Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Сибирские виды рода Alnus Mill. Биология и особенности их размножения 8
1.1. Биология сибирских видов рода Alnus Mill 8
1.2. Опыт и перспективы интродукции видов Alnus Mill, на юге Западной Сибири 12
1.3. Способность к вегетативному размножению видов и форм Alnus Mill 19
Глава 2. Климатические условия, объекты и методы исследований 24
2.1. Климатические условия 24
2.2. Объекты и методы исследований 30
Глава 3. Регенерационная способность зеленых черенков видов Alnus Mill, в связи с онтогенезом маточных растений 33
3.1. Особенности роста и развития маточных растений 34
3.2. Рост и развитие разветвленного годичного побега и сроки черенкования 47
3.3. Способность черенков к ризогенезу в зависимости от их положения на растении и отдельном побеге 54
3.4. Влияние возраста маточных растений на укореняемость зеленых черенков 59
Глава 4. Влияние внешних факторов на укореняемость зеленых черенков Alnus Mill 63
4.1. Влияние режима влажности среды на ризогенез черенков 64
4.2. Субстрат для укоренения зеленых черенков 70
4.3. Температурный режим воздуха и субстратов 76
4.4. Применение регуляторов роста и подбор их концентраций для стимуляции корнеобразования у черенков 80
Глава 5. Изучение возможностей семенного размножения Alnus Mill, при интродукции 92
5.1. Цветение и плодоношение видов рода Alnus 93
5.2. Биология цветения и качество пыльцы 96
5.3. Качество семян 102
Выводы 107
Список литературы 109
Приложение
- Биология сибирских видов рода Alnus Mill
- Климатические условия
- Особенности роста и развития маточных растений
- Влияние режима влажности среды на ризогенез черенков
Введение к работе
Актуальность темы. Расширение ассортимента древесных растений того или иного региона за счет введения в культуру новых видов и форм является важной задачей интродукции. Особого внимания в условиях Западной Сибири заслуживают растения, имеющие жизненную форму дерева, так как в природной арборифлоре на их долю приходится от 3 до 10 % видового состава (Коропачинский, 1983). К таким растениям, представляющим определенный интерес для зеленого строительства, относятся сибирские виды рода Alnus Mill, семейства Betulaceae S. F. Gray.
В Сибири произрастает три вида Alnus (ольхи) - Alnus incana (L) Moench. (ольха серая), A. glutinosa (L.) Gaertn. (ольха черная) A. hirsuta (Spach) Turcz. Ex Rupr. (ольха волосистая). В природе эти виды тяготеют к влажным местообитаниям. Alnus incana, как пионерное растение, активно заселяет вырубки, гари, заброшенные луга и пашни. Все сибирские виды ольхи устойчивы в культуре в условиях юга Западной Сибири. Они имеют множество форм, изученных С. Я. Соколовым и А. И. Стратоновичем (1951), отличающихся строением кроны, цветом, размерами, особенностями строения листьев и т.д. (Деревья и кустарники..., 1951). Соплодия, кору Alnus можно использовать в качестве лекарственного сырья (Шиманюк, 1974; Губанов и др., 1987). Несмотря на высокую ценность ольхи, особенности ее воспроизводства в культуре недостаточно изучены. Рекомендации же к широкому использованию в культуре требуют научно обоснованных методов размножения.
Современный ландшафтный дизайн предъявляет высокие требования к ассортименту. Дизайнеры нуждаются в ассортименте древесных растений с разнообразными декоративными и биологическими свойствами. Быстрота роста, долгое сохранение осенью зеленой окраски листьев, возможность использования растений в специфических экологических нишах, при разных приемах оформления, применение редкой декоративной формы с
рассеченными листьями - являются ценными, для зеленого строительства, свойствами ольхи (Колесников, 1974).
По итогам интродукции в Западной Сибири, виды Alnus {A. glutinosa., А. incana., A. hirsuta) рекомендованы к использованию многими исследователями (Лучник, 1970; Скворцова, Екатериничева, 1981; Встовская, 1985; Коропачинский, Встовская, 1990; Лиховид, 1994), однако на объектах озеленения они встречаются редко и в единичных экземплярах. Одной из причин сдерживания широкого использования ольхи,' является отсутствие надежных способов размножения в новых условиях.
Заключительным этапом интродукции декоративных видов должно быть предусмотрено создание маточников и разработка эффективных способов генеративного или вегетативного размножения (Булыгин, Фирсова, 1999; Роговский, 1999).
Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось изучение особенностей роста и развития видов рода Alnus Mill, и разработка эффективных методов размножения при интродукции в лесостепной зоне Западной Сибири в условиях Новосибирска
Основные задачи:
определение оптимальных сроков вегетативного размножения Alnus на основе изучения роста и развития побегов;
изучение зависимости укоренения черенков от возрастного состояния маточных растений и их частей;
выявление оптимальных внешних факторов, необходимых для успешного укоренения летних черенков;
изучение биологии цветения и плодоношения Alnus в условиях лесостепного Приобья.
Защищаемые положения: 1. Сибирские виды рода Alnus, в условиях культуры лесостепной зоны Западной Сибири, формируют семена низкого качества. Размножение зелеными черенками более эффективно. Сроки черенкования определяются по
биометрическим и морфологическим признакам готовности побегов к
ризогенезу.
2. Корнеобразование протекает успешно только у черенков, взятых с молодых
маточных растений, в условиях высокой влажности, в субстратах влагоемких,
теплоемких и хорошо дренированных. Использование стимуляторов ускоряет
и улучшает показатели корнеобразования.
Научная новизна работы. Впервые изучены рост и развитие годичных побегов в условиях культуры в лесостепной зоне Западной Сибири Alnus glutinosa, Alnus hirsuta, Alnus incana, Alnus incanaf. laciniata. Определена связь возрастного состояния маточных растений и их вегетативных органов с особенностями ризогенеза заготовленных из них черенков. Определены оптимальные сроки черенкования ольхи в Новосибирске. Исследовано влияние внешних факторов на укореняемость летних черенков ольхи и найдены оптимальные условия для их укоренения. Определено качество семян интродуцированных видов Alnus в дендрарии ЦСБС.
Практическая значимость. Разработка приемов летнего черенкования ольхи позволяет размножать ее виды и декоративные формы для широкого введения в культуру.
Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 8 работ. Результаты исследований представлены на II Российской научной конференции, посвященной 150-летию со дня рождения П.Н.Крылова «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000), на XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (Новосибирск, 2003). Структура работы. Работа состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Она изложена на 131 страницах, проиллюстрирована 27 рисунками и включает 15 таблиц. Список литературы содержит 131 наименование, в том числе 8 на иностранных языках.
Автор выражает глубокую признательность научному руководителю академику РАН И. Ю. Коропачинскому за методические советы при
проведении исследований и составлении рукописи; благодарит за неоценимую помощь в работе Е. В. Банаева и О. Н. Потемкина, а также сотрудников лаборатории дендрологии за поддержку на различных этапах исследований.
Биология сибирских видов рода Alnus Mill
Род Alnus Mill. (Ольха) относится к семейству Betulaceae. В настоящей работе мы рассматриваем род Alnus в объеме согласно С. К. Черепанова (1955). Всего в роде Alnus насчитывается около 30 видов, распространенных преимущественно в северных широтах Евразии и Северной Америки. Три вида рода Alnus: A. glutinosa (L.) Gaertn A. incana (L.) Moench., A. hirsuta Turcz. произрастают в Сибири (рис. 1).
Сибирские представители рода Alnus - листопадные деревья. A. incana может принимать форму кустарника в северной части ареала (Коропачинский, 1983). Листья у всех видов очередные, простые, цельные, округло-продолговатые, зубчатые или лопастно-зубчатые с перистым жилкованием, с рано опадающими прилистниками. Все три вида имеют широкие ареалы, что указывает на их экологическую пластичность (Банаев, 2002).
Это однодомные, анемофильные растения, с раздельнополыми цветками, расположенными на одной ветке. Цветут рано весной, до появления листьев. Корневая система сильно развита. При благоприятных почвенных условиях хорошо развивается и стержневой корень и мощные боковые, на влажных почвах - лишь боковые корни. На корнях образуются клубеньки с азотфиксирующими актиномицетами. По ряду признаков: сравнительно негустая крона, хорошее очищение стволов от сучьев, быстрое изреживание древостоев, ольху, в целом, относят к светолюбивой породе (Кундзинып, 1969), однако A. glutinosa считается более теневыносливой, a A. incana, более светолюбивой по отношению к А. hirsuta. Насаждения ольхи улучшают почву, образуя мягкий гумус благодаря ежегодному обильному высокозольному и азотсодержащему листовому опаду, и симбиозу с азотфиксирующими актиномицетами (Гордиенко, Майстренко, 1991). Alnus glutinosa естественно растет в Европе, Малой Азии, Средиземноморье. В Западной Сибири встречается в междуречье Тобола и Иртыша (рис.1.). Лучше растет на богатых, с проточным увлажнением, почвах, чаще в поймах рек, у ключей, встречается по берегам озер, травяным болотам (Флора ..., т. 5, 1936; Деревья и кустарники..., 1951; Коропачинский, 1983), может расти и на суходольных: рыхлых, гумусированных, глинистых и даже песчаных почвах при неглубоком залегании грунтовых вод и непрерывной проточности. Гигрофит, теневынослива (Встовская, Коропачинский, 2005). В 3-4 года имеет неглубокую корневую систему, состоящую из боковых разветвлений и большого числа мочек, стержневой корень слабо развит. К 30-ти летнему возрасту у нее развивается несколько главных корней, от которых отходят углубляющиеся в почву, боковые корешки. Дает богатую пневую поросль до 80-90 лет (Давидов, 1979). A. glutinosa - быстрорастущая древесная порода, особенно быстро она растет до 10-15 лет жизни. В зависимости от условий произрастания годичный прирост по высоте может достичь 0,9-1м. Высота в спелом возрасте достигает 35 м. В молодом возрасте, A. glutinosa чувствительна к перепадам температур, но во взрослом состоянии не страдает от заморозков. Долговечность ее ограничивается 80 - 120 годами. Начало плодоношения отмечено с 10 летнего возраста у растений, растущих на свободе и с 40 лет в насаждениях (Давидов, 1979). Урожайные годы наблюдаются через 2-3 года при ежегодном плодоношении. Грунтовая всхожесть составляет 30-40 (70)% и сохраняется 2-3 года, ежегодно снижаясь на 6-10%. По наблюдениям М. В. Давидова (1979) в Брянской области в 40-летнем возрасте дает корневые отпрыски. У типичного растения в молодом возрасте крона яйцевидной формы, с возрастом она приобретает цилиндрическую форму. В разных частях ее естественного ареала найдено и описано множество внутривидовых форм, отличающихся от типичной строением кроны, окраской и формой листьев. Образует гибриды с Alnus incana (Деревья и кустарники СССР, 1951; Банаев, Шемберг, 2000) и Alnus rugosa (Деревья и кустарники СССР, 1951). Alnus hirsuta распространена на Дальнем Востоке, в Китае, Корее, Японии. В Сибири занимает территорию к востоку от Енисея и Ангары (рис. 1). Растет в поймах рек и речек, на влажных лугах, по сырым местам у подошвы возвышенностей, по окраинам болот и у дорог (Флора СССР, т. 5, 1936; Коропачинский, 1983). Мезофит, теневынослива (Встовская, Коропачинский, 2005). В местах произрастания достигает 25 м высоты. Долговечность насчитывает 50-90 лет. Зимостойка. В естественных условиях размножается семенами. Цветет 2-Ю дней с середины апреля и до середины мая (Коропачинский, Встовская, 2002). Плодоносит с 5-15 лет, в конце VIII-IX. Вид полиморфный. Отличается значительным разнообразием по величине, форме и окраске листьев даже на одном дереве (Деревья и кустарники..., 1951; Банаев, Шемберг, 2000).
Alnus incana растет в Европе, на Кавказе; на территорию Западной Сибири заходит до 35 вост. долготы (Флора СССР, т. 5, 1936) (рис.1). Менее требовательна к почвам, чем A. glutinosa. Растет на равнинах от границы леса с тундрой до лесостепи и даже до степи, поднимается в горы до 2000 м абсолютной высоты. Расселяется по берегам рек, речек, ручьев, по склонам холмов и речных террас; как на суглинистых, так и супесчаных почвах, может расти при застойных водах (Давидов, 1979). Образует мелколесные заросли на лесосеках, пожарищах, и заброшенных пашнях. Гигрофит (Встовская, Коропачинский, 2005). Корневая система поверхностная, сосредоточена главным образом в верхнем слое почвы (10-20 см). Дает обильные корневые отпрыски и поросль от пня. A. incana растет быстро до 10 лет, в этом возрасте прирост по высоте достигает 1 м, к 25-30 годам скорость роста падает (Юркевич, Гельтман и др., 1963). Предельный возраст 50-60 лет. Высота деревьев может быть 16-20 м, в лучших условиях произрастания -23 м. Зимостойка. Растения семенного происхождения начинают плодоносить с 8-Ю лет, порослевого с 5-7 лет, плодоношение ежегодное и обильное (Деревья и кустарники..., 1951). Alnus incana имеет ряд форм по типу кроны и листовой пластинки, в том числе форму с мелкими, глубоко рассеченными листьями. {А. incana f. laciniata Loudon).
Климатические условия
Основные наблюдения и эксперименты были проведены в условиях Центрального сибирского ботанического сада СО РАН г. Новосибирска, расположенного в лесостепном Приобье юго-восточной части Западно-Сибирской равнины, характеризующейся резко континентальным климатом. Континентальность выражена большими колебаниями атмосферного давления, температуры, влажности воздуха и других метеорологических элементов в суточном, месячном и годовых циклах (Агроклиматические ресурсы..., 1971; Киселева, 1975). Климат характеризуется продолжительной и суровой зимой, коротким, жарким и, нередко, засушливым летом. Среднее многолетнее количество осадков - 422 мм, в том числе на период с апреля по октябрь приходится 338 мм (Климат..., 1979; Научно-прикладной..., 1993). Короткие весна и осень с неустойчивой погодой, отличаются поздневесенними и раннеосенними заморозками. В начале зимы, при малоснежье, случаются заморозки, засухи, морозы ниже - 20С.
Благоприятными факторами для развития растений являются обилие тепла и света в период вегетации (в Новосибирске сумма положительных температур выше 10С равна в среднем 1940 , безморозный период колеблется от 92 до 144 дней, в среднем составляет 119 дней) и высокий снежный покров зимой (средняя высота 37 см).
Началом весны считают дату устойчивого перехода среднесуточной температуры воздуха через -5С в сторону повышения, по многолетним данным она приходится на 3-е апреля. Продолжительность весеннего периода в Новосибирске составляет около двух месяцев (Климат..., 1979). Последние весенние заморозки отмечаются в конце мая, в отдельные годы -1-12 июня.
Начало лета приходится на первую декаду июня, что отмечается по средней дате окончания заморозков и установления безморозного периода. Среднесуточная температура в это время повышается до 15С. Средние температуры летнего периода составляют 16-19С. Лето характеризуется незначительными месячными колебаниями температуры (максимальная температура воздуха наблюдается в июле: 35-37С), большим количеством осадков, чаще в виде ливневых дождей, и их неравномерным распределением. Конец лета наступает 7-9 сентября и определяется по средней дате наступления первых заморозков на почве. Осенние заморозки обычно начинаются во второй половине сентября, хотя не исключены в последней декаде августа. Средняя продолжительность летнего периода в Новосибирске составляет 105 дней (Климат..., 1979).
Осень в Новосибирске длится в среднем 55 дней. Среднемноголетняя дата появления снежного покрова - 15 октября. Период предзимья характеризуется постепенным похолоданием с неоднократным сходом снежного покрова. Переход температуры через 0С приходится на конец второй декады - начало третьей декады октября. (Агроклиматические..., 1971; Климат..., 1979; Научно-прикладной..., 1993). На микроклимат в районе Центрального сибирского ботанического сада дополнительно оказывают влияние близость Обского водохранилища, расчлененность рельефа р. Зырянкой и овражно-балочной сетью (Киселева, 1975).
Почвы, в долине реки Зырянки, дерново-подзолистые, поименно-аллювиальные, местами торфяно-болотистые. В понижениях развиты серые лесные и луговые почвы (Дьяконова, 1975), в основном же почвенный покров территории ботанического сада представлен серыми лесными и дерново-подзолистыми почвами разной степени оподзоленности. При общих небольших запасах питательных веществ, почвы характеризуются большой подвижностью азота, фосфора, калия, склонны к заплыванию Реакция почвенной среды - кислая или слабо кислая. Грунтовые воды залегают на глубине 15-25 м. (Почвы Новосибирской области, 1966; Дьяконова, 1975).
Вегетационный период 2000 г. - умеренно теплый и влажный. Особенно большое количество осадков выпало в мае - начале июня, что составило 194% от нормы. С середины июня в начале июля наблюдалось повышение температуры и отсутствие осадков. В августе выпало большое количество осадков (на 212% выше нормы) при среднемесячной температуре воздуха +17,5С (рис. 4). Относительная влажность воздуха колебалась от 63% в мае до 75% в августе.
Май 2001 г. был теплым, с небольшим количеством осадков. Летние месяцы отличались небольпшм отклонением по температурным данным от нормы (1-2,1) и колебались в пределах +18,2С в середине июня, до +16,1 С в конце августа, с обильным количеством осадков (с отклонением от нормы до 160%). Относительная влажность воздуха в летние месяцы составляла 71-74%. В мае 2002 г стояла теплая, умеренно влажная погода, в июне, июле выпало осадков на 169% выше нормы, с температурой воздуха в пределах нормы. В августе, сентябре было тепло и сухо. Вегетационный период 2003 года был более сухим и теплым, чем в предыдущие годы. Осадков выпало минимум на 7% (в августе) - максимум на 79% (в июле) выше нормы. Во все годы исследований отмечено увеличение продолжительности безморозного периода. Особенно благоприятными был сезон 2001 г с более длительным периодом вегетации растений. Анализ опыта интродукции в природных условиях Новосибирска показывает, что новые условия выращивания соответствуют экологическим требованиям видов рода Alnus, т.е. требованиям гигрофитов и мезофитов. Погодные условия вегетационных периодов 2000-2003 гг., умеренно теплые и влажные, были благоприятны для развития маточных растений и их вегетативному размножению. Низкие температуры в апреле, осадки в виде мокрого снега и дождя во время цветения ольхи, могут отрицательно повлиять на качество опыления и семеношения.
Особенности роста и развития маточных растений
Сведения о типе системы побегов изучаемых видов рода Alnus, противоречивы. Так А. Н. Неганов (Онтогенетический атлас..., 2002), ссылаясь на А. П. Шиманюка (1964), отмечает, что Alnus incana имеет симподиально нарастающий тип системы побегов, молодые побеги трехгранные в сечении, почки яйцевидные, почти округлые, на ножках. В работе Л. В. Кудряшева и Р. П. Барыкина (1966), Alnus incana описывается как растение с моноподиально нарастающей системой побегов. Тип системы побегов Alnus glutinosa и Alnus hirsuta в литературе подробно не рассматривается.
Исследования Л. В Кудряшева и Р. П. Барыкиной (1966) показали, что у обследованных ими растений Alnus incana ярко выражен главный ствол. Сеянцы, в два первых года, имеют хорошо выраженный неразветвленный побег высотой 2-9 см. Ветвление начинается на третьем году жизни, у 7-летниих растений наблюдается ветвление до 4 порядка. Боковые побеги, обладая интенсивным ростом, не догоняют по высоте главную ось.
Alnus incana вегетативного происхождения, в своем развитии проходит неполный онтогенетический ряд, начиная свой возрастной отсчет с ювенильного состояния (Онтогенетический..., 1997, 2002) Корневые отпрыски Alnus incana возникают, как показали исследования А. Н. Неганова (2002), из придаточных почек, расположенных на горизонтальных корнях и приуроченых к наплывам каллюсной ткани. Здесь может возникнуть до 10-15 (18) особей ювенильного возраста, начинающих развиваться, как правило, на второй год жизни корня. Большинство из них отмирает и, в дальнейшем, развиваются оставшиеся 1-2 корневых отпрыска. Корневые отпрыски, пребывая в возрасте 2-3 года, не ветвятся, не имеют своей корневой системы. Имматурные особи (календарный возраст 4-7 лет), имеют второй-четвертый порядок ветвления и придаточные корни.
Нами были изучены особенности роста и развития побегов маточных растений сибирских видов Alnus семенного и вегетативного происхождения разного возрастного состояния прегенеративного периода онтогенеза, в условиях лесостепного Приобья (коллекция ЦСБС). Наблюдения проводили за растениями от 1 до 4-х летнего возраста: за развитием корневых отпрысков, отделенных от материнских растений и растущих на материнских корнях -Alnus incana f. laciniata; за развитием растений семенного происхождения, корнеотпрысковых отделенных и корнеотпрысковых неотделенных от материнских - Alnus incana; растениий семенного происхождения и пневой поросли (пень 29-ти летнего растения) - Alnus glutinosa; растений семенного происхождения и поросли, растущей от основания ствола 30-летних деревьев - Alnus hirsuta. Параллельно проводили измерения и наблюдения за ростом черенковых растений.
Побегообразование растений старшего возраста не рассматривали в связи с тем, что высота 5-7-летних растений уже в конце имматурного периода, достигая 2-х и более метров, становится мало доступной для заготовки черенков, а тип ветвления сходен с типом ветвления растений 4-х летнего возраста. Обследование группы ольхи волосистой, состоящей из 50-ти экземпляров (Банаев, Киселева, 2003) показало, что интенсивный прирост у нее продолжается до 12-15 лет, после чего идет постепенное снижение темпов роста и, к 30-40 годам, прирост значительно снижается. Возможно, это связано с переходом растений в генеративное состояние и обильным семеношением в таком возрасте. В условиях интродукции в ЦСБС корнеотпрысковые растения начинают плодоносить в 6 - 7-летнем возрасте (Интродукция..., 1982).
По нашим наблюдениям, у молодых растений (имматурное и виргинильное возрастное состояние особей вегетативного происхождения) сибирских видов Alnus имеют моноподиальный тип ветвления, ежегодно конусы нарастания главного и боковых побегов продолжают свое развитие, надстраиваясь и увеличивая длину своих осей. Годичные приросты отграничены почечными кольцами. В данном случае нижние ветви развиты сильнее, чем верхние. При повреждении верхушечной почки тип ветвления переходит в симподиальныи, тогда верхняя пазушная почка замещает верхушечную и из нее развивается вегетативный побег, который по направлению роста продолжает главную ось
Сеянцы изучаемых видов (рис. 9) первые два года имели неразветвленный осевой побег высотой 2-11см (табл. 2).
На третьем году жизни начинается ветвление и интенсивное нарастание главного побега. Рост боковых побегов происходит из пазушных почек, на высоте 4-10 см от корневой шейки. На оси главного побега прорастают летние силлептические побеги. В этом возрасте, у растений за вегетационный период в среднем в длину нарастают боковые побеги до 33 см, силлептические - до 27 см.
Влияние режима влажности среды на ризогенез черенков
Необходимым условием корнеобразования у зеленых стеблевых черенков, является хорошая оводненность тканей всех органов черенка. Вода необходима для обеспечения черенков питательными веществами, сохранения тургора в листьях. От содержания воды в воздухе зависит закрывание и открывание устьиц, которые являются главными воротами для проникновения СОг в листья. Для уменьшения транспирации и сохранения тургора необходимо содержать черенки в среде с повышенным содержанием влаги в воздухе. Для создания над местом укоренения черенков необходимых условий влагообеспечения, применяют специальные устройства, обеспечивающие распыление влаги над черенками прерывистым туманом.
Впервые такие устройства применили в США, а затем, с 1959 года, и в Советском Союзе (Тарасенко, 1967). Автоматизированные установки искусственного тумана начали применять как в научных учреждениях, в частности на Алтайской плодово-ягодной опытной станции, так и в питомниководстве. Б.С. Ермаков (1981) в своей работе описывает принципы проектирования, монтажа и эксплуатации установки искусственного тумана для производственных питомников.
Первые опыты по применению искусственного тумана при зеленом черенковании описаны в работе П. Роу-Даттон (1962), обобщающей экспериментальные данные, полученные многими исследователями, работающими в этой области. Благодаря методу искусственного тумана, в культивационных сооружениях поддерживается оптимальная влажность воздуха, в результате поверхность листьев и стеблей постоянно покрыта тонкой водяной пленкой. Клетки листа теряют мало воды, прекращают испарение. Интенсивность фотосинтеза снижается в случае слабого освещения при высокой температуре, что приводит к быстрому расходованию черенками питательных веществ (Комиссаров, 1964; Ермаков, 1981). При увлажнении воздуха искусственным туманом используют холодную воду, поэтому температура черенков даже при высокой интенсивности света всегда ниже температуры окружающей среды, благодаря чему сильно уменьшается дыхание, в листе накапливаются продукты ассимиляции и происходит дальнейший их отток к месту образования корней (Ермаков, 1981).
Способность некоторых видов успешно размножаться стеблевыми черенками связывают с происхождением из влажных мест обитания (Любинский, 1957). Активное корнеобразование у черенков выходцев влажных мест обитания объясняют тем, что высокая насыщенность водой способствует длительному пребыванию меристематических тканей черенка в эмбриональном состоянии (Турецкая, 1961). В качестве антитезы в литературе приводится пример недостаточно удовлетворительной способности к корнеобразованию разных видов ольхи, несмотря на то, что они произрастают в достаточно влажных местах (Иванова, 1982).
Опираясь на экологические особенности видов Alnus можно предположить, что при вегетативном размножении наиболее подходящими для укоренения черенков этих видов могут быть условия с применением искусственного тумана, позволяющего поддерживать высокую влажность среды (субстрата и воздуха) во время летнего черенкования. Черенки Alnus укореняли в летней пленочной теплице арочного типа (рис. 16). Водопроводные трубы расположены вдоль теплицы в три ветки на высоте 2 м над местом укоренения, при общей высоте теплицы 4 м. Насадки смонтированы на трубах через одинаковые расстояния, на коротких отводках. При такой конструкции теплицы и водопроводной сети создаются благоприятные условия для воздухообмена, а влага равномерно распределяется над всеми грядами.
Подача воды осуществляется автоматически через форсунки с мелким распылом, образующим туман, в течение 30-20 секунд с интервалом в 10-15 мин. на протяжении периода укоренения. Укоренение черенков проверялось на 14,21 и 27 день после посадки. Через 30 дней после посадки, когда черенки укоренились, режим полива сменили в сторону увеличения интервалов между поливами. В середине августа начали закаливание черенков проветриванием теплицы. В конце августа - начале сентября полностью сняли пленку с теплицы. При черенковании в теплице с туманообразующей установкой, с режимом полива: 30 сек каждые 10-15 минут, в теплице поддерживается влажность воздуха 90-100 % (приложение 2, табл. 2).
В условиях высокой влажности корнеобразование у черенков начиналось на 14-21 день от начала укоренения. Было выявлено 4 типа выноса придаточных корней (Довбыш и др., 1993): корешки прорастали на всем протяжении черенка, погруженного в субстрат; из центра чечевичек; в узлах, около почек и на укороченных побегах - «ножках» почек. Корешков прорастало от 2 до 37 (рис. 17, 17а,17б), что может указывать на то, что при поддержании высокой влажности среды над местом укоренения, корнеобразование у черенков ольхи идет успешно (Киселева, 2002). При нарушениях ритмов полива, особенно в ясную, солнечную погоду, влажность воздуха снизилась до 70-50%, что повлекло за собой ожоги листьев и гибель черенков. Очевидно, что для процессов регенерации у летних черенков Alnus, влажность воздуха, над местом укоренения, должна поддерживаться в пределах 90%.
При размножении зелеными черенками важное значение имеет субстрат, в котором происходит укоренение черенков. Он должен обладать определенными физическими свойствами, благоприятно влияющими на регенерацию корней у черенков и выполнять следующие функции: удерживать черенки на месте укоренения, обеспечивать влагой и воздухом базальную часть черенка. Применяемые в качестве субстратов материалы должны быть хорошо проницаемыми для воздуха и воды, теплоемкими, относительно стерильными, не содержать семян сорняков, вредителей и болезнетворных микробов и обладать необходимой гидролитической кислотностью (рН), быть удобными в работе, доступными и дешевыми (Тарасенко, 1967, Иванова, 1982). Особенно важен тщательный подбор субстратов для черенков трудноукореняющихся видов древесных растений.
В качестве материала для субстратов, применяемых при черенковании, используют песок, торф, вермикулит, перлит, измельченный сфагновый мох, пемзу, керамзит, шлак, опилки, древесный уголь. Чаще всего применяют песок, так как из него можно создать наиболее стерильную среду и торф, как влагоемкий и более питательный, чем песок, тем не менее, рекомендуют (Ермаков, 1981; Иванова, 1982) подбирать тип и состав субстрата, для каждой культуры, экспериментальным путем.
