Содержание к диссертации
1.1.
1.2. Глава 2.
2.1. 2.2. 2.3. 2.4.
2.5. 2.6. 2.7. 2.8.
2.9. Глава 3.
3.1. 3.2.
Глава 4.
4.1.
4.2.
4.3.
4.4. 4.5.
Глава 5.
5.1. 5.2.
Общая характеристика представителей семейства Crassulaceae DC.
Распространение видов Hylotelephium triphyllum, Rhodiola rosea,
и Sedum acre
Эколого-физиологические особенности растений
Объекты и методы исследований
Исходный материал и условия выращивания растений для опытов
Введение 14С02 в растение
Газометрические определения фотосинтеза и дыхания
Анализ функционального состояния фотосинтетического аппарата растений методом регистрации индукции флуоресценции хлорофилла
Определение биохимических показателей
Определение показателей функциональной структуры
Определение всхожести семян
Микрокалореспирометрические определения скорости роста растений
Статистическая обработка данных
Функциональная анатомия вегетативных и генеративных органов растений Hylotelephium triphyllum, Rhodiola rosea и Sedum acre
Анатомическая структура вегетативных органов
Анатомо-морфологические и эколого-физиологичесике особенности семян Hylotelephium triphyllum, Rhodiola rosea и Sedum acre
Морфофизиологические и ростовые характеристики растений. Содержание в биомассе азота, углерода и растворимых углеводов
Метаболитическая активность, интенсивность дыхания и относительная скорость роста у Hylotelephium triphyllum, Rhodiola rosea и Sedum acre
Дыхание органов растений Hylotephium triphyllum и Sedum acre
в течение вегетации
Накопление и распределение биомассы у культивируемых и дикорастущих растений Hylotelephium triphyllum
Концентрация азота и углерода в биомассе
Рост, развитие и морфологическая характеристика Sedum acre
в условиях культуры
Пигментный комплекс и СОг-газообмен растений
Hylotelephium triphyllum и Sedum acre
Характеристика пигментов растений
Фотосинтез и дыхание растений Hylotelephium triphyllum и
Sedum acre
Стр. 5 8
ЗО ЗО
5.3. Влияние стрессовых условий на СОг-газообмен толстянковых
на Севере 85
Глава 6. Экологические особенности толстянковых на Севере
(обсуждение результатов) 97
Выводы 114
Литература 116
Введение к работе
Изучение взаимодействия растения со средой на функциональном уровне и оценка соответствия их метаболизма условиям произрастания является одной из приоритетных задач современной экофизиологии. Актуальными остаются эколого-физиологические исследования растений крайних местообитаний, редких и полезных видов в связи с обострением экологических проблем.
На Севере растения произрастают в суровых условиях (пониженные температуры, бедность и высокая кислотность почв, короткий вегетационный период и др.), поэтому важно исследовать их функциональное состояние и адаптивные возможности с учетом эволюционного происхождения и экологической стратегии (Заленский, 1977; Гамалей, 2004; Головко, 2005).
Суккуленты и суккулентоподобные растения - малораспространенная на Севере группа. Большинство суккулентов обитают преимущественно в аридных и полуаридных регионах с теплым сухим климатом благодаря способности ассимилировать углерод по САМ-типу. Суккулентоподобные растения распространены в разных климатических зонах. Они адаптируются к дефициту почвенной влаги на морфологическом и анатомическом уровнях и обычно не способны к САМ-типу фотосинтеза.
На Европейском Северо - Востоке сем. Crassulaceae, виды которого являются суккулентами и суккулентноподобными растениями, представлено четырьмя родами: Tillaea, Rhodiola, Sedum и Hylotelephium (Флора Северо - Востока..., 1976). Род Tillaea представлен единственным видом Tillaea aquatica, встречающимся почти во всех областях Голарктики. Род Rhodiola представлен двумя видами - родиола розовая и р.четырехнадрезная, род Hylotelephium - очиток пурпурный, род Sedum - очиток едкий.
К настоящему времени наиболее полно изучен род Rhodiola. Исследованы структура популяций и биоморфология р.розовой (Фролов, Полетаева, 1998), приведены данные о химическом составе (Саратиков, Краснов 2004; Kosman е.а., 2004), выявлены физиологические особенности растений из уральской и арктической частей ареала при культивировании (Далькэ, 2002). Фитоценологические и популяционные характеристики Sedum acre и Hylotelephium triphyllum отражены в работе Т.В. Бабак (2005). Наша работа продолжает эколого-биологические исследования представителей сем. толстянковые на Севере с применением экофизиологических методов и подходов.
Цель и задачи исследования
Целью работы было сравнительное изучение эколого-физиологических и структурных характеристик Hylotelephium triphyllum, Sedum acre и Rhodiola rosea в связи с адаптацией растений к условиям Севера.
В задачи входило:
1. Изучить функциональную анатомию и определить количественные характеристики
мезоструктуры листьев.
2. Изучить морфофизиологические особенности семян.
3. Выявить закономерности роста, накопления и распределения биомассы по органам
растений.
Определить содержание и соотношение фотосинтетических пигментов и антоцианов.
Рассмотреть закономерности изменения СОг - газообмена растений в зависимости от внешних факторов.
Научная новизна
Впервые дана сравнительная эколого-физиологическая характеристика трех видов растений (родиола розовая, очиток пурпурный и о.едкий) - представителей сем. Crassulaceae на Европейском Северо-Востоке. Установлено, что у р.розовой основная фотосинтезирующая ткань листа - мезофилл, четко дифференцирована на палисадную и губчатую, у о.пурпурного и о.едкого мезофилл не дифференцирован, все клетки округлой формы. Листья о.едкого имели специализированные водозапасающие клетки. Водозапасающая ткань сильнее развита в летне-зеленых листьях по сравнению с зимне-зелеными. Хлоропласты о.едкого мельче и их втрое больше в клетке, чем у двух других видов.
Выявлено накопление хлорофиллов в осенний период у о.едкого, что можно рассматривать как адаптивную реакцию, позволяющую сохранить фотосинтетический аппарат растений в течение перезимовки. Листья очитков отличались сравнительно низким содержанием зеленых и желтых пигментов. При адаптации к высокой инсоляции в эпидерме листьев о.пурпурного накапливались антоцианы. Скорость ассимиляции С02 сильно зависела от свето-температурных условий. Диапазон оптимальных для фотосинтеза температур составлял у очитков 12-24С, у р.розовой - 8-18С. При действии супероптимальных температур (25-28С) и высокой освещенности выявлено подавление транспорта электронов в мембранах тилакоидов хлоропластов. Экспериментально показано, что засуха и засоление в сочетании с повышенными температурами вызывали депрессию видимого фотосинтеза растений. В отличие от р.розовой, о.едкий и о.пурпурный способны переходить на САМ-тип фотосинтеза в стрессовых условиях. Выявлена гетероспермия у р.розовой, что проявлялось в разнокачественности семян по анатомо-морфологическим и физиологическим признакам.
Практическая значимость
В работе впервые дана эколого-физиологическая характеристика растений о. пурпурного и о. едкого, выявлена их реакция на различные факторы среды. Полученные данные могут быть использованы при культивировании о.едкого и о.пурпурного в качестве лекарственных и декоративных растений, при организации мониторинга природных ценопопуляций. Предложен способ повышения всхожести семян р.розовой, определены оптимальные условия для проращивания семян р.розовой и очитков.
Результаты исследований использованы при чтении курса «Физиология растений» и спецкурса «Экологическая физиология растений» для студентов-биологов Сыктывкарского государственного университета.
Работа выполнена в Лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми НЦ УрО РАН в период прохождения курса аспирантуры (2002-2005 гг.) и является частью плановых тем: «Физиология многолетних травянистых растений на Севере» (№ Гр 01.9.60003715) и «Физиолого-биохимические основы адаптации и репродукции растений в холодном климате» (№ Гр 01.2.00Ю7254). Частично поддержана грантами: РФФИ № 04-04-48255 "Пигменты и их роль в устойчивости фотосинтетического аппарата растений к различным стрессам в условиях холодного климата»; целевая программа поддержки междисциплинарных проектов, выполняемых в содружестве между учеными СО, ДВО и УрО РАН «Механизмы адаптации фотосинтетического аппарата растений на разных уровнях его организации».
Благодарности
Автор выражает глубокую признательность и благодарность своему научному руководителю профессору, д.б.н. Т. К. Головко. Благодарен сотрудникам Лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми НЦ УрО РАН и особенно И.В. Далькэ, Г.Н. Табаленковои, СВ. Куренковои, О.В. Дымовой, СП. Масловои за ценные замечания и советы при проведении экспериментов и оформлении диссертации, Т.В. Бабак за консультации по описанию морфологии растений, студентам кафедры ботаники СыктГУ Е.С Тимофеевой и О.В. Атландировой за помощь при постановке экспериментов и обработке материала. Выражаю благодарность ведущему инженеру М.Д. Сивкову за техническое содействие при проведении экспериментов.
