Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Природные условия пензенской области 7
ГЛАВА II. Системтическая структура моры макромицетов пензенской области II
ГЛАВА III. Конспект флоры макромицетов пензенской области 15
ГЛАВА ІV. Закономерности распределения макромицетов по территории пензенской области 56
4.1. Факторы среды, определяющие расселение макромицетов 56
4.2. Макромицеты основных растительных сообществ Пензенской области 90
ГЛАВА У. Сезонный ритм развития макромицетов в пензенской области 129
ГЛАВА УІ. Народно-хозяйственное значение макромицетов 137
Литература 148
- Природные условия пензенской области
- Системтическая структура моры макромицетов пензенской области
- Конспект флоры макромицетов пензенской области
- Закономерности распределения макромицетов по территории пензенской области
Введение к работе
Макромщеты I порядки Polyporales s. str., Boletales,Agaricales, Eussulales и группа порядков Gastermycetes / играют в природе очень большую роль, являясь важнейшей составной частью гетеротрофного блока биоценозов. Они принимают активное участие в разложении лесной подстилки, древесного отпада и степного войлока. Многие образуют микоризы с хозяйственно ценными породами деревьев и приносят им огромную пользу, снабжая элементами минерального' питания и витаминами. Все это указывает на то, что без изучения макромицетов,представление о биоценозах, особенно лесных, не может быть полным. Тем не менее сведения о них в рдде районов нашей страны почти полностью отсутствуют. Это касается не только удаленных, но и некоторых густонаселенных, хорошо освоенных областей европейской части СССР. Проведение микологических исследований на территории последних является особо актуальной задачей, так как хозяйственная деятельность человека оказывает влияние на все компоненты биоценозов, в том числе и на грибы. Без изучения этих организмов невозможен комплексный подход к разработке программ мероприятий по охране природных экосистем.
Макромщеты имеют большое народно-хозяйственное значение. Мицелий и карпофоры некоторых из них содержат лекарственные вещества и ферменты. Они могут служить сырьем для медицинской и пищевой промышленности. Плодовые тела многих видов макромицетов представляют собой ценный дополнительный продукт питания для человека, богатый белками, витаминами и микроэлементами. Однако недостаточная изученность видового состава и экологии съедобных грибов, ограничивает возможность научно-обоснованного планирования их заготовок. Исследования в этом направлении приобретают особое значение в связи с ре-
4 шением Продовольственной программы СССР, принятой майским / 1982 года / Пленумом ЦК КПСС.
Приволжская лесостепь - один из наименее изученных в отношении макромицетов районов европейской части СССР. В связи с огромными размерами этой физико-географической провинции, для проведения микологических исследований нами была выбрана лишь ее часть, расположенная в пределах Пензенской области. Здесь сосредоточено большинство растительных формаций типичных для данной территории. Кроме того, Пензенская область является одной из наименее изученных в отношении макромицетов областей Поволжья. Специальных микологических исследований на ее территории никогда не проводилось. Грибы собирались попутно с лишайниками Е.К.Штукенберг и Б.П.Сацердотовым, изучавшим флору и растительность бывшего заповедным участка "Сосновый бор". В работах этих авторов / Штукенберг, 1913; Сацердотов, 1939 /, а также в трудах Л.А.Лебедевой / 1949 / и Р.А.Зингера / 1950 /, посвященных грибам рассматриваемых порядков, упоминается 45 видов из Пензенской области. Немногочисленны сведения о макромицетах и прилежащих территорий. Они содержатся в работах Л.И.Казакевич и А.А.Присяжнюк / 1932 /, Л.А.Лебедевой / 1949 /, Н.И.Кузнецова / I960 / и О.Н.Ка-мирной / 1971, 1975 /.
В связи с вышеизложенным, основной целью данной работы явилось изучение видового состава макромицетов / порядки Polyporaies s. str., Boletales, Agaricales, fiussulales И группа порядков Gasteromycetes В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
Выявить видовой состав макромицетов, обитающих в растительных сообществах Пензенской области;
Провести анализ систематической структуры флоры?
Выяснить трофические связи макромицетов в районе исследований;
Изучить распределение макромицетов в основных растительных сообществах и факторы среды, влияющие на это распределение;
Изучить сезонный ритм развития макромицетов;
Определить народно-хозяйственное значение макромицетов Пензенской области.
Материалом для данной работы послужили наблюдения и сборы, проводившиеся автором в Пензенской области с 1975 по 1902 год. В полевых исследованиях в основном использовался метод регулярных маршрутов, по которым периодически в течение ряда лет посещались все типичные для области растительные сообщества. Это дало возможность изучить сезонный ритм развития и годовые колебания численности макромицетов. Для выяснения характера их расселения проводились ре-
о когносцировочные исследМания, маршруты которых охватили все административные районы области / рис. I /. Изучение макромицетов проводилось и стационарным методом на пробных площадках размером 20 х 20 м. На них учитывалась урожайность некоторых видов грибов.
Определение гербарных образцов проводилось на кафедре ботаники Пензенского сельскохозяйственного института и в лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института им. В.Л.Комарова АН СССР.
В результате проведенной работы впервые в Пензенской области изучен видовой состав макромицетов. Составлен конспект флоры, включающий- 532 вида и 7 разновидностей. 10 видов являются новыми для территории СССР: Cortinarius argenteolilaeinus, С. caesiocortina-tus, С. claroflavus, С. compar, С. cypriacus, С. glaucescens, С. psittacinus, С. parvus, С. sodagnitus, Galerina laevis.
Вис.I. Карта-схема Пензенской области с указанием маршрутов автора
MB
.'. ."/:;**-"^|
Многократные посещения в течение всего периода работы и стационарные исследования
4-6 кратные посещения в разные годы и разные сезоны
Рекогносцировочные исследования
Значительно дополнены сведения о грибах европейской лесостепи. В районе исследований выявлено 102 вида, ранее не отмечавшихся в данной природной зоне. Впервые на основе эколого-функционального подхода рассмотрены макромицеты основных растительных формаций Приволжской возвышенности. Выделена новая трофическая группа грибов - сапротрофы на коре.
Результаты работы имеют не только научный, но и практический интерес. Сведения о видовом составе и фенологии съедобных грибов послужат научной основой планирования их заготовок на территории Пензенской области. Данные о ядовитых видах макромицетов помогут проводить санитарный контроль за поступающей на рынки города Пензы грибной продукцией. Составленная нами рекомендация для экспертизы грибов с приложением рисунков малоизвестных ядовитых видов, имеющих опасное сходство со съедобными, передана сотрудникам мясомолочной и пищевой контрольной станции центрального рынка города Пензы. Сведения о фитопа-тогенных макромицетах лягут в основу разработок мероприятий по защите растений.
Считаю своим приятным долгом выразить глубокую благодарность за руководство, ценные советы и постоянную помощь в работе кандидату биологических наук Э.Л.Нездойминого.
Природные условия пензенской области
Пензенская область расположена в юго-западной части лесостепной провинции Приволжской возвышенности. Протяженность ее с запада на восток 325 км, с севера на юг около 200 км. Поверхность Пензенской области имеет характер холмистой равнины. Наиболее приподнята ее восточная часть. Здесь, внутри излучины реки Суры, располагается Сурское плато со средними высотами 270 - 300 м над уровнем моря. К западу рельеф сильно понижается. В долине реки Выши, лежащей на границе Приволжской возвышенности и Окско-Донской низменности, абсолютные высоты едва достигают 100 м / Марденский, 1970 /. В геологическом отношении территория Пензенской области представляет собой часть Бусской платформы. Фундамент ее сложен кристаллическими сланцами и гранитами, перекрытыми толщей осадочных пород мощностью от I до 2,5 км / Мерзликина, 1970 /. Климат Пензенской области умеренно-континентальный. Средняя температура января - 12,5, средняя температура июля +19,5. Годовая сумма осадков около 620 мм в год. Из них примерно 300 мм выпадает в теплое время года с неравномерным распределением во времени. В отдельные годы дождей не бывает до месяца и более. Сильные засухи повторяются примерно раз в четыре года. Их развитию способствуют суховеи, связанные с вторжением континентального тропического воздуха. Вегетационный период имеет продолжительность около пяти месяцев. Безморозный период значительно короче - не более трех месяцев / Жаков, 1970 /.
Почвенный покров Пензенской области довольно разнообразен. По занимаемой площади преобладают выщелоченные черноземы, развивающиеся обычно на легких глинах и тяжелых суглинках / рН 5,5 - 6,5 /. Серые лесные почвы распространены несколько реже. По механическому составу они супесчаные или легко суглинистые, обычно со значительным влючением опоки ввиде щебня /рН5,8-б,9/. На песчаных отложениях древних надпойменных террас крупных рек Пензенской области формируются очень бедные гумусом кислые / рН 4,4 - 4,9 / подзолистые почвы. В поймах на аллювиальных отложениях распространены темносерые лесные, дерново-луговые и лугово-болотные почвы. В связи с подтоплением жесткими грунтовыми водами их реакция щелочная / рН 7,2 и более / / Кузнецов; 1970 /. Растительный покров Пензенской области имеет типичный лесостепной облик. Более 60% территории занимают распаханные луговые степи и лесные земли, около 20% покрывают леса / Солянов, 1967; 1970 /. На западе и юге изучаемой территории их коренным типом являются широколиственные леса, относимые Т.И.Исаченко / 1980 / к группе Сред-нерусско-Яриволжских широколиственных лесов. Среди них по занимаемой площади преобладают липово-дубовые леса из Quercus robur и Tilia cordata В поймах на избыточно увлажненных почвах распространены вязовые леса из TJimus laevis и ольховые из Alnus glutimosa . в восточной части области роль коренной лесной формации переходит к широколиственно-сосновым лесам / Благовещенский, 1971 /. Главной лесо-образующей породой в них является сосна - pinus silvestris» Широколиственные породы в них находятся в угнетенном состоянии, образуя второй ярус.
К склонам долины реки Суры, где имеются крупные выходы песков верхнего палеогена, приурочены сосновые леса. Небольшие их островки расположены на песках мелового возраста по долинам рек Хопра и Бороны. Довольно большой массив сосновых лесов находится на крайнем северо-западе Пензенской области. Он связан с песчаными отложениями верхнего мела, слагающими водораздел между реками Вышей и Цной. Вследствие вырубки, перечисленные коренные типы сменились производными осиновыми и березовыми лесами. Распределение лесной растительности по территории Пензенской области отражает рис.2.
Для прирусловых частей пойм рек Пензенской области характерны заросли ивовых кустарников, на фоне которых встречаются старые деревья ивы белой, ивы ломкой и тополя черного. Наряду с естественными лесными массивами в Пензенской области широко распространены искусственные лесонасаждения, представленные куль турами хвойных: сосны, лиственницы, ели, а также лесополосами, пре имущественно, из березы бородавчатой. В старых парках и на улицах городов имеются посадки интродуцированных видов: каштана конского, клена американского, сосны веймутовой.
Степные участки в Пензенской области сохранились на очень ограниченной площади. Они приурочены главным образом к склонам балок и реч ных долин, а также к территориям, имеющим режим заказников / Попере-ченская и Кунчеровская степь /. Эти участки представляют собой луговую степь, в покрове которой наряду с дерновинными злаками большое значение имеют корневищные злаки и многочисленные виды разнотравья / Спрыгин, 1923; Уранов,1925 /. Луга приурочены главным образом к поймам. Среди них следует отметить разнотравно-злаковые луга, расположенные на наиболее приподнятых участках пошлы. В притеррасной пойме,на более увлажненных дерново-луговых почвах, распространены щучковые луга. В западинах их сменяют осоковые болота.
Системтическая структура моры макромицетов пензенской области
В результате проведенных исследований на территории Пензенской области выявлено 532 вида и 7 разновидностей макромицетов, относящихся к II порядкам, 26 семействам и 102 родам класса базидиальных грибов / табл.1 /. Из них 500 видов и 7 разновидностей входят в состав порядков Polyporales s. str., Boletales, Agaricales, Eussula-les и 32 вида к группе порядков Gasteromycetes.
Самыми крупными семействами являются: Tricholomataceae- Ц7 видов, Cortinariaceae - Ц4 ВИДОВ, Eussulaceae - 69 ВИДОВ, Boletaceae - 37 ВИДОВ, Strophariaceae - 35 видов, Agarieaceae - 27 ВИДОВ, Таблица I. Распределение макромицетов Пензенской области по систематическим группам Порядки и семейства Роды Виды Разновидности Polyporales 5 19 1 Polyporaceae 5 19 1 Boletales 11 43 2 Boletaceae 7 37 2 Paxillaceae 2 4 Gomphidiaceae 2 2 Agaricales 68 375 4 Hygrophoraceae 3 16 Tricholomataceae 32 117 1 Entolomataceae 2 11 Pluteaceae 2 13 Amanitaceae 1 12 Agaricaceae 4 27 Coprinaceae 4 21 Bolbitiaceae 3 7 1 Strophariaceae 6 35 1 Crepidotaceae 1 5 Cortinariaceae 9 114 1 Rissulales 2 69 Russulaceae 2 69 Phallalea 1 1 Phallaceae r 1 ІЗ Порядки и семейства Роды Виды Разновидности HvmenogastraleshRizopogonaceae 1 1 1 1 Podaxales Podaxaceae 1 1 11 Lycoperdales Lycoperdaceae Mycenastraceae Geastraceae 22 6 16 1 1 1 Melanogastrales 1 1 Melanogastraceae 1 Sclerodermatales 2 3 Solerodermataceae 1 2 Tulostomataceae 1 1 Nidulariales 3 3 Nidulariaceae 3 3 Всего 102 532 Coprinaceae - 21 вид. Их положение в числе ведущих по количеству видов, является типичным для всей лесной зоны умеренного пояса. Поэтому спектр семейств, сам по себе, плохо вскрывает своеобразие систематического состава изученной флоры. Лучше ее характеризует такой показатель, как удельный вес семейств Tricholomataceae, Cortinariaceae, Russuiaceae.
По данным Е.М.Булах / 1977 /, в условиях Сибири и Даль 14 него Востока в северных флорах макромицетов их доля несколько выше чем в кжшых. Данная закономерность проявляется и в европейской части СССР. В бореальной флоре Хибин / Михайловский, 1975 / на эти семейства приходится 65,5% выявленных видов, в неморальной флоре Молдавии / Маник, 1982 / - всего 51%, во флоре Пензенской области - 59,9%. Таким образом, по данному показателю, рассматриваемая флора занимает промежуточное положение между бореальными и неморальными.
Особенности изученной флоры ярче видны на родовом уровне. Наибольшее число видов содержат следующие роды: Cortinarius - 65 Collybia - 11 Russule - 41 Coprinus - 11 bactarius - 28 Clitocybe - 11 Tricholoma - 21 Entoloma - 10 Mycena - 19 Leccinum - 10 Inocybe - 13 Marasmius - 10 G-alerina - 13 Pholiota - 10 Agaricus - 12 Pluteus - 10 Amanita - 12 Hygrophorus - 9 По 8 видов - Boletus, bepiota, Polyporus / 3 рода /. По 7 -Hypholoma, Lycoperdon, Stropharia /3 рода /. По 6- Geastrum, TTau-coria, Psathyrella /3 рода /. По 5 - Crepidotus, БегтосуЪе, Hebelo-ma, Hygrocybe, Melanoleuca, Pleurotus, Suillus, Tubaria / 8 родов /. По 4 - Agrocybe, Ьассагіа, Lepista, Panaeolus, Psilocybe, Xeroco-mus / 6 родов/. По 3-Calocybe, Calvatia, Cystoderma, Gymnopilus, bentinus, Lyophyllum, Macrolepiota, Oudemansiella, Paxillus, Volva-riella /10 родов /. По 2-Bovista, Camarophyllus, Conocybe, bisci-seda, GryropoiTis, Panus, Scleroderma, Strobilurus, Xeromphalina / 9 родов /. По I-Armillariella, Asterophora, Bolbitius, Cantha 15 rellula, Chalciporus, Chroogomphus, Clitopilus, Crinipellis, Cruci-bulum,Cyathus, Delioatula, Gomphidius, Endoptychum, Flammulina, Hemi-mycena, Hohenbuehelia, Hygrophoropsis, Hypsizigus, Kuehneromyces, Langermannia, Leucoagaricus, beucopaxillus, beucocortinarius, Maего-cystidia, Marasmiellus, Melanogaster, Mycenastrum, Nidularia, Ompha-lina, Panellus, Phaemarasmius, Phallus, Phyllotopsls, Rhodotus, Rlcke-nella,Rhizopogon, Rozites, Tephrocybe, Tricholomopsis, Tulostoma, Tyiopilus, Vascellum / 42 рода,из них 6 монотипных /.
Значительное видовое богатство родов Cortinarlus, Galerina, Trl-choloma говорит о бореальном характере флоры. В то же время относительно большая роль в ней представителей родов Agaricus, Amanita, Pluteus, Hygrophorus подчеркивает ее неморальные черты. Большой удельный вес родов Russula и Lactarius указывает на связи флоры макромицетов Пензенской области с западно-европейскшш флорами, а в бедности видами рода Boletus проявляются ее восточные черты.
Конспект флоры макромицетов пензенской области
Конспект включает 532 вида и 7 разновидностей макромицетов, выявленных на территории Пензенской области. Представители порядков poly-porales s. str., Boletales, Agaricales, Russulales расположены в нем по Мозеру / Moser, 1978 /. Для гастеромицетов использована классификационная схема чешских микологов / Pilat et ai., 1958 /. При обозначении встречаемости, обилия и хозяйственного значения грибов использованы следующие сокращения: р. - редко д.р. - довольно редко о.p. - очень редко ч. - часто д.ч. - довольно часто о.ч. - очень часто 1 - единично / до 10 плодовых тел / 2 - группами / от 10 до 50 плодовых тел / 3 - массово / более 50 плодовых тел / с. - съедобный яд. - ядовитый Для видов с единичными нахождениями указаны даты сборов. В остальных случаях, римскими цифрами отмечаются месяцы, во время которых происходит плодоношение. В конспекте даются сокращенные названия административных районов Пензенской области: Белинский - Бел., Вадинский - Вад., Городищенский - Гор., Каменский - Кам., Камешкир-ский - Камеш., Колышлейский - Кол., Кузнецкий - Кузн., Лунинский -Лун., Мокшанский - Мокш.-, Никольский - Ник., Пензенский - Пенз., Сердобский - Серд., Сосновоборский - Сосн., Тамалинский - Там., Шемышейский - Шем. Polyporales Polyporaceae 1. Polyporus arcularius Er. - Повсеместно, в лиственных лесах,на валежных ветвях, У - УІІ, д.ч., / 2 /. 2. Polyporus badius (S.P.Gray) Sehw. - Шем., окр. С. Колда-исс, в вязовом лесу, на валеже, 3 IX 1977, / I /. 3. Polyporus brumaiis Pr. - Повсеместно, в лиственных лесах, на валежных ветвях, У - УІІІ, о.ч., / 2 - 3 /. 4. Polyporus coronatus Rostk. - Повсеместно, во всех типах леса, на валеже липы и березы, УІ - IX, Д.ч., / I /; 5. Polyporus rhizophi l..us Pat. - Камеш., окр. с. Старый Черчим, в целинной степи заказника "Кунчеровская степь", на дерновине ковыля, 20 УІІІ 1976, III. 6. Polyporus melanopus Fr. - Повсеместно, в липово - дубовых лесах на отпаде липы, У - УІІ, р., III. 7. Polyporus squamosus Fr. - Повсеместно, в вязовых, липово-дубовых лесах и в ивняках, на сухостое и живых деревьях, У - УІІІ, ч.,/2/ 8. Polyporus varius Fr. var. nummularius Fr. - Гор., окр. ст. Ни-коново, в березово-сосновом лесу, на валеже, 22 УІІ 1979, /I /. 9. Polyporus varius Fr. var. varius. - Там., окр. с. Обвал, в ивняке, на живом дереве ивы ломкой, 2 УІІІ 1976, III. 10. Phyllotopsis nidulans (Fr.) Sing. - Бел., окр. с. Чернышово, в липово-дубовом лесу, на сухостое липы, 6 УІІІ 1979, III. 11. Pleurotus calyptratus (Fr.) Sacc. - Повсеместно, во всех типах леса с участием осины, на сухостое, УІ - УІІ, д.р., / 2 /. 12. Pleurotus cornucopiae (Pers.) Holland. - Повсеместно, в вязо вых лесах, на валеже и сухостое, У - УІІІ, о.ч., / 3 /, с. 13.Pleurotus dryinus (Fr.) Kumm. - Повсеместно, в липово-дубовых лесах, на живых и сухостойных деревьях, УІІІ - IX, д.ч., / I /, с. 14.Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm. - Повсеместно, в ивняках, на валеже и сухостое, IX - X, д.ч., / I - 2 /, с. 15.Pleurotus pulmonarius Fr. - Повсеместно, в липово-дубовых и широколиственно-сосновых лесах, на валеже липы, УІ - IX, ч., / 2 /,с. I6.Panus rudis Fr. - Гор., окр. ст. Асеевская, на вырубке, на пне березы, 27 УІІ 1979, III. I7.Panus tigrinus (Fr.) Sing. - Повсеместно, в пойменных лесах, на валеже лиственных, У - УІІІ, о.ч., / 2 - 3 /. 18. Lentinus adhaerens (Fr.) Fr. - Бел., окр. с. Ершово, в вязовом лесу, на валеже, 4 УІІІ 1979, 111. 19. Lentinus cyathiformis (Fr.) Bres. - Пенз., окр. с. Боголю-бовка, ивняк, на пне осокоря, ІЗ УІ 1978, 111. 20. Lentinus lepideus (Fr.) Fr. - Повсеместно, в сосновых лесах, на пнях и валеже, в населенных пунктах на обработанной древесине сосны, У - УІІІ, о.ч., 11-2 1. Boletales Boletaceae 21. Gyroporus castaneus (Fr.) Quel. - Повсеместно, в липово-дубовых и широколиственно-сосновых лесах, УІІ - IX, д.p., Ill, с 22. Gyroporus cyanescens (Fr.) Quel. . Гор#f окр# ст# НИКОНОВО, в сосново-осиновом лесу, 25 IX 1976, II/, с. 23. Suillus bovinus (Fr.) Kuntze. - Повсеместно, в сосновых лесах, ЛИ - IX, о.р., / 3 У, с. 24. Suillus granulatus (Fr.) Kuntze. - Повсеместно, в сосновых и широколиственно-сосновых лесах, У - X, о.ч., / 3 /, с. 2Ь. Suillus grevillei (Klotzsch,) Sing. - Повсеместно, в посадках лиственницы, УІ - X, ч., / 2 - 3 /, с. 26. Suillus luteus (Fr.) S.F. Gray. - Повсеместно, в сосновых лесах, УІІ - X, о.ч. / 3 /, с. 27. Suillus variegatus (Fr.) Kuntze. - Повсеместно, в сосновых лесах, УІІІ - IX, о.р., / I /, с. 28. Xerocomus badius (Fr.) Kuehner ex Gilb. - Гор., окр. CT. НиіШ-ново,в сосново-березовом лесу, 17 УИ 1976, / I /, с. 29. Xerocomus chrysenteron (St. Amans) Quel. - Повсеместно во всех типах леса, УІ - X, о.ч., /1-2/, с. 30. Xerocomus rubellus (Krombh.) Quel. - Повсеместно, в липово-дубовых и вязовых лесах, УІІ - IX,. д.ч., / I /, с. 31. Xerocomus subtomentosus (Fr.)Quel. var. leguei (Boud.) Maire, -Повсеместно, в липово-дубовых лесах, УІ - IX, ч., І І /, с. 32. Xerocomus subtomentosus (Fr.) Quel. var. subtomentosus,- Повсеместно, в сосновых и широколитсвенно-сосновых лесах,УІ-Х, Ч.,/ I /,( 33; Chalciporus piperatus (Fr.) Bat. - Повсеместно, в сосновых и широколиственно-сосновых лесах, УІ - IX, д.р., / I /. 34. Boletus aestivalis Fr.- Повсеместно, в липово-дубовых, широколиственно-сосновых и березовых лесах, УІ - УІІІ, о.ч., / 2 - 3 /, с, 35. Boletus betulicola (Vassilk. ) Pilat et Dermek.- Повсеместно, в березовых и широколиственно-сосновых лесах, УІІІ - X, д.ч., / I /,с, 36. Boletus erythropus (Fr.) Krombh,- Повсеместно, в лесах с участием дуба, УІ - IX, ч., / I - 2 /, с. 37. Boletus impolitus Fr,- Повсеместно, в липово-дубовых лесах, VI - IX, д.р., / I /, с. 38. Boletus luridus Fr,- Повсеместно, в лесах с участием дуба, VII - IX, д.ч., / I - 2 /, с. 39. Boletus pinicola Vitt. var pinicola.- Гор., окр. ст. Никоно-во, сосновый лес, 15 IX 1979, / I /, с. 40. Boletus pinicola Vitt. var. praecox ("Vassilk.) A.I.Ivanov comb. nov. = Boletus edulis Fr. var. praecox Vassilk., Белый гриб, 1966: 14. - Повсеместно, в сосновых лесах, УІ - X, ч., / 2 - 3 /, с. 41. Boletus radicans Fr. - Бел., окр. с. Чернышово, в липово-дубовом лесу, 2 УІІІ 1979, 111, 42. Boletus rhodopurpureus Smotl. - Бел., окр. с. Чернышово, в липово-дубовом лесу, 2 УІІІ 1979, / I /, яд. 43. Tylopilus felleus (Pr.) Earst. - Повсеместно, в широко-листвено-сосновых лесах, УІ - IX, ч., / I - 2 /. 44. Leccinum aurantiacum (St. Amans ) S.P.Gray. - Повсеместно, во всех типах леса с участием осины, УІ - X, о.ч., / I - 2 /, с. 45. beccinum duriusculum (Schulz.) Sing: - Повсеместно, в лесах с участием осины, УІІ - IX, Д.ч., / I - 2 /, с. 46. beccinum griseum (Quel.) Sing. - Повсеместно, в липово-дубовых лесах, УІІ - IX, д.р., / I /, с. 47. Leccinum holopus (Rostk.) fatling. - Сосн., окр. ст. Елю-зань, в заболоченном березовом лесу, 20 IX 1976, / I /, с. 48. Leccinum oxydabile (Sing.) Sing. - Повсеместно, в заболоченных березовых лесах, УІІ - X, д.р., / I - 3 /, с. 49. Leccinum percandidum (Vassilk.) Watling. - Гор., окр. СТ. Никоново,єберезово-сосновом лесу, ІЗ УІІ 1976, / I /, с. 50. Leccinum quercinum (Pilat) Pilat. - Бел., окр. с. Чернышо-во, в липово-дубовом лесу, 7 УІІІ 1979, / I /, с. 51. Leccinum scabrum (Pr.) S.P.Gray. - Повсеместно, в лесах с участием березы, У - XI, о.ч., / 2 - 3 /, с. 52. Leccinum testaceo-scabrum (Seer.) Sing. - Повсеместно, в лесах с участием березы, УІІ - IX, о.р., / I - 2 /, с. 53. Leccinum vulpinum Watling. - Повсеместно, в сосновых лесах, УІІ - IX, д.р., / I - 2 /, с. Paxillaceae 54. Paxillus atro&entosus (і т.) Pr. - Повсеместно, в сосновых лесах, на валеже, УІІ - IX, д.р., / I /, с. 55. Paxillus involutus (Pr.) Pr. - Повсеместно, во всех типах леса, У - X, о.ч., / 3 /, с. 56. Paxillus panuoides (Pr.) Pr. - Повсеместно, в сосновых лесах, на валеже, УІІ - IX, р., /I /. 57. Hygrophoropsis aurantiaca (Pr.) Maire . - Повсеместно, в со сновых и широколиственно-сосновых лесах, УІІ - IX, о.ч., / 2 - 3 /. G-omphi diac еае 58. Gomphidius roseus (Pr.) Karst.- Гор., окр. ст. Никоново, в бе-резово-сосновом лесу, 28 IX 1975, / I /, с 59. Chroogomphus rutiius (Pr.) O.K.Miller. - Повсеместно, в сосновых и широколиственно-сосновых лесах, УІІ - X, о.ч., / I /, с. Agaricales Hygrophoraceae 60. Hygrophorus aureus Fr. - Пенз., окр. пос. Барковка, в 20 - летних посадках сосны, 13 X 1979, / I /, с. 61. Hygrophorus camarophyllus (Pr.) Pr. - Ценз., окр. ПОС, Барков-ка, 35 - летние посадки сосны, 13 X 1979, / 2 /, с.
Закономерности распределения макромицетов по территории пензенской области
Важнейшим фактором среды, определяющим расселение грибов, является питающий субстрат / Нездойминого, 1970; Бурова, 1974, 1977; Каламээс, 1975 /. Поэтому при изучении экологии этих организмов очень важно выяснить их трофические связи. Макромицеты по способу питания делятся на сапротрофы, симбиотро-фы и паразиты / Becker , 1956; Каламээс, 1975 /. 55% выявленных на территории Пензенской области грибов - сапротрофы. В зависимости от субстратов,с которыми они связаны, среди макромицетов различаются следующие трофические группы: сапртрофы на опаде, герботрофы, подстилочные сапротрофы, бриотрофы, ксилотрофы, сапротрофы на коре, гумусовые сапротрофы, копротрофы, сапротрофы на карпофорах грибов и карботрофы. Объем и соотношение трофических групп сапротрофов, а также симбиотрофов и паразитов в условиях Пензенской области отражает рис. 3. Сапротрофы на опаде первыми начинают процесс минерализации свежего опада. На территории Пензенской области его осуществляют 14 видов. Почти во всех типах леса они развиваются очень обильно. Большая часть грибов данной трофической группы / 9 видов / разлагают опад лиственных пород, проявляя при этом определенную специализацию. Marasmius siccus развивается на опаде дуба и ольхи, Мусепа mucor - Дуба и березы, Tubaria agrocyboides - ОСИНЫ И ОСОКОря, Шу-cena acicula - ив. Marasmius epiphyllus обитает на опаде всех вышеназванных пород. Деструкцию хвойного опада осуществляют Marasmius androsaceus, М. scorodonius, Myeena vulgaris,M.adonis. Способностью использовать и хвойный и лиственный опад обладает только один вид -Мусепа avenaeea.
Герботрофы представлены в районе исследований 6 видами. Они принимают активное участие в первом этапе разложения ветоши в степных и луговых биоценозах. Грибы данной трофической группы встречаются и в лесах, однако в этих условиях их функциональная роль ничтожна. Жесткой специализации в отношении питающего субстрата герботрофы не проявляют, но излюбленные растения у них все-таки имеются. Например, Crinipellis stipitaria предпочитает отпад типчака,Сор-rinus friesii - КОВЫЛей, Marasmius graminum и Goprinus radiatus — корневищных злаков, a Marasmius anomalus - крапивы. Наряду с герботрофами,отпад травянистых растений могут использовать представители другой трофической группы - сапротрофы на опаде, живущие в в лесах. Например, Мусепа avenaeea иМ. mucor поселяются на очесе осоки волосистой и звездчатки ланцетной. 1,13 1,13 0,199« тш ШЩ 8 «І і "ПП12 Рис. 3. Распределение макромицетов Пензенской области по трофическим группам I - сапротрофы на опаде / 14 видов /,2- герботрофы / 6 видов /, З - подстилочные сапротрофы / 38 видов /, 4 - бриотрофы / 17 видов /, 5 - ксилотрофы / 94 вида /, 6 - сапротрофы на коре / 6 видов /, 7 -гумусовые сапротрофы /144 вида /, -8 - копротрофы / 4 вида /,. 9 -сапротрофы на карпофорах грибов / 3 вида /, 10 - карботрофы / I вид /, II - симбиотрофы / 234 вида /, 12 - паразиты на травах / I вид /. / Подстилочные сапротрофы осуществляют дальнейший распад сложных лигноцеллюлозных соединений лесной подстилки и степного войлока. В лесах и степях Пензенской области в этом процессе принимают участие 38 видов макромицетов. Видовой состав и масса подстилочных сапротро-фов в лесных сообществах зависит от особенностей сложения подстилки, ее запасов и фракционного состава / Бурова, 1979, 1980 /. В Пензенской области ДЛЯ развития Clitocybe flaccida, С. gibba, С. odora, Collybia dryophila, С. peronata наиболее благоприятен средний слой Р, состоящий из листьев дуба или березы, для bepiota seminuda ИЗ листьев ОСИНЫ, ДЛЯ Clitocybe concava, С. clavipes, Lepista inverse - из хвои сосны. Такие виды, как Strobilurus stephanocystis, и S. tenacellus развиваются только на погребенных в подстилку шишках. Более широкую избирательность к субстрату имеют Clitocybe cerussata, Lepista nuda, Ь. nebularis, Mycena pura . Они могут использовать и хвойный и лиственный опад, однако оптимальной для их развития оказывается подстилка, включающая в себя оба этих компонента. Степной войлок в качестве питающего субстрата используют-, Clitocybe dealbata, Macrocystidia cucumis, Mycena aetites, Tubaria pel-lucida. Бриотрофы используют в качестве источника питания отмершие: части мхов. В Пензенской области обитает 17 видов, относящихся к данной трофической группе. Большинство из них приурочены к сосновым лесам. Лишь один вид - Gaierina laevis , обитает в лугах. Бриотрофы по от ношению к питающему субстрату делятся на две группы. Первая, связан ная со сфагновыми мхами включает 7 видов: Hypholoma elongatipes, н. myosotis, Н. Tidum, Galerina calyptrata, G-. jaapii, G-. paludosa, G. sphagnorum. Представители второй предпочитают зеле ные мхи: Cantharellula umbonata, Rickenella fibula, Galerina atkin-soniana, G. heterocystis, G. mniophila, G. pumila. Ксилотрофы осуществляют поэтапное разложение древесного отпада. Вызывая деструкцию целлюлозы и лигнина, они вырабатывают в процессе жизнедеятельности гумусоподобные вещества, являющиеся одним из основных источников гумуса в природе / Шиврина, 1965; Рипа-чек, 1967 /. В Пензенской области ксилотрофы представлены 95 видами. Ксилотрофы имеют довольно строгую приуроченность к питающим субстратам. Развиваясь на различных древесных породах, в массе грибы определенного вида встречаются на одной - двух излюбленных / Васильева, 1973 /. Приуроченность макромицетов к древесине различных пород в условиях Пензенской области отражает таблица 3. Наибольшее количество грибов рассматриваемой группы - 73 вида связаны с отпадом лиственных пород. Из них 42 развиваются на древесине дуба, 27 - березы, 19 - ив, 17 - вяза, 16 - липы, 16 - осины, 15 -ольхи, 7 - осокоря. Древесину хвойных могут использовать 22 вида, однако только к ней приурочено 14 видов, остальные встречаются и на лиственных породах.
