Введение к работе
Актуальность проблемы. Архитектурные модели трав в целом изучены слабо и единая система моделей побегообразования травянистых растений полностью не разработана. До последнего времени' исследования архитектуры трав сводились к описанию побеговых систем в рамках отдельных, в основном низших таксонов. Однако? не так давно Т.И.Серебряковой (1979) были предложены 4 архитектурные модели, выделенные на основе материалов изучения обширной группы травянистых растений - сезонных трав - и с учетом их специфики. Модели Т.И.Серебряковой охватывают многообразные по-беговые'структуры"сезонных трав, однако, по мнению автора,"не исчерпывают их", и характеризуют,только в общих чертах. Поэтому создание по единым критериям и в единых терминах и понятиях общей системы архитектурных модолей травянистых растений - одна из актуальных задач структурной морфологии.
В то время как единая система моделей побегообразования трав - дело будущего, для древесных растений уже выработана концепция архитектурных моделей, нашедшая много последователей, и представлена система 23 качественно отличных моделей- (Halle, oideman, 1970)'. Полагая, что основные критерии выделения моделей носят общий характер и могут быть использованы не только для древесных растений, P.Halle и R.A.A.oideman, в частности, ' для трав, предположили, что структурные модели этой группы являются миниатюрными копиями моделей деревьев. Эта гипотеза уже подтверждена работами ряда авторов, однако,вопрос о степени сопоставимости моделей трав и деревьев безусловно требует обширных исследований. Не видится серьезных препятствий для экстраполяции моделей древесных на системы побегов вечнозеленых трав^ Однако,} при исследовании в таком плане сезонных травянистых растений" неизбежны столкновения о рядом трудностей, в первую очередь связанных со спецификой многолетних структурных побеговых элементов^ на которых базируется архитектурный анализ P.Halle и R.A.A.oide-man. С другой сторонн^большое разнообразие жизненных форм и ритмики развития трав (особенно сезонных) позволяет установить многочисленные варианты внеине-морфологлческого выражения архитектуры, не встречающегося у древесных растений. Поэтому представляется целесообразным и плодотворным архитектурный анализ трав с применением КОНЦеПЦИИ И СИСТемЫ F.Halle Н Н.A.A.Oideman, ЕКЛНЧаНЦИЯ
установление структурных моделей вечнозеленых и детализации моделей сезонных травянистых растений, а также определение путей и способов реализации осевой структуры в различных группах траа
Наибольший интерес .представляют исследования архитектуры .- ~ чисто травянистых таксонов, чтч обусловило выбор объектов диссертационной работы - 222 ЕИД0В 24 родов сем.СгазаиІасеае DC. и 120 видов 19 родов ceM.iiaxifragaceae Juaa. Выбранные семейства послужили удачными объектами по ряду причин: во-первых, это близкородственные группы, а, значит, интересным является сравнение набора архитектурных моделей одного и другого семейства; Ео-вторых, данные семейства имеют различную зколого-гео-графическую приуроченность, представлены разнообразными жизненными формами и феноритмотипами, следовательно, можно ожидать установления разнообразных путей и способов реализации архитектуры в их пределах; в-третьих, неполнота или отсутствие данных о динамике формирования побеговых структур большинства представителей семейств.'
Пели и задачи исслздовакия.- Целью настоящей работы явилось
проведение сравнительного анализа спектров архитектурных моде
лей, установленных в соответствии с концепцией P.Halle и
R.A.A.Oldeman, а также путей и способов реализации архитектуры
в близкородственных семействах Craesulaceae DO. и Saxifragaceaa
Juaa. .
Были поставлены следующие задачи:
1. Выявить архитектурные модели в пределах каждого семей
ства и определить внешнеморфологическое выражение моделей в
поцсемейственных систематических единицах:
а) изучить онтоморфогенез ряда модельных еидов обоих ое-
.мейств; установить закономерности образования и изменения различных типов побегоЕЫХ систем на разных стациях онтогенеза (проростки, ювенилыше и взрослые генеративные растения);
б) выявить особенности морфолого-адаптивного выражения или
реализации архитектурных моцолей в пределах разных видов, для.
чего определить хизненныо Форш и фопоритмотипы растений с опре
деленными .осевыми структурами.
2. Провести архитектурный анализ родов cGM.Crussulacaae и
Saxifragnccae, сопоставив выявяотша в пределах каждого рода ар
хитектурные модели с жизненными формами, ф.жоритмптиламп и эко-
лого-гиогргдфичоской приуроченностью систаиллвдих их видов.
3. Составить спектр архитектурных -моделей и установить сходные и различные путп их габитуальной реализации в пределах каждого семейства.
Методы и материал исследования. Задачи исследования определили выбор методов работы, главным из которых был сравнительно-' морфологический в сочетании с онтогенетическим. В представленной работа изучены основные этапы онтогенеза 52 видов, принадлежащих К 17 родам сем.СгаозиІасеао И 44 ВИДОВ II родов ceM.Saxifraga-с«ае. Модельные растения были выращены в оранжереях Ботанического сада ВІН из семян, собранных в природных местообитаниях или полученных из ботанических садов, как нашей страны, так и зарубежных. Изучение онтогенеза, которое проводилось согласно методическим указаниям Т.В.ПІулькиной (1974), не являлось самоцелью, а было подчинено основной задаче работы - исследованию динамики формирования архитектурной модели и ее габитуального выражения, при этом особое внимание было обращено на ешвлєшіє черт сходства и различия и особенностей их проявления в онтогенезе.
Архитектурные модели, жизненные формы и феноритмотипы толс-тянковых и камнеломковых устанавливались такжо по материалам наблюдений взрослых генеративных растений, пролзрастаюцпх в открытом грунте (географическая коллекция травянистых многолетников -куратор Т.В.Шулькипа) и в ораііжереях (коллекция суккулентов -куратор Р.Л.Удалова) Ботанического сада Ш1 РАН.
Научная новизна результатов исследования. Впервые получена и обработана обширная и детальная информация по вегетативным по-
беГОВЫМ структурам ВИДОВ CCMeflCTB Craoeralaceae И Saxifragacoae,
Еклгочагацая сведения по онтогенезу видов с различной архитектурой, жизненными формами и феноритмотипами. Впервые для большинства ' представителей сем.СгаззШаоеае И ВИДОВ сем.Saxifragacoae установлены качественно отличные архитектурные модели по критериям и в терминологии P.Halle и fl.A.A.oideman (1970) - выявлено 5 моделей в пределах одного и другого семейства: модель Hoittum, модель Corner, модель Toinllnaon, модель Chamberlain И модель Leeu-wenbarg, что подтверндает возможность пряменеилл концепции архитектурных моделей, разработанной на г.татерттзлзх исследования древесных форм, для травянистых растений двух kcjctsthik семейств. еВ пределах сєм.СгаяпиІзсега (з часткостл, у СгзгтзШа sohsidtii Hegel И Сгаззиіа tabularis Dintar) ЕЫЯЗЛЭПа .структура, ДЛЯ которой не установлено аналогов в системо р.ЫаЦз л. я.А.л.оійегап.
Определены варианты внешнеморфологического выражения архитектуры в различных жизненных формах и феноритмотипах. Показано, что разнообразие габитуального проявления моделей можно рассматривать как результат процессов конвергенции и дивергенции: одна жизненная форма или феноритмотіТі нередко является выражением различных моделей побегообразования, в то зремя как одна и та же архитектурная модель может реализоваться в нескольких био-ыорфах и ритмотипах.
Впервые изучена и описана морфология проростков и ювениль-ных растений большинства модельных видов исследованных семейств. Проведен анализ ряда признаков растений разных возрастных стадий, в результате чего показано, что характерные черты осевого "скелета" и габитуального выражения архитектуры прослеживаются на самых ранних стадиях развития. Определены черты сходства и различия между видами близкого родства, для ряда родов установлены таксоноспецифические.признаки, показана динамика формирования в онтогенезе архитектуры и биоморф.
Впервые проведен архитектурный анализ около 200 видов 24 родов сем.СгаваиІаоеае И 120 ВИДОВ 19 родов ceM.Saxifragaceae. Установлено, что в рамках большинства родов реализуется лишь одна архитектурная модель, причем нередко в одной жизненной форме и одном феноритмотине. Отдельные роды - как правило с широким аколого-географическим распространением - характеризуются наличием нескольких моделей, при этом одна модель часто является базой для-нескольких жизненных форм и феноритмотипов. Впервые для исслёдоЕашшх семейств показана некоторая приуроченность отдельных архитектур к определенным эколого-географичооким условиям, і 1а основе оригинальных данных составлены спектры основных типов архитектуры в пределах' каждого из исследованных семейств, fia основе фактических материалов намечены основные направления адаптогенеза архитектурных моделей (модусы преобразования) при реализации-их в травянистых растениях.
Практическая ценность работы. Исследование архитектуры рас- тений и ее внешнеморфологического выражения в разнообразных био-морїах и феноритыотипах исключительно важно для прогнозирования успешности произрастания вида при возможных изменениях условий, в частности, при интродукции. Иодооный подход помогает установить направленно возможных изменении, что делает поиск объектов интродукции сознательным и пилонаправлонным.
Фактические материалы по биологии, морфологии и ритмико, а также конкретные данные по географии и экологии представителей семейств Craaaulaceae и Saxifragaceae могут быть использованы при составлении справочников типа "Биологических флор", определителей, учебников по систематике и географии растений. Материалы исследования отдельных видов важны для составления региональных "Флор", "Красных книг" и при разработка мер охраны растений, так как ряд объектов работы является эндемиками, а также редкими и исчезающими вицами. Практические.результаты изучешія ряда видов исследованных семейств, известных как лекарственные растения, могут быть учтены при разработке приемов их выращивания. Изучение биологических особенностей декоратив-!Шх видов, к которым можно отнести представителей семейств Craasuiaceae и Saxifragaceao, даёт возможность разработать конкретные приемы агротехники, в частности, для климатических условий СеЕеро-Запада, что позволит реально ввести декоративные толстянковые и камнеломковые в цветоводство.
. Отдельные разделы работы можно использовать в учебном' процессе в спецкурсах и спецпрактикумах.
Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 7 печатных работах.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены л обсуждены на: Всесоюзной конференции "Архитектоника растений и жизненные формы" (Москва, 1909); УП Всесоюзной конференции молодых ученых "Роль ботанических садов в рациональном использовании и воспроизводстве раститэлыгах ресурсов (Ташкент, 1990); П и V! молодежных конференциях ботаников Ленинграда (1988, I99Q);. научных семинарах отдела Ботанический сад Ботанического института им'.В.Л.Комарова АН России.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из ееєдєния, обзора литературы (гл. I), изложения полученных результатов (гл. П, Ш), их обсуждения" (гл. ІУ), выводов, списка литературы и приложения. Материалы диссертации изложены на 275 страницах, иллюстрированы 4 таблицами,. 28 рисунками, в приложении перечень исследованных видов, 15 фотографий. Список литературы включает 326 работ, в том числе 177 - на иностранных языках.
- и -
