A. glycyphyllos) травы местной популяции. Видовой состав травостоя моделировался исходя из геоботанических описаний целинных участков сухой и луговой степи Ставропольского края. Набор видов включал 10-15 доминантных видов ценных в кормовом отношении трав. Сформированные по этой методике агростепные сообщества в условиях Ставрополя отличались высокой урожайностью; максимальная урожайность травостоя пришлась на третий-четвертый год жизни (275-354 ц/га зеленой массы).
Флора Предкавказья, как отмечает А.Л. Иванов (1998), является оригинальной в силу особенностей исторического развития. Ее генетический фонд формировался в процессе длительной эволюции и в настоящее время обеспечивает возможность существование популяций видов в современной физико-географической среде. Однако эта среда существенно изменяется под воздействием человека, что приводит к исчезновению не только локальных популяций, но и целых видов (Иванов, 1998). Сохранение генетического фонда флоры данной территории имеет исключительно важное значение.
Астрагалы Предкавказья неравноценны как по ареалу, так и амплитуде экологической приуроченности. Среди них немало редких и исчезающих по той или иной причине видов, имеющих ограниченное распространение в регионе.
При изучении видов рода Astragalus L. в различных природно-климатических зонах Предкавказья, с учетом экологических и биологических особенностей, современного состояния природных популяций и антропогенных факторов, нами выделены 23 вида, требующие охраны. Ряд видов уже включен в Красные книги различных рангов: в «Красную книгу РСФСР» (1988)-2 вида; «Красную книгу Республики Дагестан» (1998)-2 вида; «Красную книгу Ставропольского края» (2002) - 18 видов (по нашим материалам); «Красную книгу Ростовской области» (2004) - 5 видов.
Определен статус видов в соответствии с созологическими индексами, принятыми МСОП. К категории 0(Ех) отнесены два вида (A. albicaulis, А. ponticus), по 7 видов в каждой группе имеют статус 1(E) и 2(V). Редкими астрагалами с индексом 3(R) считаются 5 видов (A. brachycarpus, A. calycinus, A. galegiformis, A. bungeanus, A. pseudotataricus), 2 вида отнесены к категории 4(1) - с неопределенным статусом, требующие внимания (A. contortuplicatus, A. captiosus).
Ббльшая часть видов является ксеротермическими степными или нагорностепными реликтами голоцена, имеет большую историческую ценность. Это A. aureus, A. albicaulis, Л, brachylobus, A. calycinus, A. comutus, A. dasyanthus, A. haesitabundus, A, karakugensis, A. lasioglottis, A. lasiophyllus, A. lehmannianus, A. longipetalus, A. onobrychioides, A. ponticus, A. striatellus, А. pseudotataricus. Многие из них связаны в своем произрастании с узко ограниченными условиями среды.
