Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Очерк исследований растений скальных местообитаний южного Приморья и сопредельных территорий России 9
Глава 2. Материал и методика 18
Глава 3. Характеристика природно-климатических условий района исследований 28
3.1. Экологические особенности скальных местообитаний 35
Глава 4. Таксономический состав скальной флоры южного Приморья 54
4.1. Таксономический анализ 93
4.2. Географический анализ 105
4.3. Экологический анализ 113
4.4. Анализ жизненных форм 121
Глава 5. Биологические особенности растений скальной флоры 137
5.1. Ритмы сезонного роста и развития 137
5.2. Возможности семенного и вегетативного размножения 170
5.3. Устойчивость к критическим природно-климатическим факторам 192
5.4. Повреждаемость болезнями и вредителями 198
Глава 6. Оценка успешности интродукции в условиях юга Приморья 202
Глава 7. Редкие виды и задачи их охраны 217
Выводы 243
Литература
- Очерк исследований растений скальных местообитаний южного Приморья и сопредельных территорий России
- Экологические особенности скальных местообитаний
- Таксономический анализ
- Ритмы сезонного роста и развития
Введение к работе
Скальные местообитания средне- и низкогорий локальны и разрознены, однако, в силу специфических экологических и ценотических условий, складывающихся здесь, они играют значительную роль в формировании и сохранении биологического разнообразия региона. Известняковые и прибрежно-морские скалы известны как очаги эндемизма и центры видообразования (Гурзенков, 1967; Пробатова и др., 1984; Урусов, 1993, Селедец, 2000), где, благодаря особым условиям обитания и изолированности, может происходить убыстрение процессов микроэволюции, приводящее к образованию новых видов и форм. По данным Н.Н. Гурзенкова (1967), на скалах, преимущественно известняковых и прибрежно-морских, обитают 43,8 % эндемов флоры Приморья и Приамурья. Некоторые из них являются узколокальными. Скальные местообитания часто выступают в качестве рефугиумов растений былых флор или представителей флороценотипов, распространение которых ограничено зональными особенностями растительности данной территории (Куренцова, 1968; Верхолат, 1980; Старков, 1987; и др.). Известняковые скалы, как и вообще известняки, в силу создающихся на них особых условий для произрастания растений способствуют обогащению флоры региона, являясь во многих случаях своеобразными «мостами», по которым проникают на юг северные виды (Малышев, 1965; и др.) или расширяют свой ареал на север южные (Игошина, 1960; и др.). К скальным местообитаниям тяготеет целый ряд редких растений, многие из которых являются реликтовыми (Харкевич, Качура, 1981; Храпко, 1991,1996,1999; Ракова, 1992; и др.).
Скальная флора вызывает большой практический интерес как источник интродукции декоративных растений (Plants & Gardens, 1952; Шулькина, 1975; Егорова, 1977; Cejka, Vanek, 1980; Holzbecher, Kobhzek, Otruba, 1982; Крейча, Якабова, 1984; Водичкова, Каплицкая, 1989; и др.). Приспособленные к специфическим условиям произрастания растения скал являются ценным материалом для пополнения ассортимента видов, используемых в городском озеленении. Их с успехом можно высаживать при создании оригинальных композиций в каменистых садах, на скальных горках и каменистых стенках. В условиях городов Приморья скальные растения найдут применение не только в специально созданных каменистых садах, но и на скальных обнажениях. Последние имеют в городской черте, как естественное происхождение, так и возникают как негативные последствия строительства в условиях гористого рельефа. Такие элементы городского ландшафта так же нуждаются в озеленении и облагораживании. Для этой цели лучше всего подходят виды природной флоры, как наиболее приспособленные к существованию и возобновлению в условиях местного климата. Культивирование растений скальной флоры может быть полезно и с точки зрения получения лекарственного сырья (Крылов, 1992; Фруентов, 1974; Шретер, 1975).
Своеобразие скальной флоры и растительности обуславливает несомненный научный и практический интерес к этой группе видов. Между тем, выявление экологического ядра скальной растительности или собственно скальной флоры до сих пор остается не завершенным. Сведения о растительном покрове скал южного Приморья разрознены и немногочисленны. Имеющиеся данные касаются, главным образом, видового состава растений, встречающихся на скалах в пределах отдельных локальных территорий, и содержат краткие характеристики условий их произрастания (Булавкина, 1913; Комаров, 1913; Валова, 1964; Воробьев, 1964; Жудова, 1967; Куренцова, 1968а, 19686, 1969; Нечаева, 1972; Верхолат, 1980; Пономарчук, Зонов, 1980; Коркишко, 1986; и др.). Данные о биологии и культивировании известны только для очень немногих видов скальной флоры южного Приморья (Селедец, 1977; Слизик, 1977; Костенко, 1980; Державина, 1983; Редкие и исчезающие..., 1983; Селедец, Бойчук, 1984; Гончарова, 1996; Храпко, 1996, 1999; и др.), часто они весьма неполны и отрывочны.
Слабая изученность растительного покрова скальных местообитаний затрудняет решение целого комплекса теоретических и практических вопросов, препятствует выявлению полного видового состава скальной флоры, не позволяет в полной мере оценить интродукционные возможности скальных растений, осложняет широкое введение их в культуру и использование в озеленении, а также разработку и осуществление мер охраны редких видов.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - определить таксономический состав, экологические и биологические особенности растений скальной флоры южного Приморья и выяснить возможность культивирования наиболее декоративных из них, выделить группу редких видов.
В связи с поставленной целью перед автором стояли следующие задачи:
1) выявить видовой состав высших сосудистых растений скал средне-низкогорий южного Приморья, выделить собственно скальную флору;
2) , дать таксономический анализ скальной флоры;
3) выявить особенности географического распространения;
4) охарактеризовать ее экологические особенности;
5) установить спектр жизненных форм растений скальной флоры;
6) описать биологические особенности этих растений (ритм сезонного роста и развития, семенное и вегетативное размножение, отношение к критическим природно-климатическим факторам, повреждаемость болезнями и вредителями);
7) оценить успешность интродукции, разработать рекомендации по выращиванию и использованию в озеленении перспективных видов скальной флоры;
8) составить список редких видов, определить перспективность их культивирования, наметить возможные пути охраны;
Научная новизна. Впервые выявлен видовой состав скальной флоры побережий, средне- и низкогорий южного Приморья, дан анализ ее таксономической структуры. Проанализированы особенности географического распространения, выявлены основные векторы в формировании скальной флоры южного Приморья. Определены экологические особенности, составлен спектр жизненных форм растений скальной флоры, описаны особенности их сезонного роста и развития. Изучены возможности семенного и вегетативного размножения. Исследована реакция видов на условия культивирования, устойчивость к критическим природно-климатическим факторам, повреждаемость болезнями и вредителями. Дана оценка результатов интродукции и перспективности использования в озеленении 88 видов. Проведен обзор распространения редких видов из состава скальной флоры южного Приморья на охраняемых территориях, оценено состояние ряда редких стенотопных видов в естественных местообитаниях, рекомендовано придать статус редких 4 стенотопным локально распространенным видам.
Практическая значимость. Результаты исследований и собранная коллекция живых растений в качестве демонстрационного материала стали основой при проведении лекций-семинаров «Каменистый сад на пришкольном участке: планировка, строительство, ассортимент», «Особенности биологии и экологии скальных растений» для учителей-биологов в программе курса повышения квалификации, проводимого совместно с ПИППКРО (Владивосток, 2003-2007 гг.), а так же лекционного курса «Использование растений природной флоры в озеленении» и в лекционно-практических занятиях для озеленителей и садоводов-любителей (2005-2007 гг.). Разработанные автором рекомендации по размножению, выращиванию и использованию в озеленении скальных растений включены в учебное пособие «Ландшафтное проектирование среды» (2006) для студентов по специальности ландшафтный дизайн, в информационные листки ЦНТИ. Материалы, содержащиеся в диссертации, используются в лекционных курсах по ландшафтному дизайну, могут быть использованы при чтении курса лекций по флоре Дальнего Востока, биоморфологии и экологии растений, биологии размножения растений. Результаты исследования распространения и экологической приуроченности скальных растений служат материалом при составлении списков видов, нуждающихся в охране на региональном и федеральном уровне, и были использованы при составлении статей для Красной книги РФ. Долговременное культивирование редких и стенотопных видов, опирающееся на результаты исследований, является надежным методом сохранения редких видов как таковых и основой для их всестороннего дальнейшего изучения. Данные, полученные при исследовании структуры и состояния ценопопуляций эндемов-кальцефилов, являются базовыми для осуществления мониторинга их состояния. Данные о размножении и условиях выращивания применяются при разведении растений с целью использования как декоративных, а так же для осуществления практических работ по сохранению редких стенотопных видов в природе методом реинтродукции. Созданная автором коллекция используется для отбора перспективных декоративных форм и селекционной работы.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены на Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997г.), на XI съезде Русского ботанического общества (Барнаул, 2003 г.), на расширенном заседании Ученого совета БСИ ДВО РАН (Владивосток, 2004), на Международной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока» (Владивосток, 2004), на конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004), на Международной выставке научно-технических достижений (Харбин, 2005 г.), на 59-х Комаровских чтениях (Владивосток, 2005 г.), на Четвертой научной конференции «Растения в муссонном климате». (Владивосток, 2006 г.).
Публикации. Материалы диссертации изложены в 24 публикациях.
Автор выражает искреннюю признательность за поддержку в работе и ценные советы д.б.н. Р.А. Карписоновой, д.б.н. О.В. Храпко, д.б.н. СБ. Гончаровой, за помощь в решении некоторых специальных вопросов - к.б.н. В.П. Верхолат, н.с. БСИ ДВО РАН Н.А. Павлюк, за помощь в оформлении работы - СВ. Юрченко, Е.В. Бибченко. Автор благодарит всех сотрудников Ботанического сада-института ДВО РАН, участвовавших в пополнении коллекции скальных растений, особенно О.В. Храпко, В.А. Недолужко, В.Н. Стародубцева, СБ. Гончарову, Л.Н. Миронову, Л.М. Пшенникову, Р.В. Дудкина, а также всех, кто словом или делом способствовал тому, чтобы эта работа состоялась.
Очерк исследований растений скальных местообитаний южного Приморья и сопредельных территорий России
Первые исследования растительности скал южного Приморья относятся к началу XX столетия, когда на своеобразие растительного покрова скальных местообитаний обратил внимание В.Л. Комаров. Он писал: «Растения скал всегда представляют собою большую приманку для флориста. В трещинах, углублениях и щелях скал и каменных стен растений не много, но все они изолированы друг от друга, борьба за существование между особями подавлена, и здесь, поэтому всегда много редких видов, не выдерживающих конкуренции в составе лесной и луговой растительности» (Комаров, 1917, с. 683). В подтверждение сказанного отметим, что со скал южного Приморья В.Л. Комаровым были описаны эндемичные для южного Приморья или Уссурийского флористического района Sedum ussuriense Kom. (син. Hylotelephium ussuriense (Kom.) H. Ohba), Aruncus parvulus Kom., Sanguisorba magnifica Schischk. et Kom., Hedysarum ussuriense I. Schischk. et Kom., Dracocephalum multicolor Kom. и другие новые для науки виды (Комаров, 1903, 1932). В работе «Типы растительности Южно-Уссурийского края» (Комаров, 1917) растительному покрову скал посвящена небольшая глава обзорного характера, включающая в качестве примеров краткие описания растительности влажных затененных скал, располагающихся под пологом леса или на склонах северной экспозиции, сухих скал южной экспозиции, приморских скал, обнажений известняка. Эта глава дает первое знакомство с фрагментами растительности конкретных скальных обнажений и их флористическим составом. Из-за недостаточной таксономической изученности дальневосточной флоры в те времена, названия многих видов приводятся ошибочно, и основаны, по-видимому, на внешнем сходстве растений с уже знакомыми исследователям и известными науке таксонами. В дальнейшем, с расширением и углублением ботанических исследований Приморья и Дальнего Востока России и сопредельных государств, названия многих произрастающих на скалах Южно-Уссурийского края видов растений будут изменены, так как часть из них получит статус самостоятельных таксонов, а часть будет отнесена к иным видам. В итоге таксономических перестроек флористический облик скальных экотопов Южно-Уссурийского края обретет более выраженную для науки специфику. В связи с этим надо отметить, что процесс уточнения таксономического состава скальной флоры, как и флоры региона в целом, не завершился и в настоящее время, о чем свидетельствуют появляющиеся публикации. Продолжаются находки и новых для флоры региона и науки видов (Сосудистые растения ... 1985-1996; Горовой, Дудкин, 1998; Gontcharova, 1999; Урусов, 1999; Гончарова, 2000 а, б; Гончарова и др. 2007; и др.).
Растительность Сучана и острова Путятин под руководством В.Л. Комарова изучала А.А. Булавкина (1917). Ею отмечено низкое видовое разнообразие скальной растительности по сравнению с другими типами на исследованной территории. А.А. Булавкина выделяет некоторые морфолого-биологические особенности адаптивного характера, присущие растениям скальных местообитаний. Например, скручивание листьев в сухую погоду {Pyrrosia petiolosa (Christ et Baroni) Ching и др.), приземистый рост у растений затененных скал {Woodsia glabella R. Br., Asplenium ruta-muraria L. и др.), микрофилию у растений открытых скал (Dasiphora davurica (Nestl.) Кот., виды рода Thymus L. и др.), развитие слизевой ткани у суккулентных видов (Aizopsis middendorflana (Maxim.) Grulich и др.), укоренение кончиков побегов {Polystichum craspedosorum (Maxim.) Diels, Camptosorus sibiricus Rupr.).
Существенный вклад в познание скальной растительности Приморья и Южного Приамурья внесла Г.Э. Куренцова (1968 а, б, 1969, 1970, 1973). В ее работах содержатся обобщенные характеристики экологических условий, создающихся на прибрежно-морских, известняковых, сухих и сырых скальных обнажениях, и занимающей их растительности. Г.Э. Куренцова (1973) приводит первые, но, по собственному замечанию, не окончательные данные о численности группы скальных растений. Автор указывает, что объем этой группы на территории Приморья и южного Приамурья исчисляется 124 видами сосудистых растений. Однако полный их список ни в одной из работ не был приведен. В различных публикациях Г.Э. Куренцовой мы находим названия 84 таксонов. Некоторые виды из этого списка, например, Silene repens Patr., Vincetoxicum atratum (Bunge) Morr. et Decne., Lithospermum erythrorhizon Siebold et Zucc, Allium komarovianum Vved., относимые Г.Э. Куренцовой к растениям, верным скальным местообитаниям, на территории южного Приморья, по нашим наблюдениям, заходят на скалы очень редко, предпочитая другие каменистые или хорошо дренированные экотопы. Некоторые виды, например, приводимые как Saxifraga cherlerioides D. Don и S. cortusaefolia Siebold et Zucc, при тщательном исследовании морфологии и распространения, оказались новыми для науки таксонами - S. ascoldica Sipl. и S. serotina Sipl., - имеющими локальные ареалы (Сипливинский, 1971, 1977). Sedum ussuriense (син. Hylotelephium ussuriense), Silene foliosa Maxim, и Saxifraga serotina, упоминаемые в числе видов, «верных» прибрежно-морским скалам (Куренцова, 1973), по нашим наблюдениям и другим литературным источникам, встречаются на скалах по долинам больших и малых рек, проникая вглубь материка более чем на 40 км. Dracocephalum multicolor, приводимый как верный известнякам (Куренцова, 1973), на территории южного Приморья был встречен нами и на других горных породах. И таких примеров при анализе списка скальных растений, по крайней мере, для территории района исследований, выявляется достаточно много.
Помимо флористического аспекта, Г.Э. Куренцова уделяла особое внимание вопросам происхождения и формирования растительности Приморья и Южного Приамурья, в том числе и скальной (Куренцова, 1963 а, б, 1968 а, б, 1973). Намечая основные исторические вехи процесса развития растительного покрова, сопровождавшие колебания природно 12 климатических условий на восточной окраине Азии, она отмечает роль скальных местообитаний и скальной растительности в растительных сменах. По мнению Г.Э. Куренцовой, в силу специфичности условий местообитаний и обособленности растений на скалах пути эволюции скальной растительности в целом иные, чем у окружающих растительных формаций. Группы растений, приуроченные к определенным экологическим типам скал специфичны как в видовом отношении, так и по происхождению и путям формирования их современных ценозов (Куренцова, 1973). В различные геологические эпохи скалы становились прибежищами для вытесняемых видов, где они имели возможность существовать и сохранились до наших дней. На скалах южного Приморья из таких растений произрастает большое число сухолюбивых видов, общих с флорой юга Сибири и относимых Г.Э. Куренцовой к монголо-даурским степнякам.
О своеобразии скальной растительности упоминали и другие исследователи (Бромлей и др., 1977; Васильев и др., 1978). Во всех перечисленных выше публикациях обращается внимание главным образом на виды, «верные» скальным экотопам или необычные по облику и биологическим особенностям и этим придающие оригинальность скальной флоре.
Экологические особенности скальных местообитаний
В условиях горного рельефа скально-каменистые местообитания -обычный компонент ландшафта, поэтому в пределах района исследований скальные экотопы встречаются достаточно часто. Для них характерны: небольшие размеры - от нескольких квадратных метров до нескольких сотен квадратных метров, локальность и разрозненность. Как правило, скалы группируются в определенных ландшафтных зонах: по береговой линии моря, вдоль русел рек, по гребням водоразделов, на крутых участках склонов. Крупные массивы скальных обнажений встречаются на территории южного Приморья гораздо реже и приурочены к окраинам базальтовых плато (Борисовское плато), гребням хребтов (Лазовский, Партизанский, Хасанский районы) или рифогенным известняковым горам (вдоль долины р. Партизанской).
Территория южного Приморья и всего Приморского края на протяжении геологической истории не раз покрывалась морем и снова становилась сушей. Формирование рельефа сопровождалось активной вулканической деятельностью и тектонической активностью (Ливеровский, Колесников, 1949; Никольская, 1961; и др.). В связи с этим в южном Приморье наиболее распространены осадочные, вулканогенные магматические и вулканогенно-осадочные горные породы (Геология СССР. 1969; Геологическая карта, 1984; Ивашинников, 1990; и др.). В пределах района исследований скальные обнажения слагаются различными горными породами. Наиболее распространены обнажения песчаника. Реже встречаются обнажения известняков, часто мраморизованых, редко -мраморов. Основные массивы их располагаются в Хасанском, Шкотовском, Партизанском районах, а небольшие выходы проявляются спорадически по всем районам южного Приморья (Демин, 1980). Встречаются выходы и других осадочных пород: аргиллитов, алевролитов, кремнистых пород. Из метаморфизированных осадочных пород на поверхность выходят гнейсы и сланцы (глинистые, кремнисто-глинистые и другие). Обнажения различных вулканических пород распространены по всей территории южного Приморья, но наиболее часто - в Хасанском, Надеждинском, Лазовском районах. Преимущественно в Хасанском районе и по юго-восточному побережью обнажаются граниты, гранодиориты и диориты. Обнажения коренных пород габбро, дунитов, перидотитов располагаются, главным образом, в Партизанском и Лазовском районах. В Надеждинском, Шкотовском районах и в окрестностях п. Славянка имеются выходы базальтов и андезитобазальтов. В Шкотовском, Надеждинском, Лазовском районах часто встречаются вулканические липариты, дациты, андезиты и их туфы (Геология СССР. 1969; Геологическая карта, 1984; Ивашинников, 1990; и др.).
Публикации, содержащие результаты инструментальных исследований экологических условий скальных экотопов, единичны. Обобщая их и анализируя более широкий круг литературы по геологии, гидрологии, почвоведению, экологии, учитывая собственные наблюдения, мы составили определенную картину условий и особенностей скал как местообитаний для растений.
От состава и строения горной породы, угла падения ее пластов зависят: химическая реакция субстрата, трещиноватость, пористость и влагоемкость горной породы, наличие и размер уступов, наличие и характер расположения крупных трещин, крутизна обнажения, в сумме благоприятствующие или нет влагопоступлению и гумусонакоплению, скорость выветривания горной породы и разрушения самого обнажения. Перечисленные особенности определяют морфологию и динамику поверхности скального экотопа, влияют на условия существования растений в его пределах, а через их посредство на состав, видовую насыщенность и строение растительного покрова.
Основные экологические типы скальных местообитаний Все разнообразие скальных местообитаний, на наш взгляд, можно с объединить в 4 основных ландшафтных экологических типа: 1) материковые скалы на склонах и водоразделах под пологом леса, 2) открытые безлесные материковые скалы на склонах и водоразделах, 3) приречные скалы нижних частей склонов, 4) прибрежно-морские скалы (рисунок 2). Каждый тип характеризуется определенным сочетанием и режимом основных экологических факторов и создающихся под их воздействием условий: освещенности, увлажнения, теплообеспеченности, ветрового воздействия. Перечисленные условия взаимосвязаны между собой и зависят от особенностей окружающей скальный экотоп среды.
Кроме перечисленных типов встречаются экотопы, сочетающие те и другие черты, например, скалы под пологом леса в зоне непосредственного влияния моря. В этом случае воздействие различных факторов суммируется и в определенные сезоны вегетационного периода в большей степени проявляется влияние тех или иных особенностей микроклиматических условий.
В пределах основных экологических типов скальных местообитаний нами выделены два варианта: «известняковые» и «не известняковые» скалы. Необходимо отметить, что данная типификация в определенной степени условна. Сложное сочетание экспозиции макро- и микросклона, особенностей окружающего рельефа, угла наклона (падения) скального обнажения и склона в целом, абсолютной и относительной высоты расположения, наличия затеняющих объектов, открытых водных поверхностей и т.д. в реальной обстановке создает определенные переходы между основными типами скальных экотопов и множество вариантов микроусловий. В соответствии со своими экологическими требованиями виды скальной флоры занимают определенные экологические типы скальных местообитаний и микрониши в их пределах. В этом отношении, как сами скальные местообитания, так и выделяемая скальная флора очень разнообразны и неоднородны. Вместе с тем, при всех различиях выделяемые типы скальных местообитаний имеют некоторые существенные общие черты, которые будут перечислены и охарактеризованы ниже. Среди них наиболее специфичным и определяющим жизнь растений на скалах является уровень влагообеспечения и гидрологический режим.
Таксономический анализ
Как отмечено в главе 1, в пределах российского Дальнего Востока скальная флора была исследована на Сахалине и Курильских островах (Егорова, 1967, 1970), а также на береговых обрывах на территории Комсомольского заповедника в Хабаровском крае (Шлотгауэр, 1969; Ван, 1984).
Сравнение показывает, что общий список видов, произрастающих на скалах в южном Приморье, более чем в 2 раза превосходит таковой более обширных по площади островных территорий Сахалина и Курил. Несмотря на то, что доля скальных видов в южном Приморье меньше, чем в других, изучавшихся в пределах РДВ, флорах скальных местообитаний, в численном выражении скальная флора южного Приморья наиболее богатая (таблица 2). Эта особенность связана с наибольшим флористическим разнообразием южного Приморья в целом, как результатом предшествовавшего сложного исторического формирования флоры и растительности, его относительно южным и приокеаническим расположением, а также разнообразием и распространенностью скально-каменистых местообитаний на его территории.
Очень показательной особенностью таксономической структуры скальной флоры южного Приморья является заметная доля (15,4 % видового состава) сосудистых споровых растений. Они входят преимущественно в группу хазмофитов, в которой составляют около половины видового состава (таблица 3). Среди споровых выделяются папоротникообразные. Видовое богатство и частая встречаемость папоротников - одна из наиболее ярких черт скальной флоры южного Приморья. В широком понимании семейство Polypodiaceae s. 1., включающее 29 видов из 19 родов, могло бы возглавить
список ведущих семейств скальной флоры, опережая Asteraceae по разнообразию представленных родов и видов. В скальной флоре совершенно отсутствуют представители отдела хвощевидных (Equisetophyta), ограничено участие плауновидных (Lycopodiophyta), представленных только родом Selaginella Beauv.
Анализ таксонов высокого ранга показывает незначительное участие в скальной флоре голосеменных растений (таблица 3) - один вид рода Pinus L. (P. densiflora) и два вида рода Juniperus L. Их присутствие характеризует скальные экотопы на фоне общих природно-климатических условий как местообитания с пониженной влагообеспеченностью.
Среди покрытосеменных преобладают двудольные (таблица 3). Соотношение «однодольные : двудольные» во флоре Приморского края составляет приблизительно 1 : 3, тогда как в скальной флоре южного Приморья только около 1 : 4. Уменьшение идет преимущественно за счет мятликовых и ситниковых, имеющих наибольшее разнообразие в луговых и лесных растительных сообществах.
Среди однодольных скальной флоры наиболее представительны семейства АШасеае (6 видов рода Allium L.), Liliaceae (3 вида рода Lilium L.), Cyperaceae (5 видов рода Carex L.) и Poaceae (5 видов рода Роа L.). Почти все они входят в группу петрофитов, только два вида (Iris tschandalasica, Festuca kolesnikovii) являются хазмофитами (таблица 3).
Важным показателем таксономической структуры флоры является количественное распределение видов по ведущим семействам. При характеристике семейственно-видового состава флор наибольшее внимание уделяется первым 10 семействам, которые отражают сходство климатических условий существования и общие закономерности в процессах становления флор (Толмачев, 1970 а, б, 1974). Наиболее важными в списке семейств считаются первая и вторая триады, позволяющие сравнивать флоры наглядно и с высокой степенью достоверности результатов (Шмидт, 1980; Хохряков, 2000).
Список ведущих семейств скальной флоры средне- и низкогорий южного Приморья возглавляют Asteraceae и Роасеае (таблица 4), широко представленные в умеренных флорах Евразии, в том числе на юге Дальнего Востока (Воробьев и др., 1966) и в Приморском крае (Кожевников, 2003). Но экологическая роль этих семейств в составе скальной флоры различна. Семейства Asteraceae и Роасеае пополняют преимущественно группу петрофитов и поэтому сохраняют в ней ведущие места. Однако в экологическом ядре скальной флоры - среди хазмофитов - их роль заметно снижается, Asteraceae занимает восьмое-девятое место, а Роасеае отсутствует в головной части спектра.
Ритмы сезонного роста и развития
К настоящему времени накоплена огромная информация по сезонному росту и развитию растений различной эколого-ценотической принадлежности, отдельных синузий (Степанов, 1968), популяций (Кардашевская, 1999; Полуянова и др., 1999) или целых растительных сообществ (Серебряков, Галицкая, 1951; Белостоков, 1962; Борисова, 1965; Васильева, 1973; Малышева, 1973; и др.). Однако работы по изучению ритмики сезонного роста и развития растений скальной флоры остаются единичными. В пределах обширной территории Дальнего Востока подобными исследованиями была охвачена лишь скальная флора Сахалина и Курильских островов (Егорова, 1967, 1970). Среди растений скальной флоры южного Приморья подробные данные о сезонном росте и развитии имеются для группы папоротников (Державина, Храпко, 1990; Державина, 1994, 2003; Храпко, 1996, 1997, 1999; Храпко, Крещенок, 2005). Данные для цветковых растений немногочисленны (Костенко, 1980; Стародубцев, 1980; Ракова, 1992; Недолужко, Недолужко, 1999; Абанькина, 2000; Недолужко, Дудкин, 2004; и др.), содержат главным образом информацию о сроках цветения в естественных местообитаниях (Лепиков, Недолужко, Туркеня, 1980; Бойчук и др., 1980) или в условиях культуры (Буторина, 1980; Зорикова, 1980 а, б; Скрипка, 1980), или обобщенные временные пределы цветения-плодоношения (Нечаева, 1972; Коркишко, 1986; Сосудистые растения ... , 1985-1996; Таран, 1990; Чубарь, 1992; и др.). Между тем, исследование сезонного развития растений скальной флоры позволяет получить сведения, помогающие понять пути исторического формирования данной экологической флоры и выявить адаптационные особенности растений, произрастающих на скалах.
Знание хода сезонного развития растений полезно для их успешного культивирования, в первую очередь редких видов, и для практического использования декоративных представителей. Правильный подбор растений, учитывающий ритм их роста и развития, а также время и продолжительность цветения, позволяет формировать высоко декоративные композиционные группы, сохраняющие привлекательность в течение максимально длительного времени, особенно в условиях небольшого по площади цветника. Декоративное сочетание растений в посадках, основанное на знании их сезонного роста и развития, имеет значение и при демонстрационном размещении коллекций.
Теплообеспеченность и влагообеспеченность - основные климатические характеристики, определяющие ход сезонной вегетации растений. Климат южного Приморья, как показано в главе 3, относительно теплый и влажный. Произрастающие в таком климате растения скальной "флоры по ритму развития ассимилирующей листвы являются длительновегетирующими и коротковегетирующими. Эфемерные виды не представлены. Согласно классификации И.В. Борисовой (1972) с дополнениями (Гончарова, 1996) растения скальной флоры отнесены к 6 феноритмотипам (таблица 11).
У вечнозеленых растений листья функционируют 14-16 и более месяцев, безлистного состояния побегов не бывает. Данный феноритмотип имеют хвойные, селагинеллы, многие папоротники и ряд других видов.
Летне-зимнезеленые растения все время имеют зеленые листья за счет двух или трех генераций, сменяющих друг друга в течение года. У папоротников данного феноритмотипа образуется обычно одна генерация вай. Листья новой генерации начинают отрастать еще до окончательного подсыхания предыдущей. Группа летне-зимнезеленых растений включает некоторые папоротники, 6 видов Orostachys и другие.
У осенне-зимне-летнезеленых растений олиственные побеги возобновления с укороченным стеблем формируются осенью и, после зимнего периода относительного покоя, весной продолжают рост и растяжение оси. В отличие от предыдущего феноритмотипа новая генерация листьев образуется на новой побеговой оси. По данным СБ. Гончаровой (1996) встречается у Aizopsis middendorfiana.
Весенне-летне-осеннезеленые с периодом зимнего покоя - наиболее часто встречающийся среди скальных растений южного Приморья феноритмотип (таблица И). Кроме 167 многолетних растений в эту группу входят 13 видов двулетников и длительновегетирующих однолетников.
Группа коротковегетирующих растений немногочисленна и включает 2 феноритмотипа (таблица 11).
Летне-осеннезеленые растения с периодом зимне-весеннего покоя -вегетируют с начала лета или конца весны. К ним отнесены термофильные многолетники, например, Platycodon grandiflorus, Vincetoxicum inamoenum. Большинство видов данного феноритмотипа - позднеяровые однолетники (11 видов).
Феноритмотип весенне-летнезеленых растений с периодом осенне-зимнего покоя отмечен только у Tephroseris subscaposa. Вегетация этого растения заканчивается в среднем 10ЛХ и, согласно периодизации фенологических явлений для территории южного Приморья (Бойчук и др., 1980; Ракова, Коркишко, 1984; Федина, Сасова, 1984), входит в подсезон «позднее лето» (= «спад лета»; по: Шульц, 1981).
Анализируя феноритмотипы, мы пытались оценить соответствие скальной флоры, как специфичной экологической группы, современным климатическим условиям ее существования. Полученные результаты показывают, что какие-либо особые феноритмотипы отсутствуют, по продолжительности вегетации все растения скальной флоры соответствуют общеклиматическим параметрам, укладываются в существующий вегетационный сезон, успевают цвести и плодоносить. Казалось бы, в условиях характерной повышенной сухости скал и значительном повышении дневных температур на южных сильно инсолируемых скалах можно было ожидать в составе скальной флоры наличия эфемерных по длительности вегетации видов и большей представительности коротковегетирующих. Однако в действительности мы этого не наблюдаем. По всей видимости, микроклиматические параметры скальных экотопов колеблются в диапазоне условий относительно благоприятных для вегетации растений на протяжении всего теплого времени года. Они не достигают того крайнего предела, адаптации к которому вызывали бы сокращение периода вегетации.