Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения водно-прибрежной флоры 8
Глава 2. Природные условия района исследования 16
2.1. Рельеф 17
2.2. Климат 19
2.3. Гидрография 22
2.4. Почвы и растительность 30
Глава 3. Материалы и методы 36
Глава 4. Аннотированный конспект 40
Глава 5. Анализ водно-прибрежной флоры 115
5.1. Таксономическая структура и таксономический анализ 115
5.2. Географический анализ 127
5.3. Кариологический анализ 136
5.4. Экологический анализ 148
5.4.1. Экологические комплексы 148
5.4.2. Экологические группы 154
5.5. Анализ антропофитного компонента 164
5.6. Принципы бассейнового районирования 167
Глава 6. Охрана водно-прибрежной флоры 176
6.1. Состояние охраны 176
6.2. Классические местонахождения 180
Выводы 182
Литература 186
Приложение 216
- Гидрография
- Таксономическая структура и таксономический анализ
- Экологические комплексы
- Классические местонахождения
Введение к работе
Одна из актуальных проблем современности - сохранение генофонда природной флоры, так как воздействие человека на природу принимает все большие масштабы. Это определяет необходимость проведения инвентаризации флор.
Южные районы Российского Дальнего Востока (РДВ) за более чем двухсотлетний период изучения были исследованы в ботаническом отношении достаточно подробно. Если лесная, луговая, болотная растительность юга РДВ, и в частности, Приморского края изучались обстоятельно, то по водной и водно - прибрежной флоре и растительности специальных исследований не проводилось.
Группа водно-прибрежных растений (ВПР) является важным компонентом водных экосистем, ее изучение представляет не только теоретический, но и практический интерес. Прибрежно-водные и водные растения имеют существенное хозяйственное значение, особенно для рыбного и охотничьего хозяйства: естественная кормовая база для многих диких и сельскохозяйственных животных, убежища и места гнездования для водоплавающих птиц, нерестилища для рыб. Растения этой группы широко используются в качестве биофильтров для очистки сточных вод. Немало встречается среди них лекарственных (аир, кубышка, лотос, череда и др.), пищевых, кормовых, декоративных, а также ядовитых растений. Виды из родов ЕсЫпосЫоа, МопосИопа являются сорняками рисовых полей.
Особенностью видов ВПР является большое разнообразие приспособлений к специфической среде обитания. Однако эти виды, уже вследствие их высокой специализации, уязвимы в стрессовых ситуациях, в том числе, антропогенного характера. Среди растений, обитающих в условиях избыточного увлажнения, немало реликтовых видов, представителей тропических и субтропических групп: лотос, бразения, димерия, виды рр. Епосаи1оп, Сурегш, ИгупсЬозрога, и др.
Актуальность проблемы охраны природы для бассейна Японского моря высока, т.к. морские побережья являются зоной интенсивной и разнообразной хозяйственной деятельности и антропогенные воздействия на растительный покров здесь постоянно возрастают. Хозяйственное освоение территорий сопровождается быстрым исчезновением редких видов.
Территория Япономорского бассейна (далее - ЯМБ), включающая 12 административных районов Приморского края, характеризуется большой протяженностью береговой линии (включая острова залива Петра Великого, из которых многие входят в состав Дальневосточного государственного морского заповедника), разветвленной речной сетью, наличием многочисленных озер. Географическое положение, исторические причины и своеобразный климат этого субрегиона способствовали формированию богатой водной и прибрежной флоры - одной из наиболее богатых в РФ.
Самобытность флоры водоемов юга РДВ (и Япономорского бассейна) отмечали уже первые его исследователи. До начала XX века имелись лишь отдельные сведения о водных растениях, а также данные, полученные при описании растительного покрова отдельных районов изучаемого субрегиона (Пржевальский, 1870; Будищев, 1898; Врадий, 1904; Булавкина, 1913 и др.). Существенный вклад в изучение группы водно-прибрежных растений внесли экспедиции акад. В.Л. Комарова и его учеников в Южно-Уссурийском крае (Комаров, 1896, 1913, 1923, 1947, 1950, 1953).
Сведения о водно-прибрежных растениях изучаемого субрегиона можно найти, прежде всего, в ряде «флор» и «определителей» (Воробьев, 1982; Воробьев и соавт., 1966; Ворошилов, 1966, 1982 и др.). Наиболее современные и разнообразные данные по этой группе растений: таксономический состав, распространение (в том числе, точечные карты), экология, сведения по числам хромосом и т.п. содержатся в многотомной коллективной сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока», тт. 1-8 (1985-1996).
Высшие водные растения стали объектом пристального изучения биологов особенно в последнюю четверть XX века. В этот период в ботанике выделилась самостоятельная область - гидроботаника (Распопов, 1978; Катанская, 1981), хотя изучение высших водных и прибрежно-водных растений (объекта гидроботаники) продолжается уже более 150 лет. В настоящее время не существует единого подхода в названии группы водно-прибрежных растений. Часть авторов называет эту группу гидрофитами (соответственно - гидрофлора, гидрофильные растения), другие принимают термин «макрофиты» (высшие водные и прибрежно-водные макрофиты, гидромакрофиты, макрофитная флора) (Высшие водные.., 1992). Сам термин «макрофиты» заимствован у гидробиологов и часто служит синонимом понятия «высшие водные растения», о чем свидетельствуют многочисленные литературные источники. Однако другие исследователи водно-прибрежных растений указывают, что под термином «макрофиты» целесообразно понимать макроскопические растительные организмы вне зависимости от их систематического положения, для которых установление родовой и видовой принадлежности не требует применения оптических приборов с большим увеличением (Распопов, 1985). Наряду с общепринятым понятием «высшая водная и прибрежно-водная флора», существуют и иные, как, например, водная и береговая (околоводная) флора, влаголюбивые и земноводные растения. В своей работе мы используем понятие «водно-прибрежные растения или водно-прибрежная флора».
Объектом нашего изучения является водная и прибрежно-водная флора или в целом - водно-прибрежная флора (ВПФ) бассейна Японского моря в пределах Приморского края, - сосудистые растения, обитающие в условиях избыточного увлажнения, в пресноводных водоемах (стоячих и проточных) и на их берегах, на отмелях, сплавинах, а также на морских мелководьях и в лагунах. Здесь обитают виды, значительная часть жизни которых проходит в условиях частичного или полного затопления, и при этом они находят здесь для себя оптимальные условия произрастания.
Целенаправленное изучение прибрежно-водной флоры на всей территории Приморского края в бассейне Японского моря, до настоящего времени не проводилось и предпринято нами впервые.
Целью работы является комплексное изучение сосудистой флоры пресноводных и солоноватоводных водоемов и их побережий (группа водно- прибрежных растений), обитающих в Япономорском бассейне (в пределах Приморского края) в условиях постоянного или периодического затопления субстрата.
Для достижения этой цели были поставлены и решались следующие задачи:
выявление таксономического состава и его анализ;
изучение распространения видов водно-прибрежной флоры по территории субрегиона, изучение и анализ их ареалов;
установление географического предела распространения у видов растений, находящихся здесь на границе ареала;
изучение чисел хромосом и выявление уровней плоидности у видов водно- прибрежной флоры, их возможной связи с условиями обитания;
изучение антропогенного влияния на водно-прибрежные растения;
выявление редких и уязвимых видов водно-прибрежной флоры, разработка рекомендаций по их охране.
Рассмотрение этих вопросов позволяет провести оценку биологического потенциала различных типов местообитаний группы водно-прибрежных растений в условиях изучаемого субрегиона.
Автор приносит искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б.н. Н.С.Пробатовой за постоянную помощь и консультации при подготовке и написании этой работы. Кроме того, автор глубоко признателен д.б.н. В.П. Селедцу - за ценные советы, сотрудникам лаборатории
высших растений Биолого-почвенного института ДВО РАН: д.б.н.
Е.Кожевникову, д.б.н. В.Ю.Баркалову, к.б.н. Н.С.Павловой, к.б.н.
В.Якубову, к.б.н. Т.А.Безделевой - за научные консультации и поддержку в работе; н.с. Э.Г.Рудыка - за помощь в освоении методов кариологического изучения сосудистой флоры. Выражаю свою благодарность куратору Дальневосточного регионального гербария БПИ ДВО РАН к.б.н. З.В.Кожевниковой и его сотрудникам за предоставленную возможность изучения гербарных коллекций.
Гидрография
История флористических исследований на территории бассейна Японского моря насчитывает более 200 лет с первой экспедиции Лаперуза в 1797 году с целью ботанических и зоологических изысканий. К концу XIX века было накоплено значительное количество ценного фактического материала, наблюдений, гербарных коллекций.
В начале XX века появились данные о произрастающих в Япономорском бассейне водных растениях, полученные при описании растительного покрова отдельных районов изучаемого субрегиона (Махточукг, 1859; Максимович, 1883; Пржевальский, 1870; Будищев, 1898; Врадий, 1904; Булавкина, 1913 и др.). Список флоры окрестностей г. Владивостока был приведен проф. Б.А.Федченко, который изучал прибрежно-водную флору разных регионов страны (Федченко, 1912). Немалый интерес вызвало у этого автора морское побережье Дальнего Востока с его своеобразным растительным покровом.
Наибольшей интенсивности исследования флоры юга Дальнего Востока, в том числе и ЯМБ, достигли в период работы в Южно-Уссурийском крае акад. В.Л.Комарова и его учеников. Именно тогда впервые было обращено особое внимание на водно-прибрежные растения. Экспедициями 1897-1913 гг. были обследованы следующие районы: окр. с. Никольское (ныне - г. Уссурийск), долины рек Суйфун и притока его Супутинки, морское побережье вдоль восточного берега Уссурийского залива, побережье вдоль пролива Стрелок и заливов Восток, Америка, о. Путятина и многие другие интереснейшие в ботаническом отношении места (Комаров, 1913; Булавкина, 1913). Результаты работ были опубликованы и вошли в многотомное собрание избранных сочинений (Комаров, 1896, 1923, 1947 1950, 1953). Интерес В. Л. Комарова к группе водно-прибрежных растений был вызван «...чрезвычайным разнообразием флоры, благодаря большому расчленению рельефа, разнообразию субстрата и климатов, связанных с рельефом» (Комаров, 1953: 617). Автор подробно описал растительные группировки морского побережья, в частности, заросли Zostera (Zostera marina, Z. japnica, Z. pacifica). Эти виды подробно были изучены B.JI. Комаровым с морфологической и экологической точек зрения. Анализ растений водных и болотистых местообитаний (в частности, стариц реки Раковка) позволил Комарову определить границы между экологическими группами, среди которых наибольший интерес у автора вызвали истинно водные растения: Lemna minor, Spirodela polyrhiza, Salvinia natans, виды родов Potamogetn и Ceratophyllum, Trapa incisa, Nymphaea tetragona, Utricularia vulgaris. Подробно были описаны растения береговой зоны: Acorus calamus, Sagittaria trifolia, Alisma plantago- aquatica s.l., Sparganium ramosum, Carex pseudocuraica и Glyceria paludificans (= G.spiculosa). Среди водно-прибрежных растений B.JT. Комаров также выделил растения отмелей, морских мелководий и лагун. Проанализировав основные группы ВПР в разных участках бассейна Японского моря, В.Л.Комаров отмечал, что «...водная растительность Южно-Уссурийского края богата и числом видов, и числом особей, и пышностью их развития..» (Комаров, 1953: 677).
В 1923 г. вышла в свет работа В.Л.Комарова «Растения ЮжноУссурийского края», в которой был приведен флористический список, включающий 1412 видов, из них 210 - из группы водно- прибрежных. Позднее, В.Л.Комаров совместно с Е.Н.Клобуковой - Алисовой опубликовал «Малый определитель растений Дальневосточного края» (1925), в который было включено 1600 видов; на долю водно-прибрежных здесь приходилось 356 видов (из числа произрастающих в ЯМБ). Затем был подготовлен двухтомный «Определитель растений Дальневосточного края» (Комаров и Клобукова- Алисова, 1931,1932). Этот определитель содержал сведения о 1966 видах растений, из которых более 400 видов относятся к ВПР. Впервые эти авторы выделили основную часть группы ВПР в виде «Таблиц для определения водных растений, погруженных или плавающих на воде, но не береговых», а также снабдили определитель большим количеством иллюстраций. Это издание стало большим подспорьем для дальнейшего изучения водно-прибрежной флоры в таксономическом, географическом и экологическом отношениях.
В начале 60-х годов появляются новые сведения о растениях, в т.ч. и водно-прибрежных, изучаемого региона (Воробьев, 1982; Воробьев и соавт., 1966; Ворошилов, 1966, 1982 и др.). Именно в этот период появилась работа В.Н.Ворошилова (1968) «Об отмельной флоре умеренных областей муссоного климата», в которой была дана характеристика отмелей как особого типа местообитаний ВПР, описаны особенности биологии и морфогенеза отмельной флоры р. Амур и бассейна р. Суйфун (ныне р. Раздольная).
Флористические списки по отдельным территориям и по заповедникам, расположенным на территории ЯМБ, позволили составить общее представление об изученности и распространении растений, обитающих в условиях избыточного увлажнения. Такие списки были опубликованы для островов залива Петра Великого- 243 вида ВПР (Пробатова и соавт., 1998), заповедника «Кедровая падь» - 220 видов (Коркишко, 1992), Лазовского заповедника - 120 видов (Таран, 1987; 1990), бассейна р. Рудной - 96 видов (Гуларьянц, 1987, 1993), о. Путятина -59 видов (Роднова, 1990), островов ДВГМЗ - 46 видов (Чубарь, 1992), Уссурийского заповедника, где насчитывается 37 видов ВПР, (Безделева, Харкевич, 1978). Флористические и экологические исследования проводились в Сихоте-Алинском заповеднике Н.С. Шеметовой (1975), а с 1989 г. на территории этого заповедника проводятся работы по исследованию высшей водной растительности озер Благодатное, Голубичное, Японское и реки Серебрянка (Нестерова, 1994), при этом было обнаружено 8 новых для флоры заповедника видов ВПР (Najas orientalis, Hydrilla verticillata, Nuphar pumila, Potamogeton maackianus, P.pusillus, P. natans, Sparganium emersum, Rumex maritimus). Современные данные по флористическому составу Сихоте-Алинского заповедника, опубликованные в коллективной монографии, посвященной проблеме мониторинга таксономического и эколого-ценотического разнообразия территории заповедника (Галанин и соавт., 2000), содержат информацию о 247 видах из группы ВПР.
В Хасанском районе альгологические исследования крупных озер позволили изучить гидрологические особенности водоемов и видовой состав не только водорослей, но и высших водных растений (Кухаренко, 1964, 1970, 1974а). Так, высшая водная флора оз. Дорицине представлена 37 видами из 24 родов. По характеру местообитания, отношению к грунтам, степени приспособленности к обитанию в воде Л.А. Кухаренко выделила несколько экологических групп растений: воздушно-водные, истинно водные - растения с плавающими на поверхности воды листьями и при этом - прикрепленные к грунту; растения свободноплавающие; растения полностью погруженные в воду и укорененные; растения полностью погруженные в воду, но неукорененные. Флористический состав ВПР оз. Карасьего - 32 вида из 20 родов, принадлежащих к 18 семействам (Кухаренко, 19746). Это озеро изобилует зарослями тростника, цицании и рогоза. Наиболее богаты видами семейства Сурегасеае, Ро1ат е1:опасеае, ТурЬасеае.
Таксономическая структура и таксономический анализ
На обширной территории изучаемого субрегиона сменяются различные типы почв и соответственно - растительности с севера на юг. Это подчиняется общим закономерностям широтной зональности природных явлений. В свою очередь, почвообразование происходит под покровом травянистой растительности при близких к поверхности уровнях грунтовых вод и испытывает на себе дополнительное воздействие пойменно-аллювиального фактора.
В пределах ЯМБ выделено несколько типов растительности (Колесников, 1961), приуроченных к пестрому почвенному покрову, детально изученному и отраженному в работах Г.И. Иванова (1964, 1966).
Дубовые леса - наиболее распространенная формация широколиственных лесов в ЯМБ. Общая площадь их только в Суйфунском бассейне составляет около 155 тыс. гектаров. Для северной части исследуемого района (Тернейский, Дальнегорский, Кавалеровский и Ольгинский р=ны) и восточных склонов среднего Сихоте-Алиня характерны северные дубняки. Они произрастают на горно-лесных бурых маломощных почвах. Для этих почв характерна высокая биологическая активность. Они имеют слабокислую или кислую реакцию среды. Содержание гумуса варьирует в пределах от 4 - 6 до 16-17%.
Средние, или типичные, дубняки представлены севернее бассейна р. Киевка. В них уже не встречаются виды, свойственные южным районам. Западные, или остепненные господствуют в Суйфунском бассейне. В составе их участвуют степные растения: тонконог, типчак, змеевка, истод узколистный. Южные дубняки занимают бассейны рек, впадающих в Амурский залив и зал. Петра Великого. Характеризуются они произрастанием наиболее южных для флоры Приморья видов: клена ложнозибольдова, ясеня носолистного, березы Шмидта, рододендрона Шлиппенбаха, жимолости ранней. Дубовые леса простираются в основном вдоль побережья. Для такого типа растительности характерен набор горно-лесных бурых типичных и оподзоленных, горно-лесных бурых глеевых и горно-лесных желто-бурых почв. Этот комплекс почв характеризуется мощным гумусовым слоем и кислой реакцией среды.
В прирусловых расширениях располагаются долинные широколиственные леса. Узкой полосой вдоль крупных рек развиты чозенники, тополевники и ивняки. Тополевники занимают дренированные местообитания, в древесном ярусе господствует тополь Максимовича. Олыланники приурочены к низким и средним уровням пойм рек и ключей. Чозенники и ивняки характеризуют пойменную растительность. Эдификаторами являются чозения и древовидные ивы (Salix schwerini, S. rorida, S. gracilistyla) (Куренцова, 1968). Такой тип растительности приурочен к бурым лесным глеевым = буро-отбеленным (буро- подзолистым глеевым) почвам, которые развиты на высоких увалах равнины (древних речных и озерных террасах) и на пологих шлейфах предгорий под пологом травянистых широколиственных лесов, под дубово-порослевыми зарослями (в Михайловском и Уссурийском районах). Характеризуются почвы незначительной мощностью перегнойного горизонта, малым содержанием гумуса в корнеобитаемом слое (4-5 %).
Луговая растительность характерна для всей территории субрегиона (долины крупных рек и морское побережье), здесь представлены осоково- вейниковые, вейниковые и разнотравно-вейниковые переувлажненные луга. Эта растительность интразональна, занимает низкие геоморфологические уровни речных и озерных террас. Луга занимают низкую и высокую поймы, т.е. приурочены к понижениям - ложбинам или занимают ложа озер-стариц. Распределение лугов связано с рельефом, с лугово-бурыми оподзоленными и лугово-бурыми оподзоленными глеевыми почвами, которые формируются под остепненными разнотравно-злаковыми лугами и на озерно-аллювильных отложениях. Для таких почв характерно высокое содержание гумуса в верхнем горизонте -6-9%. Реакция среды близка к нейтральной. Приморские луга развиты в узкой береговой полосе. Они образованы зарослями колосняка мягкого (Leymus mollis) иногда - арктомятлика выделяющегося. Разнотравные луга приурочены к хорошо дренированным участкам. В районе исследования распространены следующие их формации: 1. луга из вейника Лангсдорфа: эдификатор - вейник, травостой до 100-120 см высоты, общее покрытие и задернованность почвы - до 100%. Среди сплошных зарослей вейника растут кровохлебка мелкоцветная, зюзник, валериана и др. 2. луга из вейника узколистного: эдификатор - вейник узколистный, травостой - 100-120 см высоты, густой, одноярусный. Наиболее обычны: горцы Тунберга и Маака, осоки Мейера, пушистоплодная, сабельник, вахта, касатик гладкий, вех, кизляк. 3. вейниково-осоковые луга: господствуют в широких долинах, окаймляют замкнутые водоемы, травостой до 100-180 см. Растительность составляют многочисленные (50-70 видов) влаго- и светолюбивые травы. Травостой 3-х ярусный. Первый ярус составляют: лабазник, клопогон простой, соссюрея амурская, купальница, василистник, кровохлебка мелкоцветная. Второй - осоки, лобелия, горечавка, борец. Основными видами третьего яруса являются: шлемник, калужница, вахта, белозор, фиалка Патрэна, незабудки. 4. сырые вейниковые луга с небольшой примесью разнотравья: типичны для восточной части озерной равнины и прирусловых частей долин некоторых рек. Хорошо развитый травостой, высота его до 100 см. Разнотравье представлено кровохлебкой, зюзником, валерианой, красодневом. 5. сырые вейниково-осоково-разнотравные луга: типичны для широких вторых озерных и речных террас. Травостой не превышает 60-70 см. Большую роль играют осоки и разнотравье. 6. вейниково-разнотравно-осоковые луга: характеризуются преобладанием в травостое осок средней величины, местами группируются пушицы и болотница. Разнотравье играет второстепенную роль, представлено дербенником, девясилом. Все формации луговой растительности развиваются на лугово-болотных = торфоземы и глееземы (лугово-болотные, болотные, лугово-глеевые торфяники, торфяные, торфянистые и луговые глеевые типичные оподзоленные, отбеленные) почвах, которые занимают обширные площади на территории аллювильных равнин ЯМБ (плоские и пониженные элементы рельефа, долины р. Раздольная и оз. Хасан). Формируются в условиях длительного переувлажнения, характеризуются тяжелым механическим составом, незначительным содержанием гумуса в верхней части профиля, близкой к нейтральной или слабокислой реакцией среды.
Прибрежно-водная растительность широко представлена на территории изучаемого субрегиона во всех его частях. Она характерна для озер-стариц и мелких водоемов, которые хорошо прогреваются и богаты иловатыми почвами и имеет групповое распределение отдельных видов растений. Существуют следующие подтипы растительности: прибрежная, водная (образованы морскими и пресноводными группировками) с группами формаций.
Экологические комплексы
Характерной особенностью водно-прибрежной флоры субрегиона является наличие в ее составе субтропических видов и реликтов третичного времени: Brasenia schreberi, Nelumbo komarovii, Dimeria neglecta, виды pp. Eriocaulon, Cyperus, Rhynchospora, и др. Эти виды свидетельствуют о связях флоры ЯМБ с субтропическими флорами Юго-восточной Азии. Кроме неморальных реликтов, на территории изучаемого субрегиона сохранилось растение ледниковых эпох - Comarum palustre. Этот вид подтверждает факт значительного похолодания климата в Приморье в четвертичный период (Криштофович, 1936).
Меньше по количеству группа видов с евразиатским ареалом (виды распространены по всей умеренной зоне Евразии от Западной Европы до Тихого океана) - 46 (10,8%) и азиатско-северо=американская (виды распространены в пределах Азиатского материка и Северной Америки) - 42 (9,9%).
Группа растений ВПФ с голарктическим ареалом (виды распространены по всей умеренной зоне Евразии и Северной Америки) содержит 88 видов (21% от всей флоры ВПР), среди них: Salvinia natans, виды p. Equisetum, Typha latifolia, Sparganium natans, Glaux maritima и др.
На долю растений-космополитов, широко расространенных по всему земному шару, где есть подходящие условия для их существования, приходится 15 видов (3,5%). Большая часть видов этой группы представлена истинно водными растениями, так как широкое распространение их на всех континентах обьясняется большей однородностью условий обитания в водной среде. Из числа видов этой группы можно назвать: Acorus calamus, Calla palustris, Bidens cernua, Bidens taquetii, Elatine triandra, Menyanthes trifoliata, виды p. Potamogeton, Butomus umbellatus.
По нашим данным, роль адвентивных видов среди ВПР невелика: всего 28 видов (5,9%), среди них - широко расселившиеся Alisma plantago-aquatica, Bidens frondosa, В. radiata, Gnaphalium uliginosum, Sagina procumbens и др.
Среди представителей этой группы большая часть видов (8) - с евросибирско- центральноазиатско-североамериканским типом ареала, лишь ЕШеш гасИаХа и Яитех сог егШэ имеют американский и европейский типы ареалов соответственно. Столь низкое число адвентивных видов можно объяснить переувлажнением местообитаний как ограничивающим фактором при закреплении заносных видов.
Анализ распределения географических элементов ВПФ по бассейновым районам выявил неоднородность флоры в пределах территории, проявляющуюся в уменьшении участия амуро-японских и субтропических видов к северу, в связи с более суровыми природно-климатическими условиями и преобладанием широко распространенных видов, обладающих высокой экологической пластичностью.
Географический анализ флоры водно-прибрежных растений бассейна Японского моря показывает, что она сформирована в основном восточноазиатскими видами, среди которых преобладают виды с амуро- японским типом ареала. В группе видов, находящихся на северной границе своего ареала преобладают виды с южноприморско-китайско-японским ареалом. Присутствие во флоре ВПР реликтов указывает на третичный возраст флоры, что неоднократно подчеркивали многие исследователи (Комаров, 1896; Сочава, 1946; Коркишко, 1991). По своему происхождению эти виды тесно связаны с флорой Восточной Азии, например, с флорой Китая, т.к. в третичное время именно Китай был центром видообразования (Вульф, 1939; Куренцова, 1968).
Для видов истинно водных характерны голарктический и космополитный ареалы, околоводные (прибрежные) растения нередко имеют евразиатский и азиатский ареалы. Ведущая роль во флоре видов с широким распространением подтверждает, что в генезисе водно-прибрежной флоры ЯМБ, преобладают аллохтонные процессы.
Своеобразие водно-прибрежной флоры бассейна Японского моря определяется сочетанием бореальных видов с субтропическими видами и реликтами третичного времени: Вгазеша Кариологический метод, основанный на изучении хромосомного аппарата клетки, широко используется, наряду с другими методами, в флористических исследованиях. Кариологические исследования позволяют обосновать выделение родственных групп растений, выявить центры их происхождения, установить наиболее древнюю часть ареала рода, проследить пути миграции, выяснить роль полиплоидии во флоре и ее особенности, связанные с характером распространения полиплоидных видов (Крогулевич, 1978).
Хромосомные числа (ХЧ) представляют ценный признак при ревизии родов, а также для понимания путей эволюции. Они показывают независимую эволюцию отдельных групп растений. ХЧ обычно рассматриваются в контексте систематического положения таксона, его родственных связей, а также - географического распространения и экологических условий обитания, а уровни плоидности - в качестве одного из возможных критериев оценки биологического потенциала видов, особенно в условиях антропогенных изменений среды.
Классические местонахождения
Высшие водные растения в эволюционном плане обычно рассматривают как ветвь, возникшую от травянистых наземных растений, вторично перешедших к жизни в водной среде. Для многих из них в онтогенезе характерен различный контакт с воздушной эдафической и водной средами, а у некоторых весь жизненный цикл проходит только в воде.
Термин «водное растение» в литературе трактуется очень различно. А.АгЬег (1920) и О.Каипйаег(1934) включают в эту группу только погруженнще растения и растения с плавающими листьями. К.1лпсо1а (1933), И.Д.Богдановская-Гиэнеф (1950), И.М.Распопов (1958, 1963) относят к водным растениям все виды, способные расти при длительном затоплении и избыточном увлажнении. Р.Оеэзпег (1955), Т.Н. Кутова (1957) основным показателем для выделения водных растений считают сам факт обитания их в водной среде. Еще шире трактует понятие "водная флора" Т.Таубаев (1970), который включает сюда все растения, эколого-биологически приспособленные к произрастанию в условиях длительного увлажнения и встречающиеся на болотах и заболоченных местах, в водоемах относительно глубоководных, а также иногда вне воды на временно увлажненном субстрате. А.П.Белавская (1982) определила эту группу следующим образом: водные растения - анатомо- морфологически и физиологически приспособлены к жизни в воде, которая является для них оптимальной средой обитания.
Кроме термина «водные и прибрежные растения» существует понятие «макрофиты», что часто служит синонимом «высшие водные растения». (Шаркиене, 1964;Кожов, 1947, 1962; Ижболдина, 1970, 1975).
В.Г.Папченков (1985) под термином «макрофиты» понимает крупные водоросли и высшие травянистые и древесные растения, способные нормально расти и развиваться в условиях воды или водопокрытого грунта. Ряд изучающих ВПР, указывают, что под термином «макрофиты» целесообразно понимать макроскопические растительные организмы вне зависимости от их систематического положения, для которых установление родовой и видовой принадлежности не требует применения оптических приборов с большим увеличением.
К высшим водным растениям, или макрофитам, относятся некоторые группы цветковых и высших споровых растений, а из низших - мхи и харовые водоросли.
Уже на первых этапах упорядочения знаний об экологии ВПР стали появляться эколого-биологические классификации видов. Так, ученик Аристотеля Теофраст Эрезосский, пытаясь разделить водные растения на группы по степени их приспособления к жизни в водной среде, подразделял растения на собственно водные (еЬуёга), прибрежные (каШуёга), болотные (ИеЫа) и амфибийные (Поплавская, 1948). В начале прошлого века для погруженных водных растений 8сЬои\у (1823) был предложен термин «гидрофиты» - собственно водные растения (р1ап1ае адиа сае уегае Б. р1ап!ае зиЬшегзае), полностью находящиеся над поверхностью воды. В отдельные группы им были выделены растения, часть которых соприкасается с атмосферой, особенно цветки и листья (р1ап1ае ациайсае эрипае) и растения, живущие как в воде, так и на суше (р1ап!ае атрЫЫае).
К.Ламперт (1900) стал рассматривать водные растения в качестве естественной биологической группы, считая, что цветковые водные растения не представляют ничего целого в систематическом отношении, однако, необходимость приспособиться к определенным условиям водной жизни создает некоторые признаки, которыми они связываются в одну естественную биологическую группу. По его классификации, водные растения делились на 3 группы: а) растения с листьями, погруженными в воду или подводные растения; б) растения с листьями, плавающими на поверхности воды- плавающие растения; в) растения со стеблями и листьями, частично погруженными в воду и частично выставляющимися из воды в воздушную среду.
Датский эколог Е. Варминг (1901) предложил классификацию, основанную на зависимости растений от воды и их отношения к воде, выделив 4 группы: гидрофиты - растения, живущие в условиях избытка влаги; ксерофиты- приурочены к местообитаниям физически и физиологически сухим; галофиты - растения слабосоленых вод; мезофиты - растения среднеувлажненных мест. На основании этой классификации, с учетом дополнений, была построена схема экологических групп растений по отношению к воде (Рычин, 1948). Его классификация содержит 6 экологических групп растений по отношению к воде: ксерофиты, мезофиты, гигрофиты=тидрофиты, гидрогигрофиты, гидатофиты (земноводные, водно- болотные = гелофиты). Такая классификация и схема сохранили в общих чертах свое значение и по настоящее время, получив некоторые уточнения (Поплавская, 1948; Шенников, 1950).
А.А.Уранов (1947) выделял следующие экологические группы: ксерофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофиты, гидатофиты. Объединение же всех водных растений (включая растения сырых местообитаний), в общую группу «гигрофитов» (Рычин, 1948) считают нецелесообразным, так как собственно гигрофиты являются обитателями влажной и теплой атмосферы тропиков, а в средней полосе растут во влажных условиях под пологом леса или на открытых сырых почвах.
В практике гидробиологических исследований находит применение физиономическая классификация Гамса, позднее несколько видоизмененная В.Н.Беклемишевым (цит. по: Кокин, 1982). В основе вычленения групп содержится название наиболее характерного рода или морфологические признаки: а) лемниды - свободно плавающие неукореняющиеся растения; б) изоэтиды - растения с коротким стеблем и придонной розеткой погруженных листьев (полушник, лобелия); в) валлиснерииды - растения с коротким стеблем и длинными лентовидными погруженными листьями (валлиснерия, подводные формы стрелолиста, ежеголовника); г) элодеиды - погруженные растения с длинным стеблем и листьями (элодея, уруть, рдесты); д) нимфеиды - растения с плавающими на поверхности воды листьями (нимфея, кубышка, ужовник, рдест плавающий); е) линеиды-растения с линейными надводными ассимилирующими органами (тростник, рогоз, осоки, аир); ж) фолииды - растения с широкими надводными листьями (вахта трехлистная, белокрыльник болотный).
