Содержание к диссертации
Введение
Глава I. ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 8
Глава 2. МОРФОЛОГИЯ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН И ФОРМИРОВАНИЕ ПРОРОСТКОВ 18
Глава 3. ФОРМИРОВАНИЕ КУСТА В ГОД ПОСЕВА. ВЗАИМОСВЯЗЬ РОСТОВЫХ И ОРГАНООБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ , 38
3.1. Побегообразование в связи с ростом листьев 44
3.2. Взаимосвязь изменений морфологической структуры конусов нарастания побегов разных по-рядков и роста листьев 54
Глава 4. ПОБЕГООБРАЗОВАНИЕ И РОСТ РАСТЕНИЙ В ПЕРВЫЙ ГОД ЖИЗНИ В СВЯЗИ С ПРИЕМАМИ И УСЛОВИЯМИ ВЫРАЩИВАНИЯ 69
4.1. Влияние сроков посева 73
4.2. Влияние способов посева и густоты посадки 93
4.3. Влияние длины дня 104
Глава 5. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ГУСТОТЫ ТРАВОСТОЯ НА ВТОРОМ И ТРЕТЬЕМ ГОДАХ ЖИЗНИ В ЗАВИСИМОС ТИ ОТ ПРИЕМОВ ВЫРАЩИВАНИЯ 109
5.1. Влияние сроков посева 111
5.2. Влияние способов посева 119
Глава 6. ФАКТОРЫ ПЕРЕХОДА РАСТЕНИЙ В ГЕНЕРАТИВНОЕ СОСТОЯНИЕ 127
6.1. Влияние возраста растений и мощности развития побегов разных порядков на осеннюю индукцшо цветения и переход в генеративное состояние 131
6.2. Фотопериодическая реакция цветения 143
Глава 7. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ И УРОЖАЙ СЕМЯН 157
7.1. Семенная продуктивность побегов разных
порядков и возрастов 160
7.2. Семенная продуктивность растений в зави
симости от сроков разреженного и сплошно
го рядового посевов 165
7.3."Влияние сроков посева и ширины междурядий
на урожай семян рвсяницы красной = 173
ВЫВОДЫ 181
ЛИТЕРАТУРА 184
ПРИЛОЖЕНИЕ 213
- МОРФОЛОГИЯ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН И ФОРМИРОВАНИЕ ПРОРОСТКОВ
- Побегообразование в связи с ростом листьев
- Влияние сроков посева
- Влияние сроков посева
- Влияние возраста растений и мощности развития побегов разных порядков на осеннюю индукцшо цветения и переход в генеративное состояние
Морфология прорастания семян и формирование проростков
На протяжении многих лет процесс превращения зародыша семени злаков в состояние проростка подвергался всестороннему изучению. Интерес к этому вопросу вызван необходимостью выяснения морфо-экологических особенностей, структуры и гомологии различных органов зародыша.
С давних пор в зрелом зародыше злаков различают щиток, колеоптиль, почечку, колеоризу, эпибласт и мезокотиль. Однако, до настоящего времени в морфологии растений нет единства взглядов в толковании морфологической природы частей зародыша и проростка злаков. Обзор и анализ этого разнообразия рассмотрены в работах PI .Г.Серебрякова (1952), Т.Б.Соколовской (1965, 1967), И.К.Киршина (1967, 1976), Скворцова А.К. (1977), в. Брауна (Brown, i960 ).
Преобладает мнение, что щиток - единственная семядоля или часть ее и имеет листовую природу (Рожевиц, 1937; Яковлев, 1950; Красовская, 1950; Данилова, Соколовская, 1973; Скворцов, 1977; Negby,Koiier, 1962 и др.). Наряду с этим существует другое представление, согласно которому щиток является зачаточным главным стеблем, в связи с чем почечка зародыша признается не верхушечной, а пазушной (Смирнов, 1953; Цвелев, 1975, 1976). Сторонники теории "пазушной почки" за единственную семядолю принимают эпибласт, а колеоптиль - за предаст. Н.Г.Рытова и Н.Н.Цвелев (1982), обсуждая эти представления со сравнительно-морфологических позиции, предлагают свою схему, объединяющую оба взгляда и исключающую противоречия. Щиток является одновременно единственной семядолей двойной природы и осевым органом в результате синкотилии.
В отношении колеоптиля спорным является вопрос о его листовой природе и гомологизировании с различными частями листа. В то время как одни авторы на основе данных эмбриогенеза считают колеоптиль первым листом зародыша (Серебряков, 1952; Овеснов, 1965 и др.) или третьим после щитка и эпибласта ( Negby,Koller» 1962), другие принимают его за вырост щитка (Данилова, Соколовская, 1973; Скворцов, 1977), а Браун ( Brown, I960) отказывается от попыток гомоло-гизировать колеоптиль и рассматривает его как структуру, свойственную исключительно зародышу злаков.
Эпибласт трактуется как редуцированная семядоля (Красовская, 1950; Смирнов, 1953; Цвелев, I976;Hegby, Koller, 1962 и др.) или как вырост колеоризы (Яковлев, 1939, 1950; Пояркова, Куценко,1965; КирШИН, 1967; Brown , 1959, I960;Foard, Haber , 1962).
Некоторыми современными авторами (Соколовская, 1965; Скворцов, 1977) развивается взгляд на колеоризу как на НИЖНЕЮ часть гипокотиля, в которой эндогенно закладывается главный зародышевый корень. Другие исследователи (Пояркова, Куценко, 1965; Киршин, 1967; Цвелев, 1976; Brown , I960;Negby, Koller , 1962; Barnard , 1964) разделяют и развивают точку зрения Г.Д.Пашкова (1951). Коле-ориза есть редуцированный главный корень, а главный зародышевый корень фактически является боковым придаточным корнем.
Побегообразование в связи с ростом листьев
На основании сопоставления результатов наших наблюдений за появлением и развертыванием листьев на разных побегах с данными последовательных морфологических анализов большого числа разновозрастных растений и побегов выяснили, что пазушная почка трогается в рост и интенсивно увеличивается в размерах только после окончания роста пластинки листа своего фитомера. Это согласуется с выводом Н.Г.Рытовой (19676, 1972а, 1976), изучавшей формирование почек овсяницы красной и овсяницы луговой, что созревание пазушной почки совпадает с завершением роста пластинки листа над ней. Аналогичная закономерность наблюдалась у пазушных почек средних ярусов (4-Ю) побегов ежи сборной (Уткина, 1975). Поэтому можно считать, что дата прекращения роста пластинки вышесидя-щего листа одновременно является и датой начала периода прорастания пазушной почки фитомера, а датой окончания - дата появления верхушки ее первого листа из пазухи листа следующего фитомера (Рытова, 19726).
Влияние сроков посева
Влияние сроков посева на рост и развитие овсяницы красной изучали на отдельных растениях при площади питания 20x20 см и в сплошном рядовом посеве с междурядьем 15 см.
Варианты (сроки посева) опытов с индивидуально размещенными растениями представлены в табл.4.1. Всходы появлялись через 7-15 дней после постановки на проращивание. При посеве 30 сентября 1977 г. всходы появились лишь весной следующего года. Фаза кущения, т.е. появление первого побега П порядка, наступала через 12-30 дней после появления всходов. Период от появления всходов до начала кущения удлиняется в поз-днелетних сроках посева. При посеве 30 августа 1977 г. кущение растений в первый сезон вегетации не наступило.
Динамика побегообразования в кусте и рост листьев на побегах при разных сроках посева 1977 г. представлены на рис.4.1, 4.2, 4.3. Как видно из этих рисунков и табл.4.1, 4.2,при разных сроках посева растения овсяницы красной до конца вегетации образовали разное число листьев на главном побеге и боковых побегов разных порядков. Средние показатели вегетативного развития растений к концу вегетации 1977 г. показывают, что задержка посева на месяц в летнее время (30 июня - 30 июля) привела к уменьшению числа листьев на главном побеге на 6, а количество боковых побегов сокращается в 12 раз. При запаздывании посева еще на месяц (30 августа) эти показатели снизились еще на 5 листьев и в 6,4 раза побегов, а в сравнении с растениями, посеянными на 2 месяца раньше - на II листьев и в 77,2 раза побегов (табл. 4.1). В 1978 г. задержка посева на месяц (30 мая - 30 июня) привела к сокращению числа листьев на главном побеге на 5, а боковых побегов в 4,3 раза. Как известно, число побегов разных порядков зависит от числа дситомеров на главном побеге. Только у растений посева 30 июня и 10 июля 1977 г., 30 мая, 10 и 30 июня 1978 г., развернувших более II листьев на главном побеге, образовались побеги У порядка. При посеве 20 июля 1977 г. и 10 июля 1978 г. на главной оси растений до конца вегетации образовалось только по 9-Ю листьев. У них на недостаточно развитых побегах ІУ порядка побеги У порядка не успели появиться. Растения более поздних сроков посева - 30 июля и 10 августа 1977 г. (рис.4.3) и 20 июля 1978 г., ушедшие в зиму соответственно с 6-7, 5-6 и 7 листьями, не образовали побегов ІУ порядка. У растений посева 20 и 30 августа 1977 г. не образовалось соответственно побегов Ш и ІУ порядков.
Влияние сроков посева
Влияние сроков посева на побегообразование на 2-м и 3-м годах вегетации изучали в слошных рядовых посевах с междурядьем 15 см. Чтобы раскрыть этот процесс в динамике, учет количества живых побегов проводили в течение всей вегетации через 10-дневные интервалы на отрезке рядка 15 см. Более длительные интервалы могли скрыть и сгладить ход процесса.
В 1978 г. отрастание началось 6 апреля, в 1979 г. - 16 апреля. На рис.5.1, 5.2 и 5.3 представлено сезонное изменение количества живых побегов по годам жизни. По оси абсцисс кроме дат подсчета числа живых побегов нанесен фенологический спектр, построенный по методу А.П.Шенникова (Бейдеман, 1974). Циклы сезонного развития в травостоях разных сроков и способов посева в 1978 и 1979 гг. по срокам наступления, общей длительности фенологических фаз (выхода в трубку, колошения, цветения и плодоношения), наступлению и продолжительности периодов максимального колошения, цветения и плодоношения почти не различались, хотя погодные условия вегетационных сезонов были неодинаковы (Приложение, табл.)» Более влажным и прохладным был 1978 г. В этом году более продолжительным был период выхода в трубку. Известно, что в луговых сообществах с большим участием злаков в составе травостоев прохождение фенологических фаз во времени менее подвержено влиянию погодных условий (Работнов, 1974). В травостоях овсяницы красной в годы наблюдений фаза кущения наступала через несколько дней после начала отрастания побегов. Фаза выхода в трубку наступает 17-20 мая. Фаза колошения начинается в конце мая и длится продолжительное время. Вслед за колошением в конце июня наступает цветение, продолжающееся 10 и более дней. Семена созревают к концу июля (рис.5,1, 5,2, 5.3, 5.4, 5.5).
Влияние возраста растений и мощности развития побегов разных порядков на осеннюю индукцшо цветения и переход в генеративное состояние
Влияние возраста и мощности развития побегов, а также КД на прохождение осенней индукции цветения растений овсяницы красной изучали в разных опытах.
Из вышесказанного в главе 4 известно, что разные сроки посева и густота посадки обусловливают образование разного числа листьев на главном побеге (показателя возраста растений) и соответственно боковых побегов. Поэтому в этих опытах, кроме выявления наличия ювенильной фазы в цикле развития, изучали влияние возраста растения и степени развития побегов на прохождение осенней индукции цветения и генеративное развитие. Кроме этого растения с делянок с разной густотой посадки пересаживали в сосуды и 25 октября 1979 г.занесли в отапливаемое помещение на круглосуточное освещение лампами дневного света. Повторность по растениям была 6-15-кратная.
Для выяснения роли КД в индукции цветения использовали растения, которые находились на КД с фазы 3-х листьев. После завершения ювенильной фазы у них периодически определяли состояние конуса нарастания главного и первых побегов Пи И порядков. Повторность по растениям 6-кратная. Одновременно растения, находившиеся после достижения 8-ми листьев на главном побеге 3,0; 7,0; 11,5 и 16,0 недель на КД, перевели соответственно 18 июля, 18 августа, 20 сентября и 25 октября 1979 г. на круглосуточное освещение. Повторность по растениям 9-кратная. Во всех опытах о завершении процессов индукции цветения судили по состоянию конуса нарастания (ІУ этап органогенеза) и выколашиванию побегов.
Как было показано в главе 3, в первый год жизни в процессе вегетативного развития растений происходит увеличение высоты конусов нарастания и увеличение емкости открытых почек главного и всех боковых побегов, которые предшествуют формированию зачаточного соцветия. Из данных таблиц 4.4 и 6.1 видно, что перед уходом в зиму (25 октября) конус нарастания главного побега находился в генеративном состоянии только у растений, развернувших 9 и более листьев. Растения, завершающие первую вегетацию в фазе 8-ми или реже 9-ти листьев, находились на Ш этапе органогенеза. Следует отметить, что в середине сентября у растений всех возрастов конус нарастания главного побега находился в вегетативном состоянии. В конце октября сформировались зачаточные соцветия и у более крупных побегов других порядков. В литературе имеются разные сведения о времени заложения зачаточных соцветий у овсяницы красной. В Хибинах, по наблюдениям В.И.Душечкина (1951), оно закладывается с осени, в Подмосковье (Серебрякова, 1968) и Ставрополье (дударь, 1970) - в начале апреля, под Ленинградом у крупных побегов растений весеннего посева - осенью, у остальных побегов - лишь после перезимовки (Рытова, 1967в).
Наши наблюдения после перезимовки позволили установить, что все растения, достигшие к концу первой вегетации фазы 8-ми листьев, на следующий год переходят в генеративное состояние и у них выколашиваются главный и первый побеги П и Ш порядков (Кардашевская, 1981). Растения с 7-ю и меньшим количеством листьев на главном побеге в генеративную фазу не переходили (табл.6.1).
