Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Эколого-географическая характеристика Калининградской области 8
1.1. Географическое положение и рельеф 8
1.2. Гидрологические условия 12
1.3. Климат 13
1.4. Почвы 15
1.5. Растительный покров и история его формирования 16
Глава 2. История изучения флоры Калининградской области 21
2.1. Изученность флоры до 1945 года 21
2.2. Изучение флоры с 1946 по 1999 года 23
Глава 3. Методика и объекты исследования 26
Глава 4. Анализ редких растений Калининградской области 36
4.1. Таксономический анализ и анализ разнообразия жизненных форм 36
4.2. Географический анализ 43
4.3. Эколого-фитоценотическая приуроченность 55
4.4. Анализ по категориям угрозы исчезновения 62
4.5. Анализ изменения распространения редких растений с конца прошлого века по настоящее время 71
Глава 5. Пути охраны редких растений Калининградской области 80
5.1. Факторы, влияющие на состояние редких растений 80
5.2. Рекомендации по охране редких растений Калининградской области
Выводы 98
Библиографический список использованной литературы
- Гидрологические условия
- Изучение флоры с 1946 по 1999 года
- Географический анализ
- Рекомендации по охране редких растений Калининградской области
Введение к работе
Актуальность темы. Увеличение территорий, подвергающихся ан-ропогенному воздействию, является причиной уничтожения естественных иогеоценозов и, вместе с тем, сокращения численности или уничтожеїшя яда растений. Исчезающие растения занимают определённое положение в риродных сообществах, и их утрата неизбежно влечёт за собой наруше-ие сложившегося равновесия экосистем. Учитывая, что свойства многих счезающих растений до конца ещё не раскрыты, происходит невозвратная утрата потенциально ценного материала для селекции, источников ле-арственного сырья и т.д. За последние сто лет подтверждено исчезнове-ие от пяти до десяти процентов флоры многих регионов Европы.
Калининградская область расположена в переходной зоне от широ-олиственных европейских к хвойным таёжным лесам, что является при-иной своеобразия межзональной флоры и обусловливает наличие группы идов повышенной уязвимости, находящихся на границе ареала или вбли-л границ естественного распространения. Территория области на протяжении более семи столетий подвергалась активной хозяйственной дея-гльности, что привело к существенной трансформации естественных рас-ятельных сообществ.
Современная система охраняемых территорий Калининградской об-асти не обеспечивает в полной мере сохранность ценных ботанических бъектов, а накопленный фактический материал о состоянии редких расте-ий диктует необходимость пересмотра существующих списков охраняе-ых растений.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - анализ со-ременного состояния группы редких сосудистых растений на территории алининградской области и выработка рекомендаций по их охране.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
-
разработать систему категорий угрозы исчезновения редких видов сосудистых растений Калининградской области;
-
составить конспект редких видов сосудистых растений Калининградской области;
-
провести таксономический, географический, эколого-фитоценотический анализ и выявить категории угрозы исчезновения редких сосудистых растений области;
-
определить территории Калининградской области, наиболее насыщенные редкими видами сосудистых растений;
-
дать характеристику угрожающих факторов, влияющих на состояние растений Калининградской области;
-
разработать меры по охране редких растений Калининградской области.
Диссертация выполнялась в рамках важнейшей научно-исследов; тельской работы "Растительный мир: изучение, охрана и рациональное иі пользование", проводимой Калининградским госуниверситетом в рамкг общероссийских академических научно-технических программ.
Научная новизна. Впервые наиболее полно выявлена группа редкк сосудистых растений Калининградской области и дан её анализ. Составлі ны картосхемы предлагаемых к охране ботанических объектов и распр< странения редких сосудистых растений Калининградской области. Опрі делены меры по обеспечению охраны исчезающих видов растений до территории области. Впервые для Калининградской области разработан критерии для выделения категорий угрозы исчезновения сосудистых раї тений, адаптирован и применён метод квадратных сеток.
Практическая значимость. Результаты диссертации внедрены в ме» дународном российско-шведском проекте "Разработка плана охраны щи роды в Калининградской области"; в учебный процесс по курсу "Лекаре венные растения", при проведении летних полевых практик студентов; » пользованы при создании Европейского и Российского каталогов ключі вых орнитологических территорий. Ряд материалов передан в Государе венный комитет по охране окружающей среды Калининградской област для принятия решений.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы предста лялись на ежегодных научных конференциях Калининградского госуда] ственного университета (1994-1999 гг.), на международном Балтийско семинаре Европейского союза защиты берегов (EUCC) (Литва, Клайпед 1996), на П (X) съезде Русского ботанического общества (С.-Петербур 1998), на конференции Калининградского отделения Русского географичі ского общества (Калининград, 1998), на научной конференции Дрездеї ского технического университета (Германия, Дрезден, 1999).
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 237 странице и состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографического списка иі пользованной литературы и 7 приложений. Иллюстративный матерж представлен 15 таблицами и 9 рисунками. Список литературы насчитыва< 133 наименований, из них 22 на иностранных языках.
Гидрологические условия
Калининградская область в системе флористического районирования отнесена к Прибалтийско-Белорусской подпровинции Североевропейской таёжной провинции лесной зоны. В подзоне хвойно-широколиственных лесов (с дубом (Quercus robur L.) и липой (Tilia cordata Mill.)) выделяют Калининградский геоботанический округ с буком (Fagus sylvatica L.) и грабом (Carpimis betulus L.) в составе древостоя (Карта растительности Европейской части СССР, 1974).
Формирование современного растительного покрова Калининградской области началось только в голоцене, так как в предшествующие периоды область неоднократно покрывалась ледниками, уничтожавшими существовавшую растительность в плиоцене и межледниковые эпохи. На грани плейстоцена в плиоцене территория области была покрыта смешанными лесами, состоявшими из тсуги (Tsuga), птерокарии (Pterocarya), бука (Fagus), граба (Carpinus) и дуба (Quercus) с подлеском из лещины (Coryllus) (Победимова, 1955).
В первую и вторую межледниковые эпохи состав плиоценовых лесов мало менялся, так как предшествовавшие оледенения не бьши большими. Вторая межледниковая эпоха (лихвинско-днепровская) была благоприятной для широкого распространения теплолюбивых, богатых по составу широколиственных лесов. Суровое днепровское оледенение сильно изменило состав лесов лихвин-ско-днепровской эпохи. Некоторые теплолюбивые виды совсем выпали из состава лиственных лесов. Неизменёнными остались лишь отдалённые нетронутые ледником участки, которые послужили источниками при расселении растений в последнюю межледниковую, днепровско-валдайскую, эпоху. Подобные небольшие рефугиумы имелись в Польше и Швеции, от которых территория Калининградской области могла получить свои элементы флоры. Последнее, валдайское, оледенение также захватило территорию области. Таяние валдайского ледника происходило неравномерно. Он то отступал, то вновь занимал освобождённое им пространство. В составе приледниковой растительности принимали участие элементы флоры, характерные в настоящее время для моховых болот и лишайниковых тундр (Rubus chamaemorus L., Dryas octopetala L., Betula nana L., Salix reticulata L., S. herbacea L. и др.), для солончаков и щебнистых склонов (Artemisia procera Willd., A scoparia Waldst. et Kit., полыни секции Seriphidium и др.), для болот, хвойных и лиственных лесов (Menyanthes trifoliata L., Hippuris vulgaris L., Picea abies (L.) Karsten и др.) (Победимова, 1955).
После окончательного освобождения территории Калининградской области ото льда в Иольдиево время тундры сменились облесёнными степями с господством берёзовых лесов и ивняков по берегам рек. Во времена Анцилово-го озера продолжалось похолодание и усиливалось распространение берёзы (Betula) и особенно сосны (Pinus sylvestris L.). Позднее, начиная со времени Ли-торинового моря, характеризующегося тремя фазами: влажной атлантической, тёплой и сухой суббореальной, прохладной и влажной субатлантической, происходило активное заселение территории широколиственными породами (дубом, вязом (Ulmus), липой, орешником (Coryllus avellana L.)) и ольхой (Alnus). Наряду с этими растениями в атлантическую фазу распространялась и более выносливая чем лиственные породы ель, что связывают с вероятным поднятием грунтовых вод вследствие морской трансгрессии Балтийского моря. В конце атлантического или начале суббореального периода последним из лиственных пород появился бук. В этот период происходило высыхание болот, усиливалось распространение ели и сосны. В прохладную и влажную субатлантическую фазу границы восточного распространения бука сильно сократились (Победимова, 1955).
Большое количество осадков при низменном равнинном рельефе, прохладном продолжительном вегетационном периоде и мягкой малоснежной зиме определило состав и структуру лесов области. До появления человека территория области сплошь была покрыта лесами. Постепенно он освобождал лесные земли под сельскохозяйственные культуры и пастбища. Существующие в настоящее время лесные насаждения представляют собой фитоценозы, мало сохранившие или полностью утратившие облик первоначальных лесов. Первые лесокультуры относятся к середине XVIII века, а первые лесоохранительные документы - к XIII веку (Леонтьев, 1955). На сегодняшний день 17,7% территории суши области покрыта лесами, средний возраст которых составляет 49 лет. На долю молодняков и средневозрастных насаждений приходится - 80% лесов области, т.к. большинство существовавших после войны лесных территорий подвергалось сплошным рубкам. Некоторая часть нелесных земель была облесена (Состояние окружающей природной среды..., 1999). Большая часть лесов посажена или посеяна и имеет осушительную сеть в виде каналов и многочисленных канав, особенно на низинных элементах рельефа. Нарушение осушительной сети при слабом поверхностном стоке и малой водопроницаемости большинства почв приводит к заболачиванию лесов. Широко представлены черноольховые леса на польдерных землях и в понижениях по берегам заливов и рек. Типичными для Калининградской области являются смешанные елово-широколиственные и широколиственно-еловые леса сложного состава (Piceeta composita), распространённые преимущественно на богатых почвах, подстилаемых тяжелыми суглинками и глинами. Они близки к средне- и западноевропейским типам леса с хорошо развитыми дубравными элементами (Леонтьев, 1955). В. Л. Леонтьев отмечал, что лесные массивы в восточной части области, особенно по Неману и Шешупе, в Нестеровском районе у озера Виштынецкого и в верховьях рек Писсы и Красной, отличаются более северным континентальным характером с преобладанием ельников и сосняков с незначительным участием дуба и его спутников. В настоящее время в породном составе лесов южной части Нестеровского района преобладают сосна и берёза. Еловые массивы в этом районе сохранились преимущественно только по берегу реки Красной.
Освобождённые из под леса земли издавна улучшались жителями территории области и использовались в качестве сенокосов и пастбищ после осушения и подсева кормовых трав. Таким образом, в результате многовекового хозяйствования человека, растительность Калининградской области претерпела коренные изменения (Матвеева, 1955).
Болота интенсивно осушались в целях получения плодородных площадей для выращивания сельскохозяйственных культур или добычи торфа. Практически единственным, сохранившим своё естественное состояние осталось болото Целау.
Изучение флоры с 1946 по 1999 года
В довоенное время территория Калининградской области входила в состав Восточной Пруссии, принадлежавшей Германии. Наиболее полный литературный обзор ботанических исследований этого периода приведён в работе доктора И. Абромайта с соавторами "Flora von Ost- und Westpreussen" (Abromeit et all., 1989-1940). Первые исследования флоры Пруссии относятся к концу шестнадцатого века, когда было опубликовано исследование Иоганна Виганда (Johann Wigand) "Vera historia de Suc-cino Borussico de Alee Borussica et de Herbis in Borussia nascentibus" в Ене в 1590 году. Изучением флоры Пруссии в семнадцатом веке занимался Иоганн Лозель (Johann Loesel, 1703), исследовавший также и редкие растения, на что указывал Карл Линней в своём труде "Философия ботаники" (Линней, 1989). В восемнадцатом веке последовательно появлялись издания посвященные флоре всей территории Пруссии под авторством Хель-винга (G. A. Helwing), Вульффа (J. Н. Wulff) и Бока (F. S. Воск). В начале девятнадцатого века наряду с трудами Граффа (G. Graff) и Хенкеля фон Доннерсмарка (L. V. F. Henckel von Donnersmarck) в Кенигсберге в 1818 году вышел двухтомный труд Карла Готфрида Хагена (К. G. Hagen) "PreuBens Pflanzen", в котором были приведены 1108 видов растений согласно линнеевской классификации с указанием местообитаний. Работа представляла первое обобщение флористических работ по Восточной и Западной Пруссии. В это время известна хорошо иллюстрированная работа Альберта Дитриха (A. Dietrich) "Flora regini borussici", изданная с 1833 по 1844 год. В 1848 году одновременно появились две равноценные обобщающие флористические работы: "Flora der Provinz PreuBen" под авторством Патце, Мейера и Элькана (Patze, Meyer, Elkan), включающая 1066 видов сосудистых растений и "Flora von PreuGen" Клинггрэффа (С. J. von Klmggraff), включающая 1070 видов сосудистых растений (Abromeit et all., 1989-1940). На территории Пруссии с 1862 года ботанические исследования курировались Прусским ботаническим обществом. Отдельные результаты исследований членов общества публиковались в периодическом журнале "Записки физико-экономического общества" (Schriften der Physikalisch-Okonomischen Gesellschaft in Konigsberg). С 1892 года началась глобальная обработка всех предшествующих исследований и критический пересмотр гербарных образцов по всей Восточной и Западной Пруссии под руководством доктора Иоганна Абромайта (Johannes Abromeit), результатом чего стал труд "Flora von Ost- und Westpreussen", изданный в период с 1898 по 1940 года. В нём содержались сведения о 1308 видах высших сосудистых растений с указанием местообитаний и точных пунктов произрастания. Нужно отметить, что в это время выходили и отдельные работы, посвященные редким и охраняемым ботаническим объектам Пруссии (Abromeit, 1888,1908). В 1940 году в Кенигсберге было опубликовано исследование доктора ІПтеффена (Н. Steffen) "Flora von Ostpreussen" в форме определителя.
Таким образом, флора исследуемой территории к 1945 году была хорошо изучена. Наиболее крупными флористическими работами в этот период следует считать труды Готфрида Хагена "PreuGens Pflanzen", Патце, Мейера, Элькана "Flora der Provinz PreuGen", Клинггрэффа "Flora von PreuGen", Абромайта с соавторами "Flora von Ost- und Westpreussen" и ІПтеффена "Flora von Ostpreussen". Две последние работы являются обобщающими и наиболее полно отражающими состояние флоры в последние годы существования Пруссии. 2.2. Изучение флоры с 1946 по 1999 года
После Второй мировой войны в 1945 году по решению Потсдамской конференции в северной части Восточной Пруссии была образована Клининградская область.
Первые послевоенные планомерные исследования флоры и растительности Калининградской области проводились в период с 1949 по 1950 года экспедицией Ботанического института АН СССР им. В. Л. Комарова. Результаты результаты полевых исследований были изложены в работах Е. Г. Победимовой (1955), Е. П. Матвеевой (1955) и В. Л. Леонтьева (1955). Два последних труда посвящались растительности лугов и лесов Калининградской области. Работа Е. Г. Победимовой основывалась на публикациях немецких ботаников, преимущественно Абромайта (Abromeit et all., 1898-1940) и Штеффена (Steffen, 1940). В ней была дана общая характеристика флоры Калининградской области, распространение по районам и хозяйственное значение для 1216 видов сосудистых растений. Отдельно были выделены районы, в которых производились собственные сборы автора.
Последующие ботанические исследования на территории области преимущественно проводились сотрудниками кафедры ботаники Калининградского государственного университета (КГУ), занимавшимися в том числе изучением редких растений (Андронова, Кученёва, 1972; Куче-нёва Г.Г., 1977; Кученёва, Андронова, 1979; Семёнова 3. Е., Семёнова А. В., 1980; Андронова, и др., 1981,1982; Кученёва и др, 1981, 1983; Кученёва А.Е, 1984; Сухова, 1986; Любимцев, 1988; Соколов, 1997 1985; Губа-рева,1995; Дедков, Соколов, 1995; Соколов, Напреенко, 1994, 1998; На-преенко и др., 1998). Эти работы были посвящены изучению отдельных видов редких растений или их анализу на локальных территориях без проведения полного обзора по Калининградской области. Особое внима 24 ние уделялось видам семейства Orchidaceae (Кученёва, 1981; Андронова и др., 1980, 1983; Королёва, 1987, 1989; Губарева, Соколов, 1994; Соколов, Дедков, 1999). В статье А. В. Никоновой и 3. Е. Семёновой (1983) рассматривалась попытка культивирования нескольких редких видов в ботаническом саду Калининградского государственного университета (КГУ). Обобщённые сведения о древесных растениях области изданы в "Конспекте дендрофлоры Калининградской области" (1983).
Наибольший интерес представляют работы, в которых рассматривались растения Калининградской области, нуждающиеся в охране (Ра-синып и др., 1977; Флора и растительность..., 1983; Охраняемые растения..., 1990). В них предлагалось к охране 72, 150 и 117 видов сосудистых растений соответственно. Данные этих работ обобщены в сводной таблице (см. приложение 3). Однако, на наш взгляд, при проведении этих исследований не учитывался весь спектр редких растении Калининградской области.
Последняя обобщающая работа, посвященная флоре Калининградской области (Конспект сосудистых растений..., 1999) была проведена сотрудниками кафедры ботаники и экологии растений КГУ при участии автора диссертации. Она является итоговой работой ряда исследований (Дедков и др. 1997, 1998). На основании литературных данных и полевых экспедиционных работ авторами на территории Калининградской области отмечено 1436 видов сосудистых растений произрастающих в дикой природе. По систематическим группам виды распределились следующим образом: Lycopodiophyta - 6 видов, Equisetophyta - 9 видов, Pteridophyta -25, Gymnospermae - 4, Angiospermae - 1394 (Dicotyledoneae - 1059, Mono-cotyledoneae - 335). Широко распространены по территории области 605 видов сосудистых растений, 508 видов имеет локальное распространение. Информация о распространении 323 видов флоры высших сосудистых растений не известна, по причине отсутствия документальных подтверждений их произрастания в послевоенный период.
В заключение можно сделать вывод, что, несмотря на большое количество послевоенных работ, посвященных редким и охраняемым растениям Калининградской области, до сих пор остаётся не изученной вся совокупность редких видов автохтонной флоры. Сейчас остро стоит вопрос о необходимости критического пересмотра последнего списка редких и охраняемых видов растений (Охраняемые растения..., 1990) в силу изменения состояния их популяций и распространения из-за постоянного антропогенного воздействия на фитоценозы Калининградской области.
Географический анализ
Объектом настоящего исследования являлись редкие виды автохтонной флоры высших сосудистых растений Калининградской области, за исключением видов гибридного происхождения и сорных видов. Кроме того, нами рассматривались все виды, находящиеся на границе естественного распространения.
Сбор материала на территории Калининградской области проводился в период с 1994 по 1999 года по программе важнейшей научно-исследовательской работы "Растительный мир: изучение, охрана и рациональное использование", проводимой Калининградским госуниверситетом в рамках общероссийских академических научно-технических программ и совместных международных исследовательских ботанических работ с Дрезденским техническим университетом и Ботаническим институтом Кильского университета (Германия).
Сбор материала проводился методом маршрутных исследований в период вегетации растений с апреля по сентябрь. За время полевых исследований автором были собраны материалы, включающие 650 гербарных листов, 300 фотоснимков и 350 геоботанических описаний. Геоботанические описания проводились методом пробных площадей (Федорук, 1976) с оценкой количественно-возрастной структуры популяций исследуемых растений (Голубев, Молчанов, 1978; Вахрамеева, Денисова, 1983; Денисова, Никитина, Заугольнова, 1986). Параллельно со сбором полевого материала велась его обработка и обобщение с использованием фондового гербария Калининградского государственного университета и литературных данных. Всего было определено и переопределено 3510 гербарных листов.
В целях оптимизации флористических исследований и хорологического анализа видов в работе впервые к территории Калининградской области адаптирован метод квадратных сеток, широко применяемый в европейских странах (Толмачёв, 1974; Optima-Projekt, 1979, 1981; Лайвинып, 1983; Nagel, Cordes, 1993). Автором была предложена сетка, горизонтальные линии которой нанесены через каждые 4 , начиная с 54 16 с.ш., а вертикальные - через 8 , начиная с 1936 в.д. В результате, территория области была условно разделена на 258 (174 полных и 84 неполных) квадратов размером 7,5 км х 8,5 км каждый и площадью около 63,8 км2. Всем квадратам присвоен номер, отражающий горизонтальную структуру сетки и литер, определяющий квадраты по вертикали (например, "К14"). Для более точного обозначения места произрастания растений квадрат разделён на четыре сектора: а, Ь, с, d. Название сектора указывается после названия квадрата (например, "K14d"). Если место произрастания растения попадает на пересечение квадратов или секторов, то они записываются через косую черту (например, "K14b/d" или "K14d/K15c") (рис.3, 4).
На основе анализа литературного материала и результатов полевых исследований был составлен конспект редких видов сосудистых растений Калининградской области. В конспекте соблюдён следующий порядок расположения видов: отдел Плаунообразные, отдел Хвощеобразные, отдел Папоротникообразные, отдел Покрытосеменные (класс Однодольные, класс Двудольные). Внутри отделов и классов семейства и виды расположены в алфавитном порядке. Каждый вид в конспекте охарактеризован следующим образом: латинское и русское названия; жизненная форма, время цветения или спороношения, местообитание, отношение к влаге, требовательность к почве, географический элемент, хозяйственное значение, наличие в Красных книгах СССР (1984) и РСФСР (1988); распространение до 1945 г. (Abromeit et all., 1898-1940; Steffen, 1940), распространение с 1946 по 1999 гг. (в конспекте кроме информации по гербарным материалам, указания имеют ссылки на литературные источники этого периода или устный характер сообщений), предлагаемая категория угрозы и приоритетность охраны. 2
Латинские названия были приведены в соответствие со сводкой С.К.Черепанова (1995). Местообитания характеризовались согласно данным автора с учётом данных флористических работ по Пруссии (Abromeit et all., 1898-1940; Steffen, 1940). Характеристика жизненных форм проводилась в соответствии с классификациями К. Раункиера (Raunkier, 1934) и И.Г. Серебрякова (1962). Хозяйственное значение вида определялось по многотомному изданию "Растительные ресурсы СССР" (1984-1996) и собственным данным автора.
Для фитогеографической оценки была использована классификация географических элементов И. Ю. Губаревой (1994), основанная на концепциях системы "фитохорионов" предложенных J. Braun-Blanquet (1919, 1923), А.Л. Тах-таджяном (1970, 1974, 1978), Р.В. Камелиным (1973, 1979, 1990), Н.Н. Порте-ниером (1993а, 19936). Определение ареалов видов производилось по литературным источникам (Аверьянов, 1988, 1989, 1990; Ареалы деревьев..., 1977; Ареалы лекарственных..., 1990; Биологическая флора..., 1974-1983; Деревья и кустарники СССР, 1949-1962; Флора Балтийских республик, 1993; Флора Восточной Европы, 1996; Флора европейской части СССР, 1974-1989;Флора СССР, 1934-1960; Цвелёв, 1976; Flora Europaea, 1964-1980, Latvijas PSR..., 1985; Lietu-vos TSR Flora, 1965-1980; Polakowski, 1963; Red Data Book..., 1993; Rodlistade vaxter і Sverige, 1995; Rothmaler, 1994).
Степень редкости вида определялась по разработанной автором шкале (табл. 1), где за единицу распространения был принят один квадрат в используемой квадратной сетке. Всего было выделено четыре степени редкости и учтены переходные варианты.
Рекомендации по охране редких растений Калининградской области
Луговые растения представлены 77 видами, что составляет 20,5% от общего количества редких растений. В их число входят 36 видов (9,6%), отнесённых к луговой эколого-фитоценотической группе, включающей растения мезо-фитных и ксеромезофитных лугов (Campanula farinosa, Gymnadenia densiflora, Kohlrauschia prolifera, Ophioglossum vulgatum, Orchis ustulata, Phyteuma orbiculare, Salvia pratensis и др.). Кроме того, к луговым растениям отнесено 11 дюнно-луговых видов (2,9%), приуроченных, главным образом, к дюнным пескам побережья моря и заливов (Anthyllis colorata, Eringium maritimum Linaria loeselii, Tragopogon heterospermus и др.). Опушечно-луговую эколого-фитоценотическую группу составляют 30 видов (8,0%), прозрастающих на склонах, закустаренных лугах и опушках (Allium scorodoprasum, Ajuga pyramidalis, Orchis mascula,Thesium ebracteatum и др.).
В состав болотной эколого-фитоценотической группы входят 24 вида (6,4%), обитающие на разных типах болот. Это такие растения, как Baeothryon cespitosum, Betula humilis, Dactylorhiza elodes, Carex limosa, Rubus chamaemorus, Salix lapponum и др. Группу болотно-лесных растений составляют 11 видов (2,9%), приуроченные преимущественно к лесным болотам и черноолынанни-кам (Corallorrhiza trifida, Dryopteris cristata, Montia fontana, Poa remota и др.). К группе болотно-луговых растений принадлежат 55 видов (14,7%), произрастающих на низинных переувлажнённых или заболоченных лугах (Dactylorhiza incarnata, Epipactis palustris, Gladiolus imbricarus, Iris sibirica, Pedicularis sceptrum-carolinum и др.). В целом, к болотному эколого-фитоценотическому типу принадлежат 80 видов, что составляет 24,0% от общего количества редких растений Калининградской области.
Редкие растения, обитающие в воде, отнесены к водной эколого-фитоценотической группе. Это погруженноводные и плавающие растения, насчитывающие 30 видов (8,0%). К ним относятся: Callitriche hermaphroditica, Ceratophyllum submersum, Elatine triandra, Groenlandia densa, Hippuris vulgaris, Potamogeton alpinus и др. Прибрежнно-водную эколого-фитоценотическую группу составляет 21 вид (5,6%) (Bidens radiata, Littorella uniflora, Pycreus
flavescens, Scirpus pungens и др.). Восемь видов (2,1%) относятся к литоральной эколого-фитоценотической группе. К ней принадлежат растения, обитающие в прибрежной зоне водоёмов и временно испытывающие затопление (Cyperus fiiscus, Glaux maritima, Salsola kali, Spergularia salina и др.). Отдельную группу составляют два вида, произрастающие между камней кладки старых сооружений (Asplenium trichomanes L. (см. приложение 5, рис.20) и A. rata-muraria L.).
Таким образом, в результате анализа эколого-фитоценотической приуроченности можно сделать вывод, что среди редких растений Калининградской области преобладают лесные виды (39,3%) и виды переувлажнённых местообитаний (24,0%), влючая болота и низинные луга. Меньшая доля приходится на луговые растения (около 20%) и растения, приуроченные к водной среде (15,7%). Особую группу представляют два вида каменистых местообитаний, не характерных для Калининградской области. Они обитают в условиях изучаемой территории, преимущественно, на каменных кладках старых сооружений. Суммарное преобладание видов, приуроченных к влажной и водной среде (39,7%), объясняется обилием годовых осадков и низинным рельефом значительной части территории Калининградской области, с болотными сообществами, развитой речной сетью и сетью мелиоративных каналов.
Для обозначения состояния редких растений выделяют категории угрозы (категории состояния). Согласно критериям, описанным в главе 3, все редкие и погранично-ареальные растения Калининградской области были распределены по категориям (табл. 10; см. приложение 1, 2), предложенными для изучаемой территории автором. Таблица 10 Распределение редких растений Калининградской области по категориям угрозы
Большинство растений (181 вид) принадлежат категории "0" (необнаруженные) и составляют 48,3% от общего числа анализируемых видов. Из них к подкатегории "0.1" (исчезнувшие) относится 50 (13,4%) видов, а к подкатегории "0.2" (исторические) - 131 (34,9%). К категории "1" (угрожаемые) отнесено 68 видов (18,0%). Среди них к подкатегории "1.1" отнесено 61 вид (16,2%), к подкатегории "1.2" - 7 видов (1,8%). К категории "2" (сокращающиеся) принадлежит 31 вид. Растения этой категории составляют 8,3% от всего количества редких растений. Второй по численности является категория "3" (редкие). В Калининградской области выявлено 70 видов (18,7%) этой категории. К ней принадлежит 36 видов (9,6%) подкатегории "3.1" и 34 вида (9,1%) подкатегории "3.2". С неопре-делённым статусом (категория "4") обнаружено 5 видов (1,3%). К категории "5" (требующие заботы) отнесено 20 видов (5,4%). Среди них 8 видов (2.1%) подкатегории "5.1" (требующие совместных усилий по сохранению), 7 видов (1,8%) подкатегории "5.2" (эндемичные и погранично-ареальные), 5 видов (1,5%) подкатегории "5.3" (ресурсные). Видов категории "6" (восстановившие численность) на территории Калининградской области не выявлено. Растения, как правило, имеют разную степень редкости в пределах своего распространения и различную уязвимость по отношению к неблагоприятным факторам в зависимости от своих биологических или морфологических особенностей. Это обстоятельство обуславливает разное значение охраны того или иного вида в общемировом, региональном или областном масштабах. В силу этого было предложено ввести уровни приоритетности охраны. Они указывают виды, сохранение которых имеет первостепенное значение. Распределение редких видов Калининградской области разных категорий угрозы по уровням приоритетности приведено в таблице 11 (см. приложение 1, 2).