Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 7
1.1. Ботаническая классификация рода Iris L . 7
1.2. . Классификация сортов садовых Бородатых ирисов 9
1.3. История селекции и происхождение садовых Бородатых ирисов 13
1.3.1. Класс Высокие Бородатые ирисы 14
1.3.2. Класс Низкорослые Бородатые ирисы 20
1.3.3. Класс Среднерослые Бородатые ирисы 25
1.4. Изменение биоморфологических характеристик сортов садовых Бородатых ирисов под действием селекционного отбора 27
1.5. Вариабельность чисел хромосом у цветковых растений и исследование кариотипов представителей подрода Iris 29
1.6. Современное состояние селекции ирисов и формирование коллекции садовых Бородатых ирисов ГБС РАН 35
1.7. Возможности практического использования планирования скрещиваний 38
1.8. Использование биотехнологических методов в селекции растений 41
Глава 2. Материалы и методы исследований 46
Глава 3. Экспериментальная часть 50
3.1. Ретроспективный анализ коллекционного фонда садовых Бородатых ирисов ГБС РАН 50
3.2. Анализ современной коллекции садовых Бородатых ирисов ГБС РАН 56
3.3. Цитогенетическое исследование сортов садовых Бородатых ирисов 68
3.4. Исследование сортов садовых Бородатых ирисов по морфологическим признакам 72
3.5. Использование биометрических методов при планировании скрещиваний садовых Бородатых ирисов 80
3.5. Изучение биологических особенностей семян садовых Бородатых ирисов в культуре in vitro 107
Заключение 119
Выводы 120
Список литературы 122
Приложение
- Ботаническая классификация рода Iris L
- История селекции и происхождение садовых Бородатых ирисов
- Ретроспективный анализ коллекционного фонда садовых Бородатых ирисов ГБС РАН
- Анализ современной коллекции садовых Бородатых ирисов ГБС РАН
Введение к работе
Ирисы принадлежат к числу наиболее популярных в цветоводстве травянистых многолетников. В состав рода Iris L. s. str. входит около 200 видов (Тахтаждян, 1977; Родионенко, 1961, 2002). Мировой сортимент культуры насчитывает более 80 000 культиваров, большая часть которых относится к Бородатым ирисам.
Садовые Бородатые ирисы наиболее сложны, для классификации, поскольку отличаются широкой вариабельностью генотипических и фенотипических характеристик культиваров. Что, в свою очередь, обсловлено их сложным полигибридным происхождением. Поэтому наиболее актуальным и целесообразным является комплексное изучение этой культуры. При этом, указанный подход имеет большое значение для исследований, как природных, так и культурных форм ирисов.
Исследование биоморфологических характеристик сортов садовых Бородатых ирисов позволяет определить особенности их культивирования в условиях ex situ (in vivo и in vitro), оценить фенотипические различия между культиварами из разных садовых групп и проследить закономерности микроэволюционных изменений культуры под действием длительного селекционного отбора.
Цитогенетическое изучение сортов Бородатых ирисов позволяет определить вероятные пути формирования современного сортимента данной культуры, степень различий культиваров из разных садовых групп по числу и морфометрическим параметрам хромосом и оценить вероятность проявления прогамной несовместимости.
Кроме того, комплексное изучение любого таксона имеет существенное значение для сохранения и расширения его биоразнообразия ex situ.
Цель настоящей работы - проведение комплексного исследования сортов Бородатых ирисов из разных садовых групп для дальнейшего сохранения и расширения биоразнообразия культуры ex situ.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: изучить пути формирования и перспективы дальнейшего развития коллекционного фонда садовых Бородатых ирисов ГБС РАН; исследовать вариабельность сортов садовых Бородатых ирисов из разных групп по цитогенетическим и морфологическим признакам; изучить характер изменения декоративных признаков под действием длительного селекционного отбора; оценить возможность использования биометрических методов в планировании скрещиваний сортов садовых Бородатых ирисов; изучить возможности и перспективы применения биотехнологических методов для ускорения селекционного процесса садовых Бородатых ирисов.
Научная новизна исследований. Впервые применен комплексный подход к изучению сортимента садовых Бородатых ирисов, включающий исследование их морфологических, биологических и цитогенетических особенностей.
Проведено ретроспективное изучение коллекции садовых Бородатых ирисов ГБС РАН и оценено современное состояние коллекционного фонда культуры.
Дана комплексная оценка особенностей садовых групп Бородатых ирисов на основе цитологических и морфологических признаков.
Впервые показана возможность применения биометрических методов (метода Д. Педерсона) в планировании скрещиваний сортов садовых Бородатых ирисов.
Установлена возможность использования эмбриокультуры для сокращения сроков получения и размножения гибридов садовых Бородатых ирисов.
Предложен метод отбора Iris pumila L. из природных популяций для расширения генетического разнообразия представителей рода Iris L. ex situ. С
6 его использованием созданы 2 сорта (Виолетта и Натали), поданные на регистрацию в Госсорткомиссию в 2007 г.
Практическая значимость работы. Цитогенетические характеристики сортов садовых Бородатых ирисов могут быть успешно использованы для контроля репрезентативности коллекционного фонда и прогноза проявления прогамной несовместимости при гибридизации.
Отобраны культивары садовых Бородатых ирисов, потенциально перспективные для получения потомства с характеристиками, максимально близкими к заданным параметрам моделей сорта.
Подобраны оптимальные условия культивирования in vitro для получения гибридов садовых Бородатых ирисов.
Получены перспективные сеянцы F) низкорослых и среднерослых садовых Бородатых ирисов, которые в дальнейшем будут использованы в селекционных программах.
Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы и результаты диссертационной работы доложены и обсуждены на III Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2003), VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2004), Международной научной конференции, посвященной 125-летию Ботанического сада Тверского Университета «Жизнь в гармонии: ботанические сады и общество» (Тверь, 2004), Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 140-летию РГАУ-МСХА им. К. А. Тимирязева (Москва, 2005), Международной научной конференции «Плодо- и семеноведение. Состояние и перспективы исследований» (Киев, 2005), Молодежном научном семинаре «Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем» (Екатеринбург, 2004), Международном симпозиуме ирисоводов «Задачи международного сотрудничества ирисоводов» (Москва, 2005), IV Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2007).
Ботаническая классификация рода Iris L
Название рода - Iris L. — узаконено в 1753 г. С. Linneus. Согласно различным ботаническим системам (Алексеева, 2005 по Linneus, 1753; Алексеева, 2005 по Thunberg, 1782; Taush, 1823; Spach, 1846; Baker, 1892; Dykes, 1913; Lawrence, 1953; Родионенко, 1958, 1961; Mathew, 1981; Родионенко, 2004, 2006, 2007) в составе рода Iris объединяют от 18 до 262 видов. В настоящее время в «Index Kewensis» зарегистрировано 343 вида ириса (Алексеева, 2005): С. Linneus в 1753 г. описал 18 видов ириса и впервые, по признаку наличия-отсутствия бородки на долях околоцветника, разделил их на 2 группы: бородатые (Barbatae) и безбородые (Imberbis) (Алексеева, 2005 по Linneus, 1753). Автор первой монографии рода Iris С. P. Thunberg детализировал» разработанную С. Linneus ботаническую систему, используя форму листовой пластинки в качестве дополнительного систематического признака. Согласно классификации Thunberg в состав рода входит 43 вида (Алексеева, 2005 по Thunberg, 1782). Вторую монографию рода Iris создал в 1823 г. I. F. Tausch. Он разработал новую ботаническую классификацию рода на основе комплекса морфологических признаков, разделив виды ирисов на 6 секций. При этом были впервые учтены особенности строения многолетних вегетативных \ органов плодов и семян (Taush, 1823). Система I. F. Tausch широко использовалась до конца XIX в.
Н. Th. L. Reichenbach (1841) предложил новую ботаническую систему Iris, распределив выделенные I. F. Tausch секции между 3 родами: Iris (секции Poiris и Lophiris), Limniris (секции Limniris, Xyridion, Spathuld) и- Xiphion (секция Xiphion). . Практически одновременно с классификацией Н. Th. L. Reichenbach J. Е. Spach (1846) была разработана система, в которой впервые была использована трехступенчатая схема соподчиненности таксономических единиц. Подобный подход сохранен в классификации В. Mathew (1981).
В 1892 г. J. G. Baker в книге «Handbook the Irideae» изложил новую систему рода Iris на основе совместных исследований с М. Foster, впервые разделив виды ириса, в зависимости от особенностей строения многолетних вегетативных органов, на 2 серии. В серию корневищных видов вошли подроды: Pogoniris, Apogon, Oncocychis, Regelia, Evansia, Pseudevansia и Pardanthopsis; луковичных - Xiphion, Juno и Gynandriris. Всего в состав рода Iris, согласно J. G. Baker, входит около 160 видов (Baker, 1892).
Третью монографию рода - « The Genus Iris» - создал W. R. Dykes (1913). Это результат разносторонних многолетних исследований представителей рода Iris s. 1., выполненных на базе созданной им коллекции живых растений (объемом от 12000 до 15000 образцов) и гербарных материалов из разных стран (Англия, Франция, Россия и др.). W. R. Dykes реклассифицировал род Iris, выделив в его составе 12 секций, некоторые из которых были разделены на группы. Согласно системе W. R. Dykes род Iris насчитывает около 140 видов (Dykes 1913). Классификация W. R..Dykes, в результате несоблюдения автором ряда правил ботанической номенклатуры, не получила широкого распространения. Однако его монография до сих пор считается изданием с наиболее полным описанием видов природной флоры.
В 1953 г. G. Н. Lawrence разработал новую систему рода Iris, предложив четырехступенчатую систему соподчинения таксонов: подрод, секция, подсекция, серия.- Автор выделил в составе рода 153 вида ириса восстановив их приоритетные названия (Lawrence, 1953).
Четвертую (первую в России) монографию рода Iris в 1961 г. создал Г. И. Родионенко, обобщив результаты исследований представителей этого рода в условиях in situ, ex situ и гербариях СССР. В результате ревизии системы рода Iris автор восстановил рода Xiphium Mill., Gynandriris Pari., Juno Tratt. и выделил род Iridodictyum Rodion. Виды рода Iris s. str. разделены между 6-ю подродами: Limniris, Xyridion, Crossiris, Iris, Nepalensis и Pardanthopsis Baker, внутри которых выделены секции, подсекции и серии. Впоследствии Nepalensis (Dykes) Lawr. и Pardanthopsis (Hance) Baker были признаны самостоятельными родами (Родионенко, 1988). Согласно системе Родионенко, в состав рода Iris входит около 200 видов (Родионенко, 1958,1961).
Пятую монографию рода 7га создал в 1981 г. В . Mathew. Разработанная им ботаническая классификация основана на трехступенчатой системе соподчинения таксонов. Согласно В. Mathew, в состав рода входит 6 подродов, 8 секций и 16 серий. Всего в составе рода Iris автор выделяет 262 вида, в том числе 190 корневищных (Mathew, 1981).
В настоящее время ботанические системы рода Iris Г. И. Родионенко и В . Mathew занимают в систематике ирисов доминирующее положением
В настоящее время Г. И. Родионенко разработана новая ботаническая классификация (Родионенко, 2004 , 2006, 2007), согласно которой из рода Iris, в прежнем его объеме, выделен ряд таксонов, вошедших в- семейство Iridaceae Juss В качестве серии самостоятельных родов. В составе рода Iris автором сохранены виды 4 подродов: Iris, Crossiris, Arilosa и Nepalensis.
В современной систематике распространено как понимание объема рода Iris s. 1., предусматривающее включение в систему рода луковичных и клубнелуковичных видов, так и Iris s. str., определяющее в его составе только корневищные виды.
История селекции и происхождение садовых Бородатых ирисов
Ирисы известны в культуре уже более 4 000 лет. При этом первое письменное упоминание о них, как о декоративных растениях, зафиксировано в 1576 г. (Родионенко, Тихонова, 1994).
В настоящее время использование декоративных качеств ирисов представлено широким разнообразием направлений. Старые сорта Iris hybrida hort., наряду с некоторыми природными видами, используются в озеленении городских общественных мест (парки, скверы). Так называемые «столовые» Бородатые ирисы выращивают на срезку. Наиболее эффектные сорта класса высоких Бородатых ирисов входят в состав озеленения элитных территорий (сады при музеях, закрытые экспозиции, объекты в частной собственности и другие места ограниченного доступа). Вечнозеленые виды ирисов иногда применяются для внутреннего озеленения (Степанова, 2003; Бурлакова, Зыкова, 2006).
Практически все формы и сорта ирисов используются в любительском цветоводстве. В настоящее время эта культура занимает одно из ведущих мест в ряду наиболее популярных и широко используемых декоративных травянистых многолетников. При этом садовые Бородатые ирисы (subgenus Iris, section Iris Rod.), имеющие наиболее длительную историю, традиционно занимают доминирующее положение в мировом сортименте культурных форм ирисов (Родионенко, 2002). 1.3.1. Класс Высокие садовые Бородатые ирисы
История селекции. О первых этапах селекции высокорослых садовых Бородатых ирисов сохранилась очень ограниченная информация. Отчеты селекционеров (1870-1920 гг.) и старые каталоги (до 1890 г.) содержали только списки культиваров и-или их краткое описание. Наиболее подробные из сохранившихся сведений об истории культурных форм ириса до 1870 г. имеются в архивах Krelage (Dykes, 1924; Kohlein, 1981).
До начала XIX в. работа с культурой ириса велась в основном стихийно. Направленную селекцию этой культуры начали развивать Т. Berg в Германии и J. De Bure во Франции," стали первыми, кто систематизировал имевшуюся информацию об истории садовых Бородатых ирисов. Они также дали названия наиболее распространенным вариантам окраски долей околоцветника: amoema, neglecta, plicata, squalens, sambuciana (Warburton, Hamblen, 1995).
Во Франции в первой половине XIX столетия селекцией декоративных растений успешно занимался L. Lemon. В 1840 г. он издал первый каталог садовых Бородатых ирисов, включавший около 100 наименований. Ему также принадлежит наиболее известный из сохранившихся до наших дней раритетных культиваров - M-me Chereau (Alphabetical Iris Check List, 1930).
С 1865 г. селекцией и семеноводством высоких садовых Бородатых ирисов во Франции успешно занимались фирмы «Vilmorin» и «Andrioux et Сіє».
Во второй половине XIX в. культура садовых Бородатых ирисов стала очень популярной в Европе. В Англии на основе сортов L. Lemon продолжили селекцию P. Barr, R. Parker, Т. Ware и др. При этом существуют документальные свидетельства того, что примерно с 1890 г. в создании исходного материала для отбора начинали использовать искусственную гибридизацию (Warburton, Hamblen, 1995).
Селекционная работа с садовыми Бородатыми ирисами также активно развивалась в Германии. В фирме «Goos and Koenemann» в конце 80-х гг. XIX в. были созданы такие довольно известные сорта, как Traubliebi и Zuchtunger. Позднее в каталогах фирмы значилось около 40 сортов ирисов собственной селекции, таких как Isiskonig, Loreley, Rheinhixe, Frithja и др.
В последние десятилетия XIX в. началось активное развитие селекции этой культуры и существенно возрасла декоративность сеянцев садовых Бородатых ирисов. В первой половине XX столетия во Франции масштабную селекционную работу с ирисами вел J. Cayeux, создавший один из наиболее известных диплоидных сортов Pluie d Or. В конце XIX столетия интерес к ирисоводству возник и на американском континенте. В начале XX столетия Н. Farr интродуцировал сорта ирисов коллекции Р. Вагг и совместно с С. S. Harrison начал на их основе селекцию этой культуры в США. Братья Cass и W. Mohr с S. В. Mitchell интродуцировали в США лучшие европейские сорта и использовали их в гибридизации. В этом заключается одна из причин успешного развития селекции ирисов на американском континенте.
В 1909 г. С. S. Harrison и Р. Вагг выпустили иллюстрированный каталог с первыми американскими сортами, такими как Quaker Lady, Juniata, Mt. Penn, Wyomissing, Anna Farr и др. Европа начала терять свои лидирующие позиции в селекции ириса.
К концу XIX столетия декоративный потенциал диплоидных культурных форм садовых Бородатых ирисов оказывается практически исчерпанным. Возникает объективная необходимость поиска новых подходов в селекционной работе с этой культурой.
Наступает качественно новый этап истории высоких садовых Бородатых ирисов - селекция культуры на научной основе. М. Foster с сотрудниками разработал теоретические основы селекции ирисов и развил направление создания полиплоидных сортов (Randolph, 1959; Фельдман, 1986; Warburton, Hamblen, 1995). Ими были впервые использованы в скрещиваниях с диплоидными европейскими формами садовых Бородатых ирисов 48 16 хромосомные виды из Малой и Передней Азии: Iris cypriana Foster, I. mesopotamica Dykes, I. trojana Kerner.
Почти одновременно с M. Foster работу по отбору полиплоидных культиваров осуществляли французские селекционеры фирмы «Vilmorin». В 1910 г. ими была создана серия полиплоидных сортов, наиболее известные из которых Alcazar, Oriflamme и Tamerlan, ставших родоначальниками многих сортов европейской и американской селекции, каких как Queen Caterina, Morning Splendor, Lent A. Williamson и др. (Alphabetical Iris Check List, 1969, 1970).
Исследования M. Foster стали основой текущего, наиболее прогрессивного, этапа селекции садовых Бородатых ирисов.
С ранними тетраплоидными культиварами успешно работал A. J. Bliss, создавший в 1917 г. свой самый известный сорт Dominion.
В 1920 году во Франции С. Vilmorin создал лучший из своих сортов -знаменитый Ambassadeur. Примерно в это же время в каталоги фирмы "Vilmorin Clause et Сіє" был включен другой известный сорт Souvenir de Mme. Gaudichau французского селекционера L. Millet. В первые десятилетия XX в. в Англии F. Denis получил ряд перспективных сортов, наиболее известные из которых M-me. Cloude Monet и M-lle. Schwartz.
Позднее вышеназванные сорта С. Vilmorin, L. Millet и F. Denis часто использовали в скрещиваниях. К ним восходят родословные многих современных культиваров (Alphabetical Iris Check List, 1979,1989,1999).
В середине XX столетия, в результате сложной политической обстановки, селекция садовых Бородатых ирисов в Европе практически полностью прекращается. И лидерство в этой области окончательно закрепилось за США.
В России с середины XIX в. на базе Помологического сада интродукцией сортов ириса зарубежной селекции активно занимался Э. Регель совместно с Я. Кессельрингом.
В течение 45 лет на территории Помологического сада было испытано более 120 образцов ириса. В 1876 году в каталоге Петербургского ботанического сада были упомянуты прошедшие интродукционный отбор первые 14 сортов Iris hybrida hort. Дальнейшая история большинства этих культиваров не известна (Родионенко, 1988, 2002).
Ретроспективный анализ коллекционного фонда садовых Бородатых ирисов ГБС РАН
Из приведенных в таблице 1 данных видно, что поступление материала осуществлялось в основном из США, реже из ГДР и Франции, что соответствует лидирующему положению Соединенных Штатов Америки в селекции садовых Бородатых ирисов. За всю историю коллекции ирисов ОДР ГБС имели место 3 наиболее крупных поступления посадочного материала: 174 сортообразца в год ее фактического образования (1952 г.), когда из карантинного питомника в ОДР была передана первая партия сортов садовых Бородатых ирисов, 194 сортообразца в 1982 г., когда сорта поступили из двух источников (США, Франция) и в 2001 г., когда коллекция была пополнена современными сортами, созданными в основном в течение последнего десятилетия XX в.
За период с 1962 по 2004 гг. из состава коллекции выпало 846 сортообразцов (рис. 4). Однако, на протяжении указанного временного периода только в течение 4 лет (1969-1972 гг. включительно) зафиксировано стабильно высокое (257 сортообразцов или 30,4% от общего числа исключенных сортов) сокращение объема коллекции. При этом только 1 сорт — Helen Collingwood -был исключен в результате браковки. Остальные сорта (по данным полевых журналов) не вошли в состав коллекции в результате гибели растений в зимний период и-или в течение вегетационного сезона.
Исключая указанный выше временной период, наибольшее количество образцов было выведено из состава коллекции в 1974, 1995 и 1998 гг.: 41, 39 и 43" сорта соответственно. Однако, только в 1998 году имела места крупная браковка материала: 69,8% сортообразцов от общего числа исключенных культиваров было признано не соответствующими требованиям к декоративным характеристикам культиваров (Былов, 1968, 1971, 1978 а,б).
Одной из наиболее важных характеристик, которую необходимо учитывать, является длительность существования сортообразцов в составе коллекционного фонда той или иной культуры в условиях конкретного региона.
Особый интерес представляют культивары, существующие в составе коллекции более 10 лет. Они, по-видимому, имеют оптимальное (на данном этапе селекции культуры) сочетание декоративных характеристик и морфобиологических признаков, обеспечивающих адаптационный потенциал культиваров. Сортообразцы, входящие в ее состав в течение 11 -20 лет составляют основу объема и функциональное ядро коллекции. Поэтому при формировании коллекционного фонда садовых Бородатых ирисов необходимо акцентировать планирование научно-исследовательской работы с данной группой сортов. Сорта, существующие в коллекции более 20 лет, являются основой коллекционного фонда в долгосрочной перспективе, являясь наиболее стабильной его частью. При этом культивары, находящиеся в составе коллекции более 30 лет, перспективны для изучения высокого адаптационного потенциала. Кроме того, раритетные сорта в составе данной группы представляют собой историческое наследие, являясь воплощением достижений ранних этапов селекционной работы с культурой садовых Бородатых ирисов.
Среди декоративных растений существует целый ряд таксонов (Paeonia L., Iris L., Syringa L., Rosa L. и др.), разнообразие культурных форм которых в настоящий момент сопоставимо с природным (Каталог ..., 2000; Капинос, Дубнов, 1993). За длительный период селекционной работы произошли значительные изменения их генотипических и фенотипических характеристик. В результате длительного селекционного отбора сформировались гибриды, представленные совокупностью генотипов исключительно культигенного происхождения: Narcisuss х hybridus hort, Gladiolus х hybridus hort., Iris hybrida hort. и др. Получены формы, не имеющие аналогов в природе, сохранение которых практически невозможно вне условий ex situ.
В настоящее время в состав коллекционного фонда Главного ботанического сада входит одна из наиболее крупных в России коллекций садовых Бородатых ирисов (табл. 2).
По данным инвентаризации 2006 года в составе коллекционного фонда садовых Бородатых ирисов ГБС РАН содержится 434 сорта. В коллекции представлены все садовые группы, согласно классификации Американского общества ирисоводов (табл. 3). Таблица З Состав коллекции садовых.Бородатых ирисовГБС РАК (садовые группы, сорта) Садовая группа Кол-во сортов (от общего объема коллекции), % Миниатюрные карликовые Бородатые ирисы (MDB) 2, Г Стандартные карликовые Бородатые ирисы (SDB) 11,5 Интермедия ирисы,(IB) 5,8 Миниатюрные высокие Бородатые ирисы (МТБ) 1,4 Бордюрные Бородатые ирисы (ВВ) . 2,5 Высокие Бородатые ирисы (STB или ТВ) 76,7
Согласно данным, представленным в таблице 3, большинство сортов коллекции (76,7%). принадлежит к классу высоких Бородатых ирисов-(ТВ)..- -Наименьшим количеством, культиваров (9,7%) представлен класс среднерослых ирисов (IB; МТВ- ВВ); Класс низкорослых садовых: Бородатых ирисов (MDB, SDB) по численности культиваров занимает промежуточное положение (13,6%). Подобное распределение, в целом, отражает современный мировой сортимент культуры и объясняется различной продолжительностью селекционной работы с перечисленными садовыми группами (Матвеева, 1980; Шевченко, 1986а; Warburton, Hamblen, 1995; Родионенко, 2002; Austin, 2005).
В;, последние годы интродукционная работа с садовыми Бородатыми ирисами в Главном ботаническом саду ориентирована на сорта низкорослых и среднерослых ирисов;, которые1 по комплексу морфобиологических признаков; наиболее полно соответствуют климатическим условиям средней полосы России (Шаронов, 1964; Девочкина, 1964; Родионенко, 1988).
Анализ современной коллекции садовых Бородатых ирисов ГБС РАН
Этим, вероятно, и обусловлена его низкая вариабельность в течение всего рассматриваемого периода. Характер варьирования сетки у основания наружных долей околоцветника, на. наш взгляд, связан исключительно с изменением тенденции моды на декоративность данного признака, когда крупная сетка в общем стала считаться нежелательным элементом:
Согласно данным, представленным в таблице 6 под действием длительного. селекционного-отбора максимально- увеличилось число цветков в соцветии (V= .17 %) и толщина стебля (V= 16 %); высота стебля изменилась незначительно (V= 11 %). Увеличение толщины стебля достигнуто,, в основном, за счет усиления- развития элементов механической ткани, а1 рост числа- цветков в .соцветии- — в? результате усложнения общей/ архитектоники: цветоноса: увеличения порядка ветвления и: числа верхушечных цветков (Родионенко, 2002).
Из изученных характеристик околоцветника наибольшие количественные изменения отмечены; по; 4 признакам: пространственное расположение стандартов (V= 44 %), горизонтальный диаметр цветка (V= 21 %), пространственное расположение: фолсов (V-20 %) и ширина пластинки фолсов (V= 20 %); наименьшие - по 3 признакам: вертикальный диаметр цветка (V= 10 %), длина пластинки стандартов (V-10 %) и длина пластинки фолсов (V= 11%) (табл.7).
Для интерпретации полученных данных был проведен корреляционный анализ морфологических признаков околоцветника. Выявлена положительная тесная связь между вертикальным диаметром цветка и размерами долей околоцветника: длиной стандартов (г = 0,96 ) и длиной фолсов (г = 0,97 ) соответственно. Также установлено, что горизонтальный диаметр цветка коррелирует с шириной пластинки фолсов (г = 0,96 ) и их пространственным расположением (г = 0,89 ). Следовательно, относительно небольшое увеличение вертикального диаметра цветка обусловлено незначительными изменениями длины верхних и нижних доле» околоцветника, а возрастание горизонтального диаметра цветка достигалось в основном в результате увеличения ширины нижних долей околоцветника и их пространственного расположения.
Данные, представленные в таблице 8, показывают, что в результате селекции увеличились размеры цветка (V= 15 %). Одновременно шло изменение формы долей околоцветника (стандарты V= 16 %, фолсы V= 11 %). При этом размеры бородки увеличились незначительно (V= 9 %).
Согласно анализу представленных выше материалов, в результате селекции наибольшее изменение- количественных показателей произошло по толщине генеративного побега и количеству цветков на цветоносе, а также размерам цветка и форме долей околоцветника; При этом, согласно литературным данным (Randolph, 1959; Матвеева, 1980; Mathew, 1981; Родионенко, 2002) изменение перечисленных, характеристик околоцветника является; в основном следствием перехода селекции ирисов-нашолиплоидный уровень.
Таким образом, можно заключить, что коллекция садовых: Бородатых ирисов: ГБС PAHj демонстрирует микроэволюционные изменения культурьг в течение длительного- временного/ периода: и способствует сохранению; биоразнообразия представителей рода Irisex situ.
Современные, культиварьь садовых Бородатых ирисов — формы- сложного полигибридного происхождения. По: оценкам разных авторов (Randoph, 1959; Kohlein, 1981; Mathew, 1981; Warburton, Hamblen, 1995; Родионенко,, 1988, 2002) в генотипах сортов класса высоких садовых Бородатых ирисов объединен генетический материал примерно 8 природных видов, низкорослых - около 4. Это обуславливает широкую вариабельность их цитогенетических характеристик.
Проведенные исследования современных- культиваров Бородатых ирисов подтвердили отмеченные в: литературе (Randolph, 1947, 1957, 1959; Randolph; Mitra, 1959а; Матвеева, 1980) различия почислу- хромосом у сортов; из разных садовых групп: (табл. 9);
В; геноме современных сортов группы стандартных карликовых садовых Бородатых ирисов присутствует 40, 42 хромосомы. Сортах набором хромосом 2п= 40 могли быть созданы на основе форм,, полученных от внутривидовой гибридизации Iris c/z«maezm Bertoloni (2п= 40) или в результате скрещиваний культиваров класса высоких садовых Бородатых ирисов (2п= 50) с /. pumila L. (2п= 30). Происхождение 42-хромосомных культиваров рассматриваемой садовой группы, также связано- с Iris pumila. Они, вероятно, являются результатом гибридизации различных цитотипов (2п= 32, 36) названного вида с тетраплоидными формами садовых Бородатых ирисов.
Современные культивары класса высоких садовых Бородатых ирисов в основном имеют в соматических клетках 48 хромосом.
Наиболее стабильны по числу хромосом (2п= 44) сорта среднерослых садовых Бородатых ирисов, созданные на основе скрещиваний низкорослых (2гг= 40) и высокорослых сортов (2п= 48). Вероятно, зиготы в данной схеме скрещиваний наиболее жизнеспособны вследствие сбалансированности хромосомного состава.
В рамках цитогенетических исследований сортов садовых Бородатых ирисов из разных садовых групп, кроме изучения хромосомных чисел на модельных культиварах был проведен анализ кариотипов (табл. 10), позволивший установить, что в составе их геномов в целом преобладают субмета- и субакроцентрические хромосомы.
