Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История исследования 8
1.1. Систематика рода Festuca 8
1.2. История изучения видов рода Festuca на территории Алтайской горной страны 14
Глава 2 Объект и методика (морфологические и анатомические признаки видов рода Festuca в связи с систематикой) 21
Глава 3. Ультраструктура поверхности перикарпия зерновок алтайских видов рода Festuca 46
Глава 4. Традиции в систематике рода Festuca 56
Глава 5. Обзор видов рода Festuca Алтайской горной страны 62
Глава 6. Родственные связи и эволюция алтайских видов рода Festuca 140
Выводы 150
Список использованных источников 152
Приложения 166
- Систематика рода Festuca
- Ультраструктура поверхности перикарпия зерновок алтайских видов рода Festuca
- Обзор видов рода Festuca Алтайской горной страны
- Родственные связи и эволюция алтайских видов рода Festuca
Введение к работе
Актуальность темы. Festuca L. по праву считается трудным в систематическом отношении родом семейства Poaceae Barnh. Значительный объем группы (по разным оценкам от 400 до 700 видов), широкий ареал (внетропические области всех материков и горные районы тропиков), значительная экологическая амплитуда, способность к гибридизации, наличие всех возможных путей стабилизации гибридов (Алексеев, 1982), высокий полиморфизм определяют сложность ее изучения.
Овсяницы играют весомую роль в сложении растительного покрова, часто являясь доминантами, субдоминантами или эдификаторами многих растительных группировок. Таксономические результаты ревизии Festuca важны при анализе равнинных и горных флор, а также типов растительности, например, степных, тундровых, гольцовых (Алексеев, 1980).
Многие виды овсяниц ценны в хозяйственном отношении. Известно их сенокосное и пастбищное значение. Они хорошо поедаются скотом (в том числе и на зимних выпасах, сохраняя зеленые прикорневые листья даже под снегом), быстро возобновляются после стравливания, устойчивы к интенсивному выпасу. Являясь хорошими структурообразователями, овсяницы используются для залуження склонов (F. rubra, F. aggr. valesiaca), закрепления песчаных субстратов (F. beckeri, F. polesica), неизменно входят в состав газонных смесей. Формообразовательные процессы в роде представляют интерес для специалистов околоспортивного бизнеса (так, травяное покрытие элитных теннисных кортов состоит исключительно из овсяницы красной - трех сортовых культур этого вида в равных соотношениях).
Между тем, овсяницы Алтая изучены еще крайне недостаточно. Это относится к экологии, распространению, ценотической приуроченности видов. Многие вопросы «поведения», изоляции и генетической разобщенности вообще могут быть решены только в природной обстановке. Кроме того, проблемы таксономии и номенклатуры критических видов необходимо решать внутри «групп родства», преимущественно за пределами флоры (иногда - далеко), что не всегда возможно в территориальных обзорах. Критической сводки по овсяницам в принимаемых нами территориальных границах пока нет, что представляется весьма актуальным в связи с обострившимся в последнее время интересом к составу и генезису флоры Алтая (Камелин, 1998; Флора Алтая, 2005). А ведь, «при определении флористических границ значительно более, чем количественные, являются качественные различия в составе систематических единиц, поэтому наиболее важным является таксономическое и биогеографическое изучение состава систематических единиц. Отсюда то исключительно большое значение, которое приобретает монографическое изучение систематики и географии отдельных таксонов. Хориономия должна прежде всего базироваться на систематике» (Тахтаджян, 1978, с. 23).
Цель и задачи исследования. Целью нашей работы явилось проведение таксономической ревизии состава рода Festuca на территории Алтайской горной страны.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
Выявить таксономический состав рода Festuca на территории Алтайской горной страны.
Дополнить данные о географическом распространении и экологической приуроченности видов на исследуемой территории.
3. Выявить достоверные таксономические признаки пригодные для
идентификации алтайских видов овсяниц и оценить их диагностическую
ценность.
4. Привлечь данные микроморфологии плодов для оценки родственных
отношений или различий между группами разного ранга.
Защищаемые положения:
1. Род Festuca на территории Алтайской горной страны представлен 22
видами, относящимися к 2 подродам и 3 секциям.
2. Алтайская горная страна является одним из центров новейшего
видообразования в роде Festuca.
Материал и методика. Материалом исследования послужили гербарные образцы овсяниц, хранящиеся в Гербариях Санкт-Петербурга (БИН РАН (LE)) Санкт-Петербургского университета), Новосибирска (NS, NSK); Томска (Гербария им. П.Н. Крылова (ТК), кафедры ботаники Томского университета), Барнаула (SSBG), Лениногорска (Алтайский ботанический сад), Кемерова (Гербарий Кузбасского ботанического сада) а также собственных сборов во время экспедиций 1996 - 2002 г.г. в северо-западные предгорья Алтая, Западный, Северный, Центральный, Юго-Восточный Алтай и Зайсанскую котловину.
Основными методами работы являлись морфолого-географический и анатомический. Для изучения микроморфологических особенностей строения зерновок привлекались специальные методы исследования с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ).
Научная новизна. Впервые проведена критическая ревизия рода Festuca на территории Алтайской горной страны. Описано 2 новых для науки вида -Festuca kuprijanovii Chus. и Festuca kemerovensis Czus.. Уточнены объем и распространение видов входящих в состав флоры. Предложен фрагмент системы рода (на примере видов, обитающих на территории Алтайской горной страны) на основе монотипического морфолого-географического стандарта, с использованием надвидовой категории виды-агрегаты. Впервые проведено исследование микроморфологии перикарпия зерновок (при помощи СЭМ) 9 видов овсяниц.
Практическая значимость. Материалы диссертации могут использоваться при составлении «Флоры Алтая», при написании региональных Флор и Определителей, для инвентаризации биоразнообразия Алтае-Саянского экорегиона. Дополнительные сведения о распространении и экологии редких и
эндемичных видов овсяниц могут помочь проведению природоохранных мероприятий.
Апробация. Отдельные результаты диссертации представлены на заседании секции флоры и растительности Русского ботанического общества в Ботаническом Институте им. В.Л. Комарова (Санкт-Петербург, 17 февраля 2000г.), Международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН, проф. В.Н. Тихомирова (Москва, 2002), II Российской научной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири», посвященной 150-летию со дня рождения П.Н. Крылова (Томск, 2000), VI Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (С.-Петербург, 1997), I Межрегиональной научно-практической конференции "Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири" (Кемерово, 1997), IV Российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока", посвященной 100-летию профессора Л.М. Черепнина и 70-летию кафедры ботаники Красноярского педагогического университета (Красноярск, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из которых 5 статей (в том числе - 3 в рецензируемых журналах) и 5 - тезисы докладов.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, списка литературы, включающего 167 наименование, в том числе 64 на иностранных языках, и одного приложения. Работа изложена на 165 страницах.
Систематика рода Festuca
Название «Festuca» (происходящее от лат. - «солома») применялось еще в глубокой древности по отношению к некоторым сорным злакам (Цвелев, 1976). В ботанической литературе это «имя» впервые упоминается в «Естественной истории» Плиния (новое издание: Plinius, 1866 - 1871, цит. по: Кречетович, Бобров (1934)). В конкретном смысле «Festuca» первым употребил Dodoen (1583) относительно растения, впоследствии ставшего известным (согласно Триниусу) как Bromus secalinus L. Dodoen (1583) называет его «Festuca altera». Долиннеевские авторы использовали Festuca в различных смыслах, по большей части к видам рода Bromus s.l. (Piper, 1906)
Эту традицию поддерживал и С. Linnaeus в своих ранних работах. В первом издании «Genera plantarum» (Linnaeus, 1737) при описании род,а Festuca он цитирует две таблицы рисунков: Dillenius (1719) - таблица III - и Scheuchzer - таблица V, рис. 13 - 16. На указанной таблице Dillenius изображены виды Bromus s.l., а на рисунках 13-16 таблицы V Scheuchzer представлены Bromus erectus, В. sterilis, В. arvensis, В. asper, Festuca gigantea, F. elatior (Piper, 1906).
В законном виде родовое название Festuca оформилось в 1753 году в классической работе «Species Plantarum» (Linnaeus, 1753) (согласно ст. 13.1 «Международного кодекса ботанической номенклатуры» (2001)). В первоначальном объеме род включал 12 таксонов (11 - в видовом ранге и 1 - в ранге разновидности): F. ovina, F. ovina spiculis viviparis, F. duriuscula, F. rubra, F. amethystina, F. myuros, F. maritima, F. bromoides, F. decumbens, F. elatior, F. fluitans, F. cristata. С Linnaeus понимал род Festuca очень широко. Только на его видах Festuca впоследствии было основано 6 родов: Sieglingia Bernh. (тип Sieglingia decumbes (L.) Bernh.(=F. decumbes L.) (Bernhardt, 1800); Vulpia C.C. Gmel. (тип Vulpia myuros (L.) C.C. Gmel. (= F. myuros L.) (Gmelin, 1805); Koeleria Pers. (тип Koeleria cristata (L.) Pers. (= F. cristata L.) (Persoon, 1805); Glyceria R.Br, (тип G. fluitans (L.) R. Br. (=F. fluitans L.) (Brown, 1810); Schedonorus P. Beauv. (тип Sch. elatior (L.) P. Beauv. (=F. elatior L.) (Beauvous, 1812); Nardurus (Bluff, Nees et Schauer) Godr. (тип N. maritimus (L.) Murb.=F. maritima L.) (Godron, 1844).
После Linnaeus объем рода Festuca наполнялся новыми видами. Его и без того неестественные границы расширялись. Параллельно шел процесс выделения отдельных групп видов в самостоятельные роды.
В « Esse Agrostographia...» P. Beauvous (1812) кроме рода Schedonorus выделил еще род Schysmus Beauv. с типом S. barbatus (L.) Thell (=Festuca barbata L.).
В 1853 г. Гризебах (в Ledebour, 1853) выделил род Leucopoa Griseb., основанный на Festuca sibirica Hack, ex Boiss. (=Leucopoa sibirica Griseb.). Самостоятельность этого рода вызывает споры вплоть до настоящего времени.
Род Amphigenes Jan. описал V. Janka (1859), выбрав типом A. carpatica (F. Dietr.) Jan. (=Festuca carpatica F. Dietr.)
Род Castellia Tineo (тип С. tuberculata Tineo, что есть Festuca tuberculosa (Moris) Richter)
В 1984 году Holub выделил секцию Montanae Hack. (=подрод Drymanthele V. Krecz. et Bobr.) в самостоятельный род Drymochloa Holub. Типом он выбрал D. drimeja (Mert. et Koch) Holub (=Festuca drymeja (Mert. Et Koch)). Самостоятельность этого рода признана лишь в последнее время (Цвелев, 1998)
При критическом пересмотре состава рода Festuca Австралии и Тасмании Е.Б.Алексеев (1985) выделил три новых рода из состава Festuca: Festucella Е. Alexeev (тип F. eriopoda (Vickery) Е. A\exQQV=Festuca eriopoda Vickery), Hookerochloa E. Alexeev (тип H. hookeriana (F. Muell ex Hook, f.) E. Alexeev =Festuca hookeriana F. Muell ex Hook, f.), Parafestuca E. Alexeev (тип P. albida (Lowe) E. Alexeev= Festuca albida Lowe)
Мы не обсуждаем синонимы этих родов (большей частью типифицированных теми же видами), так как это увеличило бы список в несколько раз без должной эффективности. Некоторые из них приведены Piper (1906) и У.Ф. Кривотуленко (1953).
Одни авторы выделяли новые роды, другие объединяли их в составе Festuca. И в зависимости от ранга, придаваемого этим группам, изменялся объем, и соответственно, - внутриродовая структура рода Festuca L.
Достаточно полный обзор этих систем приведен в работе У.Ф. Кривотуленко (1953) (к сожалению, неопубликованной). Мы приводим его в дополненном виде.
Первое деление рода Festuca на секции предложил Fries в работе Andersson (1852): 1) Bovinae Fr.; 2) Ovinae Fr.; 3) Vulpia Gmel.
A. Grisebach во «Flora Rossica» Ledebour (1853) привел секции в этом же объеме, но под другими названиями: 1) Vulpia Gmel.; 2) Eufestuca Griseb.; 3) Phaeochloa Griseb.
Nyman (1855) предложил свою классификацию в основу которой были положены жизненные формы. Он разделил род на многолетники и однолетники. Но выделенным группам он не придал определенного ранга. В группе многолетников он выделил еще 4 подгруппы: planifolia; subbulbosae; tenuifolia exauriculata; tenuifolia auriculata), которые впоследствии нашли воплощение в секциях Hackel (1882). Впоследствии Nyman в конспекте флоры Европы (Nyman, 1878) применил уже секции Hackel, возможно, по его совету, но использовал монотипические виды.
Одной из популярных систем для своего времени была система Koch (1837). Он принял широкие границы рода Festuca и разделил его на 5 секций: 1) Nardurus Rchb.; 2) Sclerochloa Koch.; 3) Vulpia Gmel.; 4) Festuca genuinae Koch.; 5) Schedonori P.B.
Grenier et Godron (1855) разделили род на две группы (без названия).
В 1882 г. предложил свою систему рода Е. Hackel (1882). Это была наиболее разработанная система (от секций - до форм). Она принимается за основу в большинстве современных классификаций. Hackel выделил 6 секций: Ovinae Fr. (с двумя подсекциями: Intravaginales Hack, и Extravaginales Hack.), Bovinae (род Schedonorus P. Beauv), Subbulbosae; Variae (с двумя подсекциями: Intravaginales Hack, и Extravavaginales Hack.); Scariosae и Montanae.
Bentham et Hooker (1883) не приняли классификацию НаскеГя и в отношении однолетних видов последовали за прошлыми авторами. Они приняли секции: Vulpia Gmel., Eufestuca Griseb., Schedonorus Beauv., Catapodium Link, Scleropoa Griseb.
Ascherson et Graebner (1900) трактовали Festuca еще в более широком смысле. Они приняли подроды: Eufestuca Griseb., Schedonorus Р.В., Atropis Rupr., Mycropyrum Link, Catapodium Link., Scleropoa Griseb., Cutandia Willk., Sphenopis Trin.
Piper (1906) в системе североамериканских овсяниц включил в Festuca группу Vulpia. Он принял подроды: 1) Vulpia (Gmel.) Hack.; 2) Eufestuca Griseb.; 3) Hesperochloa Piper. Подрод Hesperocloa у Piper является синонимом Leucopoa Griseb. в неполном объеме, а сам род Leucopoa в подавляющем большинстве видов выделен в самостоятельный род.
Saint-Yves (1927, 1928, 1932) следовал системе Hackel. В отношении крупных таксонов он выделил группу Exaratae как самостоятельную, а остальные секции НаскеГя объединил в подрод Eu-festuca в качестве групп сборных видов.
Во Флоре СССР (Кречетович, Бобров 1934) род Festuca включал подроды: Eufestuca Griseb., Phaeochloa Griseb., Schedonorus (P. Beauv.) Asch. et Gr., Drymanthele V. Krecz. et Bobr., Drymonaetes (Ehrh.) V. Krecz. et Bobr. B. Кречетович и E. Бобров признали самостоятельность рода Leucopoa (за исключением секции Breviaristatae, которую оставили в составе рода Festuca -в качестве подрода Phaeochloa (в состав которого входили несколько видов секции Variae). Они же высказались в пользу самостоятельности подродов Schedonorus (P. Beauv.) Peterm., Drymanthele V. Krecz. et Bobr., Drymonaetes (Ehrh.) V. Krecz. et Bobr. Подрод Eufestuca Griseb. был разделен, на наш взгляд, не очень удачно на циклы и ряды (исключение, пожалуй, составляет цикл Ovinae (Fr.) V. Krecz, et Bobr.).
У.Ф. Кривотуленко (1953) провела ревизию группы Leucopoa Griseb., которую она рассматривала как секцию рода Festuca и разделила ее на две подсекции: Amphigenes (Janka) Krivot. и Hesperochloa Piper. Система рода Festuca не входила в число непосредственных задач У.Ф. Кривотуленко, но ее мнение о составе рода Festuca представляет определенный интерес и содержится в обсуждении генезиса и родственных связей секции Leucopoa. Она приняла в роде Festuca следующие секции по степени родства: Subbulbosae -Xanthochloa - Scariosae - Pseudoscariosae - Leucopoa -Breviaristatae - Variae -Festuca.
Ультраструктура поверхности перикарпия зерновок алтайских видов рода Festuca
Сухой невскрывающийся односемянный плод злаков носит зерновка (caryopsis).
В зерновке различают следующие морфологические части: спинка (дорсальная сторона), бороздка (вентральная сторона), боковые (латеральные) стороны, рубчик, верхушка.
Бороздка представляет собой место срастания краев плодолистика -плацентарно-халазальный участок плода. По структуре вентральной части зерновки овсяницы относятся к группе злаков с морфологически хорошо выраженной бороздкой.
Рубчик располагается на вентральной стороне зерновки. Ножка, несущая зерновку, является плодоножкой; фуникулюс отсутствует (Harrington, Croker, 1923).
Зерновка состоит из собственно семени и облегающего его тонкого пленчатого или кожистого перикарпия (Richard, 1808; Артюшенко, Федоров, 1986).
В состав покровов зерновки входят семенная кожура (теста, или спермодерма) и плодовая оболочка (перикарпий).
Перикарпий состоит из наружной эпидермы (экзокарпия), средних слоев (мезокарпия) и внутренней эпидермы (эндокарпия).
Степень развития перикарпия связана с плотностью прикрепления цветковых чешуи (Kudelka, 1875; Жестянникова, 1976) и коррелирует с уровнем плоидности видов (Заминян, 1984).
У злаков с прирастающими цветковыми чешуями перикарпий и его элементы развиты слабее, чем у голозерных. Вследствие этого защитные механические ткани локализуются у них в чешуях (Roth, 1977). В целом, особенности строения и формирования перикарпия функционально связаны как с морфологическим типом зерновки, так и с характером прилегания цветковых чешуи, они отражают таксономическую принадлежность того или иного вида злаков (Николаевская, Петрова, 1989).
К настоящему времени с помощью растрового электронного микроскопа достаточно хорошо изучена семенная кожура у многих видов покрытосеменных растений, главным образом, в связи с вопросами таксономии (Skvortsov, Rusanovitch, 1974; Tomb, 1974; Brisson, Peterson, 1976; Barthlott, Ehler, 1977; Barthlott, Ziegler, 1981). Отмечаются разнообразие скульптуры поверхности кутикулы и наличие специфических признаков эпидермы семени, позволяющие разделять трибы, роды и виды (Toivonen, Timonen, 1976; Martin, 1979; Bragg, 1982; Jones, Safa, 1982).
В ряде исследований составлен ключ для определения видов по признакам наружной поверхности семенной кожуры (Lecompte-Barbet, 1981). Обсуждаются также эволюционные и экологические аспекты изучения структуры поверхности эпидермы (Barthlott, 1981; Baijanath, 1983, 1984; Boulter, 1986). Выделено несколько групп признаков эпидермы поверхности семян: 1) расположение и конфигурация клеток, 2) форма клеток («первичная структура»), 3) рельеф наружных стенок клеток («вторичная структура»), 4) эпикутикулярные отложения («третичная структура») (Barthlott, 1981).
У представителей семейства Campanulaceae выявлена зависимость между анатомическим строением тесты и структурой спермодермы, по характеру которой выделено 10 групп поверхности: длинноячеистая, длиннобороздчатая, длинноячеистая сглаженная, неправильно-удлиненноячеистая, неправильно-удлиненноячеистая сглаженная, крупноячеистая, короткоячеистая, короткобороздчатая, короткоячекистая сглаженная, равноячеистая (Беляев, 1984,1985).
Необходимо отметить, что перечисленные выше работы касаются структуры эпидермы семенной кожуры, а микроморфология наружной поверхности перикарпия плода злаков исследована в значительно меньшей степени, хотя имеющиеся работы показывают ценность признаков ультраструктуры поверхности для таксономии. Так, в работе Pomeranz (1972) подробно описана тонкая структура и размеры специализированных клеток перикарпия зерновки у 6-рядного ячменя. Подобные исследования плодов злаков проводились Jordan с соавторами (Jordan et al., 1983). Ими была выявлена микроморфология перикарпия зерновки у довольно большой группы видов, и предложена классификация. По характеру скульптуры ими были выделены следующие типы поверхности: сетчатая с прямыми стенками, сетчатая с извилистыми стенками, бородавчатая без опушения, бородавчатая с опушением, бугорчатая, шиповатая, бороздчатая, полубороздчатая, морщинистая, ямчатая, гребенчатая, гладкая. Следует отметить, что в основу классификации Jordan с соавторами был положен общий вид поверхности зерновки.
Более детальный сравнительный анализ плодов злаков был проведен Т.С. Николаевской и Л.Р. Петровой (1989). Ими были исследованы зерновки около 60 видов злаков (в том числе один вид рода Festuca - F. rubra L.), относящихся к 2 подсемействам и 15 трибам. Они показали, что морфологические особенности поверхности зерновки злаков определяются, прежде всего, формой и размерами основных эпидермальных клеток, толщиной их антиклинальных и периклинальных стенок, а также рельефом поверхности, складывающимся за счет конфигурации, приобретаемой этими стенками. По их мнению, существенными для видовой характеристики являются распределение и морфологические признаки специализированных клеток (если они присутствуют в эпидерме), а также особенности отложения кутина и воска и характер трансформации нижележащих слоев мезокарпия.
Они выявили, что эпидерма перикарпия у большинства злаков представлена крупными прозенхзимными клетками, вытянутыми вдоль оси зерновки, основными клетками эпидермы. У зерновок некоторых видов они многогранные, квадратные или чуть овальные (Phleum, Briza, Melica). Строение антиклинальных и наружной периклинальной стенок эпидермальных клеток перикарпия сильно различаются. Различия связаны как с особенностями формирования эпидермы, так и с характером отложения кутина и воска.
На внешних стенках основных клеток эпидермы кутикула образует неодинаковый по своей толщине слой, расположенный в виде складок, бороздок (прямых и извилистых), островков разной конфигурации или скопления кутина неопределенной формы. Очень часто наибольшее количество кутина откладывается на стыках стенок эпидермальных клеток (Anthoxanhum, Phragmites, Setaria и др.), и тогда на поперечном срезе тангенциальная клетка выглядит вогнутой. В другом случае, когда наибольшие отложения кутина сосредоточены посередине клеток, наружная стенка под сканирующим микроскопом кажется выпуклой {Melica, Briza). У некоторых злаков эпидерма зерновки тонкая и слабо кутинизирована. В таких случаях структуру поверхности плода определяют нижележащие слои клеток мезокарпия (мешковидные и поперечные клетки), имеющие прочные суберинизированные стенки (Dactylis, Setaria). Они сильно деформируют тонкий эпидермальный слой, в результате чего его очертания становятся расплывчатыми. Это более характерно для пленчатых злаков.
Там, где кутикулярная пленка тонкая, на поверхности плода наблюдаются отчетливые очертания клеток эпидермы, а у зерновок, имеющих очень толстую кутикулу, клетки эпидермы могут совсем не просматриваться (Pleioblastus, Bambusa).
Кроме того, на структуру поверхности эпидермы оказывает влияние эпикутикулярный воск, его количество и распределение (Tulloch, 1981).
Специализированные клетки в наружной эпидерме зерновок обнаружены ими лишь у немногих видов злаков. В основном это окремнелые бугорки или образования, похожие на них (Melocanna, Melica), а также кроющие трихомы-волоски самой разной длины, расположенные чаще всего на верхушке зерновки, реже над зародышем, или по всей ее поверхности. Волоски, как правило, 1- или 2-клеточные, тонкие, длинные, с заостренным концом, иногда сильно закручивающиеся. Устьиц на поверхности зерновок обнаружить не удалось. Они, однако, были обнаружены А.А. Алявдиной (1939) в эпидерме перикарпия Triticum vulgare.
Обзор видов рода Festuca Алтайской горной страны
Настоящий обзор включает номенклатурную, географическую, экологическую характеристики видов овсяниц Алтайской горной страны. Таксоны расположены в эволюционной последовательности.
Для характеристики географического распространения овсяниц в пределах Алтайской горной страны используется районирование, предложенное во Флоре Алтая (2005), с некоторыми изменениями (Камелии, 1998). Ботанико-географические районы Атайской горной страны детально приводятся по дисс. Д.А. Германа (карта 1): КАД - казахстано-алтае-джунгарский:
КАД1 - западно-алтайский: хр. Тигирекский, Колыванский, Чёрный, Ивановский, Коксуйский (зп. макросклон), Ульбинский (зап. часть); КАД2 -калбинский: хр, Калбинский и прилежащие невысокие горные массивы; КАДЗ - тарбагатайский: хр. Тарбагатай, Манрак, дол. р. Чиликты; КАД4 - саурский: хр. Саур, Семистай, Уркашар; КАД5 -зайсанский: хр. Нары-Кара, Салбурты. горы Аргалты, Зайсанская котловина; КАД6 - бухтарминский: Рудный Алтай (кроме сев.-вост. части), хр. Холзун (южн. макросклон), Листвяга (южн. макросклон). Нарымский, Курчумский, Сарым-Сакты, Тарбагатай (малый), Южный Алтай (сев. макросклон зап. части); КАД7 - маркаколь-канасский: хр. Южный Алтай (южн. макросклон), Кабинский, Монгольский Алтай (сев.-зап. часть), оз. Марка-коль, горы Соргамыр-нуру и Сайр; КАД8 - черно-иртышский: хр. Монгольский Алтай (южн. макросклон - массивы Кунгейтытау, Чункуртау, Акбастау; Корумтытау, Кара-Джелтау, Джалгызагачтау), верх. р. Чёрный Иртыш; КАД9 - алтае-джунгарский: хр. Монгольский Алтай (южн. макросклон - массивы Карабур-атау, Шара-нуру, Их-нуру, Нарийн-Хара-ула, уроч. Барун-Хурай и Ёлхоны-Шара-нуру), Байтак-Богдо, Их-Хавтгийн-нуру, Тахин-Шара-нуру. A - алтайский; Al - северо-алтайский: хр. Бащелакский, Ануйский, Чергинский, Семинский (сев. макросклон), Иолго, Сумультинский (сев. часть), Алтынтау (зап. макросклон), Куминские белки (сев. макросклон), а также сев. предгорья Русского Алтая; А2 - северо-восточно-алтайский; хр. Анский, Бийская грива, оз. Телецкое и сев.-вост. предгорья Алтая; A3 - центрально-алтайский; хр. Теректинский, Коргонский (сев.-вост. макросклон), Коксуйский (сев.-вост. макросклон), Бащелакский (южн. часть), Холзун (сев. макросклон), Листвяга (сев. макросклон), Курайский (зап. часть), Южный Алтай (сев. макросклон), Северо- и Южно-Чуйские, Айгулакский (зап. часть и южн. макросклон вост. части), Семинский (южн. макросклон) и Куминские белки (южн. макросклон), Курайская степь и плоек. Укок; А4 - чулышманский: хр. Сумультинский (южн. часть), Айгулакский (сев.-вост. макросклон), Курайский (сев. макросклон), Шпашальский, Чулышманское нагорье и Улаганское плато; А5 - восточно-алтайский: хр. Джебашский, Саянский, Кантегирский, Сайльггхем-Тайга (сев. макросклон), Моныш, Карлыган, Чунчут, Шаман; А6 -хемчикский: хр. Сайлыгхем-Тайга (сев. макросклон), Хемчикский (южн. макросклон), Шапшальский (вост. предгорья), Западный Танну-Ола (сев. макросклон сев.-зап. части), горы Хор-Тайга и Алашское нагорье. КА -Кузнецкий Алатау. ЗМ - западно-монгольский:
ЗМ1 - чуе-кобдосский: хр. Монгольский Алтай (сев.-вост. часть), Цаган-Шибету, Бармен, Сайлюгем (вост. часть), Алтан-Хухийн-нуру, Хархира, Чуйская степь и котл. оз. Ачит-нур; ЗМ2 - цагангольский: хр. Сайлюгем (зап. часть), Монгольский Алтай (средняя часть сев.-вост. макросклона), котл. оз. Толбо-нур; ЗМЗ - кобдосско-тонхильский: хр. Монгольский Алтай (южная часть сев.-вост. макросклона), Дарвийн-нуру ЮМ - южно-монгольский: хр. Монгольский Алтай (южная часть) и Адж-Богдо.
Общее распространение овсяниц указано согласно районированию, принятому Н.Н. Цвелевым (1976):
Вост. Евр. - европейская часть бывшего СССР (с запада на восток - до р. Урала и Уральских гор включительно; с севера на юг - от Северного Ледовитого океана до северных предгорий Кавказа, Каспийского и Черного морей); Кавк. - Кавказ; Зап. Сиб. - Западная Сибирь (с запада на восток - от Уральских гор до Енисея; с севера на юг - от Северного Ледовитого океана до северных степных районов Казахстана и предгорий Алтайской горной страны); Вост. Сиб. - Восточная Сибирь (Красноярский край, республики Саха, Бурятия, Иркутская и Читинская обл., западные части Амурской и Магаданской обл.); Дальн. Вост. - Дальний Восток (Курильские о-ва, о. Сахалин, Приморский и Хабаровский края, Магаданская и Амурская обл., за исключением их западных частей); Средн. Азия - Средняя Азия (Туркменистан, Таджикистан, Киргизстан, Казахстан (до степных р-нов на севере и предгорий Алтая и Зайсанской котловины на востоке)); Сканд. -Скандинавский р-н (Скандинавский п-ов, Финляндия, Исландия, Шпицберген и другие о-ва в северной части Европы); Атл. Евр. - Атлантическая Европа (приатлантические районы Европы от Великобритании и Бельгии до Португалии); Средн. Евр. - Средняя Европа (континентальная часть Европы от восточной Франции до границ с Россией); Средиз. - Средиземноморье (Южная Европа, Северная Африка, часть Передней Азии к югу от Турции); Малоаз. -Малоазийский р-н (Турция); Иран. - Иранский р-н (Иран, Ирак, Афганистан, Северный Пакистан); Гим. - Гималайский р-н (Гималайские горы в пределах Пакистана, Индии и Непала); Джунг.-Кашг. - Джунгаро-Кашгарский р-н (западная часть Китая: Джунгария и Кашгария); Тибет. - Тибетский р-н (юго-западная часть Китая: Тибет, Цинхай, Цайдам); Монг. - Монгольский р-н (Монголия); Яп.-Кит. - Японо-Китайский р-н (Япония, п-ов Корея, восточные р-ны Китая); Сев. Амер. - Северная Америка Genus Festuca L. 1753, Sp. pi.: 73, p.p. Hack. 1882, Monogr. Festuc. Europ.: 71, p.p.; Креч. и Бобр. 1934, во Фл. СССР, 2: 497, p.p.; Цвел. 1976, Злаки СССР: 382, p.p. - Овсяница
Растения многолетние, с внутривлагалищным или смешанным возобновлением побегов, с корневищами или без них. Стебли с 2-3 узлами, голые или опушенные. Влагалища от основания на различную высоту замкнутые, голые или опушенные. Влагалищно-пластинчатое сочленение без ушек, голые или опушенные. Язычки цельные, по краю реснчатые или зубчатые, 0.1 - 7 мм длиной. Пластинки листьев вдоль свернутые или вдвое вдоль сложенные, (очень редко плоские), сверху ребристые или безреберные, опушенные или голые, зеленые или с сизым налетом.
Соцветие - метелка с более или менее длинными одно или многоколосковыми веточками. Колоски на ножках, двух-многоцветковые, после цветения к верхушке суженные, с боков сжатые, с более или менее извилистыми, распадающимися на членики осями, голые или опушенные. Колосковых чешуи две, кожистые или перепончатые: нижняя - ланцетная, с одной жилкой, верхняя - ланцетная или широколанцетная, с тремя жилками, без киля или килеватая. Цветковых чешуи две: нижняя - кожистая или перепончатая, ланцетная, широколанцетная или яйцевидная, с (3) 5 жилками, без киля или у основания килеватая, на верхушке остистая или заостренная, у основания с голым каллусом; верхняя - перепончатая, двукилеватая, с опушенными или голыми килями, на верхушке более или менее двузубчатая.
Лодикул две, обычно более или менее двулопастные, у основания сросшиеся, голые. Тычинок три, с выставляющимися за пределы цветковых чешуи пыльниками во время цветения. Завязь на верхушке голая или волосистая, с двумя до основания перистыми, в несколько раз превосходящими по длине завязь рыльцами, выставляющимися за пределы цветковых чешуи во время цветения.
Родственные связи и эволюция алтайских видов рода Festuca
Формирование рода Festuca L., по всей вероятности, происходило параллельно и автохтонно во всех горных системах. Наибольшее видовое разнообразие этого рода связано с горами, а число равнинных видов невелико, к тому же все они обладают преимущественно вторичными признаками (Saint-Yves, 1930; Алексеев, 1980). Очевидно, следует признать политопное происхождение рода, учитывая отсутствие овсяниц на равнинах тропиков, где они, видимо, всегда отсутствовали из-за наличия здесь более специализированных злаков других триб (Цвелев, 1971). Если все предки овсяниц принадлежали к одному роду, то происхождение его является парафилетическим (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969; Алексеев, 1980).
По мнению Н.Н. Цвелева (1971) предковые типы овсяниц возникли в конце мела - начале палеогена из группы близкородственных слабо специализированных видов, близких по строению колосков к современным бамбукам из трибы Arundinariae. Это были высокие широколистные рыхлокустовые травы, обитающие в условиях влажных и теплых лугов у верхней границы леса. «В дальнейшем их эволюция могла протекать одновременно в нескольких направлениях. С одной стороны овсяницами осваивались ниже расположенные хвойные и лиственные леса, в результате чего возникли современные мезофильные лесные виды (именно они дали начало лесным видам родов Schedonorus и Subulatae Д.Ч.), с другой стороны эволюция их шла в направлениях ксероморфогенеза и криоморфогенеза. Ими осваивались скалы и осыпи, условия обитания на которых даже при очень влажном климате характеризуются слабой увлажненностью субстрата, а также не занятые растительностью более высокогорные участки» (Цвелев, 1971, с. 1258).
Этот путь эволюции стал основным для подродов Leucopoa и Festuca.
«Формирование видов подрода Leucopoa происходило, по-видимому, в палеогене и шло параллельно во внутри континентальных районах Азии, где в настоящее время сосредоточено наибольшее количество видов, в Южной Европе и Южной Африке (один вид - F. scabra Vahl) в результате приспособления к обитанию на скалах и осыпях в пределах более или менее разрушившихся гор ларамийского и более древнего орогенезов» (Цвелев, 1971, с. 1260). (По-видимому, в это же время происходило формирование видов подрода Xanthochloa в горных районах Средней Азии и прилежащих к ней стран).
В Алтайской горной стране подрод Leucopoa представлен тремя видами из двух секций. Из видов типовой секции здесь обитает лишь один - F. sibirica Hack, ex Boiss.
Группа родства F. sibirica представлена F. olgae (Regel) Krivot., обитающей в высокогорьях Средней и Центральной Азии, и F. caucasica (Boiss.) Hack, ex Trautv. - эндемом Большого Кавказа
Из трех этих видов F, sibirica наиболее продвинут в эволюционном отношении, прежде всего, признаками генеративной сферы: нижними цветковыми чешуями с 3 (а не с 5) сильно выраженными жилками по спинке нижней цветковой чешуи. Однако, этот вид более примитивен по вегетативным признакам (за исключением свернутых (а не частично плоских как у F. olgae) листьев): смешанному (а не исключительно внутривлагалищному) возобновлению и распадающимся на волокна остаткам старых влагалищ в основании побегов. Эти признаки, по-видимому, возникли у F.. olgae в результате приспособления к более ксерофильным условиям существования. У F. caucasica кроме того имеется еще более существенный признак высокой специализации - наличие длинных ползучих корневищ. Это следствие мозаичной эволюции.
Распространение F. sibirica на равнинах Восточной Азии, очевидно, следует связывать с плиоцен-плейстоценовыми событиями, когда эволюционные возможности этого вида нашли себе применение в новых климатических условиях. Широкому распространению этого вида, очевидно, также способствовало отсутствие конкуренции со стороны близкородственных видов. Незначительный ареал F. caucasica (Boiss.) Hack, ex Trautv. связан, очевидно, с ее высокой специализацией. А экологические предпочтения и высотная приуроченность F. olgae (Regel) Krivot. вероятно остались в пределах, соответствующих условиям существования предкового типа.
Виды секции Breviaristatae по анатомическому строению листовых пластинок, опушенной завязи, килеватым нижним цветковым чешуям, опушенным по килям по всей длине верхними цветковыми чешуями и перепончатыми колосковыми чешуями очень тесно примыкают к азиатской группе видов секции Leucopoa. Однако такие признаки как однодомность и вдове вдоль сложенные листовые пластинки, сближают их с видами небольшой европейско-переднеазиатский секции Variae Hack, подрода Festuca. В то же время один из видов этой секции - F. tristis Kryl. et Ivanitzk. - по вегетативным признакам совершенно не отличается от некоторых примитивных видов секции Festuca (например, Festuca ambloydes и Festuca jacutica). Такая тесная связь подрода Leucopoa через секцию Breviaristatae с подродом Festuca через секцию Variae (а далее - группу Festuca ambloydes и Festuca jacutica) не позволяет выделять Leucopoa в самостоятельную группу родового ранга (Кривотуленко, 1960; Цвелев, 1968; Алексеев, ). «Очень вероятно, что принадлежащие к ней виды сформировались из палеогеновых предков во время роста гор альпийского орогенез в горах Центральной Азиии» (Цвелев, 1971, с. 1261). Проникновение некоторых видов этой секции на равнины Северной Азии и Северной Америки относится, вероятно, к концу плиоцена или к плейстоцену (Цвелев, 1971; Алексеев, 1977)
В Алтайской горной стране произрастают два вида этой секции: F. altaica Trin. и F. tristis Kryl. et Ivanitzk.
Близкая к F. altaica Trin. раса - F. alatavica - обитает в горах центральной Азии (от Джунгарского Алатау). F. altaica является более примитивной, и имеет 5 ясно выраженных жилок по спинке нижней цветковой чешуи, покрытой шипиками по всей поверхности (а не в верхней части). Кроме того отличается шероховатые снаружи и густо опушенными внутри листовыми пластинками. Оба вида, вероятно, сформировались параллельно от сходных предков.
F. tristis Kryl. et Ivanitzk. и близкий F. bargusinensis являются наиболее продвинутыми в эволюционном отношении видами этой секции по анатомическому строению пластинок листьев вегетативных побегов. Однако остистые нижние цветковые чешуи у этих видов по сравнению с безостыми у других видов этой секции есть примитивный, сохранившийся в результате мозаичной эволюции признак. Различия между этими видами незначительны, очевидно, они развивались параллельно в горах Южной Сибири и Забайкалье.
Подрод Festuca - является наиболее продвинутым в эволюционном отношении. Это связано с тем, что основные направления эволюции подрода Festuca - ксероморфогенез и криоморфогенез - совпали с общей тенденцией изменения климата. Эта тенденция особенно активно проявилась в период альпийского орогенеза. Поэтому большинство видов распространено в горах альпийской складчатости, равнинные же виды, как правило, имеют производные свойства. Поэтому начало формирования этого подрода датируется рубежом палеоген - неоген (Цвелев, 1972; Алексеев, 1980).
По мнению большинства авторов именно в этот период и возник первичный предок подрода Festuca. Это были овсяницы руброидного типа с вдвое вдоль сложенными листовыми пластинками с большим числом ребер, проводящих пучков и расположенных по обе стороны от них склеренхимных тяжей, с опушенной завязью и низкой степенью замкнутости влагалищ. Из современных видов особенно близким к предковому типу принято считать F. djimilensis (наряду с некоторыми другими гималайскими руброидными видами - F. yunnanensis, F. poluninii, F. simlensis), обладающему всеми перечисленными признаками. Тем не менее, F. djimilensis все таки не является этим исходным типом, так как обладает некоторыми явно вторичными признаками (гладкими снаружи и покрытые многочисленными трихомами внутри пластинки листьев), связанными с эволюцией по пути ксероморфогенеза и криоморфогенеза.
Эволюция по пути ксерофилизации и криофилизации приводила к уменьшению ширины листа, сокращению проводящих пучков, исчезновению склеренхзимных тяжей под верхним эпидермисом и волосков на завязи. Таким образом, по-видимому, и сформировались овсяницы группы Festuca rubra L. по мере роста гор альпийского орогенеза. А на равнинах Евразии они, вероятно, распространилась в плейстоцене. Во время этого распространения Festuca rubra L., вероятно и поглощала путем интрогрессивной гибридизации близкий вид F. richardsonii Hook., сформировавшийся еще в плиоцене в горах внетропической Азии (Алексеев, 1977).
