Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 9
1.1. Влияние генотипа и среды на формирование организма 9
1.2. Экологические условия происхождения молочного скота плановых пород КБР 12
1.3. Эколого-физиологические особенности адаптации организма к высокогорным условиям 18
1.3.1. Адаптация и стресс 18
1.3.2. Физиология адаптации к гипоксии 24
1.3.3. Факторы, влияющие на устойчивость к высотной гипоксии 32
1.4. Адаптационный потенциал крупного рогатого скота при отгонно-горной системе эксплуатации 35
1.5. Использование данных биологических исследований в животноводческой практике 39
1.5.1. Роль биологических исследований в селекции 39
1.5.2. Изменчивость признаков 41
1.5.3. Биологическая и хозяйственная роль корреляционных связей . 46
ГЛАВА 2. Результаты собственных исследований 53
2.1. Материал и методика исследований 53
2.1.1. Место проведения, объект и методика исследований 53
2.1.2. Экологические и хозяйственные условия продуктивного использования подопытных групп 56
2.2. Особенности экологической физиологии крупного рогатого скота в условиях зон КБР 57
2.2.1. Адаптационные возможности животных разного экогенеза при отгонно-гориой системе эксплуатации 57
2.2.2. Роль экогенеза в формировании адаптивной реакции животных 73
2.2.3. Влияние антропогенных факторов на адаптивные возможности животных 77
2.3. Стрессоустойчивость животных в условиях вертикальной зональности 95
2.3.1. Оценка стрессоустойчивости животных по эколого-физиологическим показателям 95
2.3.2. Продуктивность как «индикатор» стрессоустойчивости 102
2.3.3. Изменчивость признаков как показатель оценки стрессоустойчивости 116
2.4. Применение результатов биологических исследований в практике разведения молочного скота в условиях зон КБР 120
2.4.1. Использование эколого-физиологических показателей в оценке устойчивости к условиям отгонно-горного содержания 120
2.4.2. Общебиологический подход к продуктивному использованию молочного скота 129
2.4.3. Новый методический подход к оценке молочного скота по основным селекционным признакам с учетом адаптивных качеств 131
2.5. Эффективность отгонно-горной эксплуатации коров разного экогенеза 134
Выводы 137
Предложения производству 140
Список использованной литературы 141
Приложения 166
- Адаптационный потенциал крупного рогатого скота при отгонно-горной системе эксплуатации
- Адаптационные возможности животных разного экогенеза при отгонно-гориой системе эксплуатации
- Оценка стрессоустойчивости животных по эколого-физиологическим показателям
- Использование эколого-физиологических показателей в оценке устойчивости к условиям отгонно-горного содержания
Введение к работе
На современном этапе сосуществования биологической и сельскохозяйственной наук, все более актуальными становятся научные направления, изучающие причины проблем продуктивного животноводства. Их можно объединить в две основные группы: природные и антропогенные. В республиках Северо-Кавказского региона природные факторы усугубляются условиями вертикальной зональности, антропогенные, в связи с этим - спецификой и культурой ведения животноводства.
В Кабардино-Балкарской республике широко практикуется отгонно-горная система эксплуатации сельскохозяйственных животных. Значительная неоднородность селекционно-генетической структуры стад по экологическим условиям происхождения, невыравненность животных по адаптивным качествам, издержки антропогенного влияния в процессе продуктивного использования их создают условия для неполной реализации потенциальных возможностей животных. В этих условиях повышается потребность в научно обоснованной системе зональной селекции, встает необходимость совершенствования существующих и поиска новых приемов и методов ведения отраслей и продуктивного использования культурных животных. Животный организм неразрывно связан с природой, и это, зачастую, играет существенную роль в результативности селекции сельскохозяйственных животных в условиях вертикальной зональности продуктивного использования. Взаимодействие животных с условиями внешней среды определяется особенностями их реагирования, реализации приспособительных и продуктивных качеств. Характеристикой такого реагирования служат реакция и норма реакции «генотип-среда». Эти явления установлены и учитываются, однако, использование их требует постоянного уточнения, поскольку животные находятся во взаимодействии и динамике постоянно проходящих селекционно-генетических и эколо го-технологических процессов. Очевидно, чтобез понимания механизмов адаптации, гомеостазаистресс-реакций
невозможно оценить функциональное состояние животных, прогнозировать их продуктивность и репродуктивность, вести целенаправленную работу по созданию здоровых стад во имя удовлетворения нужд и потребностей человека.
Настоящая работа является попыткой выяснить, насколько могут животные, различные по экологическим условиям происхождения, а также технологическим, трофическим, организационным условиям эксплуатации, приспособиться к неблагоприятным, иногда - экстремальным условиям, создаваемым человеком в процессе их использования, и при этом сохранять свою устойчивость и продуктивность.
Актуальность темы. Необходимость изыскания новых путей рационального использования продуктивного скота в условиях вертикальной зональности диктуется особенностями культуры ведения животноводства в природно-экономических зонах высотных регионов и современными проблемами развития отраслей. Решение этих проблем должно обеспечиваться на основе более полного использования потенциала биологических возможностей продуктивных животных, совершенствования существующих приемов и методов эксплуатации культурных пород. Реализация этих задач выдвигает необходимость познания биологической сущности высокой продуктивности, природы и механизмов факторов, обуславливающих и влияющих на нее. В условиях отгонно-горной системы эксплуатации, для более рационального использования генетических ресурсов молочного скота, необходимо научное обоснование и оптимизация вопросов породного районирования по экологическим зонам. Специфика ведения отрасли при этом определяет новые методические подходы оценки хозяйственно-полезных качеств животных, с учетом биологических возможностей организма, что и определило актуальность и направление исследований.
Диссертационная работа выполнялась в соответствии с тематическим планом НИР КБГСХА и является составной частью проблемы «Теоретические и практические основы селекции сельскохозяйственных животных и птиц в условиях КБР» (№ гос. регистрации 01.200.118837).
Цель и задачи исследований. Целью наших исследований явилось научное обоснование и оптимизация вопросов высотного размещения молочного скота в условиях вертикальной зональности продуктивного использования; разработка новых методов тестирования стрессоустойчивое животных и комплексной оценки молочного скота, с учетом биологических возможностей организма.
В соответствии с целью, были поставлены следующие задачи:
выявить механизм, структуру и специфику адаптивных реакций животных горного и равнинного экогенеза на высотную гипоксию;
определить роль и место факторов, влияющих на адаптивные реакции животных к недостатку кислорода в среде;
провести оценку стрессоустойчивости животных разного экогенеза в условиях вертикальной зональности;
определить силу и степень влияния вертикальной зональности на животных разного экогенеза;
обобщить оценку устойчивости коров разного генотипа к отгонно-горным условиям продуктивного использования;
выявить взаимосвязи физиологических функций и признаков животных, в зависимости от вертикальной зональности, определить признаки наивысшей адаптивной значимости при гипоксии;
разработать методику тестирования стрессоустойчивости животных;
разработать индексный метод оценки молочного скота по основным селекционным признакам, с учетом адаптивных качеств;
определить эффективность отгонно-горной системы продуктивного использования молочного скота разного экогенеза.
Научная новизна исследований заключается в том, что впервые в условиях вертикальной зональности Кабардино-Балкарской республики на крупном рогатом скоте проведены комплексные эколого-физиологические исследования по выявлению адаптационных возможностей организма к недостатку кислорода во внешней среде. Выявлены механизм, структура и специфика адаптивных
реакций молочных коров горного и равнинного экогенеза на высотную гипоксию. Разработана новая методика тестирования стрессоустойчиво сти животных по признакам наивысшей адаптивной значимости, с использованием индексного метода. Разработан новый индексный метод оценки молочного скота по хозяйственно-полезным признакам, с учетом адаптивных качеств.
Практическая значимость работы и реализация результатов исследований. Результаты исследований послужили основой для коррекции вопросов породного районирования крупного рогатого скота в условиях вертикальной зональности продуктивного использования. Внесены коррективы в вопросы размещения молочного скота по высотным зонам при отгонно-горной системе содержания, что будет способствовать более эффективному использованию продуктивного потенциала коров и более рациональному использованию генетических ресурсов молочного скота в горных регионах. Предложен индексный метод оценки стрессоустойчивости животных. Рекомендовано использование в селекции разработанного метода комплексной оценки молочного скота по основным хозяйственно-полезным признакам, с учетом биологических возможностей организма, с целью повышения адаптационных качеств, жизнеспособности и плодовитости, продолжительности хозяйственного использования и пожизненной продуктивности коров. Результаты работы внедрены в МУСХП «Нальчикское» и ПХ «Кенже».
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и одобрены:
на Международной научно-практической конференции «Экологически безопасные технологии в сельскохозяйственном производстве XXI века» (Владикавказ, 2000);
на интернет-семинарах «Информационные системы и технологии, математическое моделирование, экономика и управление, селекция и генетика, экология» (Москва-Нальчик, 2000,2001);
в журнале «Зоотехния» (2001);
на I Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики, как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья с.-х. животных» (Ставрополь, 2001);
на Юбилейной конференции, посвященной 20-летию КБГСХА (Нальчик, 2001);
на Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы и перспективные направления прикладной биологической науки в начале XXI века» (Москва-Нальчик, 2003);
в сборнике научных трудов «Актуальные проблемы биологии человека и животных» (Нальчик, 2004);
на Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2005);
на I Всероссийской научно-практической конференции «Роль науки ЮФО в развитии животноводства по реализации приоритетного национального проекта «Развитие АПК» (Черкесск, 2006).
Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материала и методики исследований, результатов исследования, выводов, практических предложений, списка использованной литературы и приложений, Диссертация изложена на 183 страницах компьютерного текста, содержит 31 таблицу, 1 рисунок. Список литературы включает 297 источников, в т.ч. 62 - на иностранных языках.
Адаптационный потенциал крупного рогатого скота при отгонно-горной системе эксплуатации
На протяжении ряда десятилетий, для вскрытия механизмов адаптации продуктивных животных к высокогорным условиям, изучались физиологические процессы и продуктивность у разных видов и пород в различных экологических условиях - на равнине и в горах на разных высотах. Вертикальные миграции человека и животных известны с незапамятных времен и связаны с отгоном скота на различные высоты в связи с режимами их использования. Приспособляемость животных на воздействие кратковременных, но многократных периодов адаптации при отгонно-горной системе продуктивного использования, выражаемая через состояние здоровья, репродуктивные процессы и качество потомства, продуктивные показатели и продолжительность использования животных, определяет, в конечном итоге, эффективность животноводства в регионах с большим массивом горного рельефа. Речь идет о продуктивной жизнедеятельности в неадекватных условиях, продолжительность которой составляет значительную часть всего цикла использования животного.
Проблема поддержания высокой продуктивности с одновременным сохранением плодовитости животных, резистентности к болезням, долголетия, жизнеспособности в различных природно-климатических условиях и при различных системах эксплуатации изучена многочисленными авторами [32, 41, 43, 61,79, 106, 138, 145,147, 149, 223, 231]. Особенно много работ посвящено проблемам воспроизводства и долголетнего использования коров [7, 40, 67, 77, 86, 131, 142, 153, 178, 212], которые являются важными критериями приспособленности и экологической устойчивости их. По материалам одних авторов, горный климат способствует закаливанию и улучшению выносливости животных, повышению их продуктивности. Отмечается, что на горных пастбищах способность животных к продуктивному существованию проявляется в большей степени, чем на равнине, и повышается эффективность животноводства. По другим материалам, в условиях отгонно-горной системы продуктивного использования отмечаются сложные взаимоотношения физиологических функций, обуславливающие снижение плодовитости и продуктивности, износ важнейших физиологических систем и т.д. Отмечается, что с этим связано постоянное бесплодие многих животных, систематически перемещающихся по вертикали, нерегулярная плодовитость их, заболевания органов репродукции, малая жизнеспособность потомства, высокая заболеваемость и смертность животных и т.д. Часто только транспортный стресс может стать причиной функциональных расстройств систем и органов в течение первых 3-5 месяцев после смены среды, хотя пониженная плодовитость зачастую может сохраняться гораздо дольше, иногда до года [21, 227, 273, 276, 296]. Степень функциональных нарушений при этом зависит от индивидуальной, породной и видовой приспособляемости [55, 135], У животных низменностей отмечали бесплодие уже при перемещении на высоту 1000 м., тогда как у горных животных сохраняется удовлетворительная плодовитость. Расстройства отмечаются особенно в первые дни адаптации к горным условиям, когда животные затрачивают много энергии на приспособление [63, 99, 114, 137]. В этот период отмечено резкое снижение продуктивности, несмотря на обилие кормов, что также контролируется генетическими и физиологическими возможностями пород и отдельных животных.
Отсутствие четкой системы зональной селекции, несоответствие между породой и применяемой системой эксплуатации, низкий уровень питания и условий существования животных в процессе их продуктивного использования являются основными деградирующими факторами. В результате нелинейности зависимости генотипа и среды, во многих стадах отмечается высокий процент выбытия животных. Коров используют не более 3-4 лактации. Основными причинами выбытия являются низкая воспроизводительная способность коров, нарушения обмена веществ, болезни вымени, конечностей, инфекционные заболевания и т.д. Тем не менее, в каждом стаде сохраняется возможность выявления коров, сочетающих высокие показатели продуктивности, воспроизводительной функции и естественной резистентности. Однако, животных разных генотипов отличает большое различие в проявлении биологического потенциала в зависимости от условий продуктивного использования, что определяет дифференциацию их по адаптивному потенциалу.
В литературе хорошо освещены высокие адаптационные способности животных швицкой породы [85, 130]. Отмечаются сочетание двойной продуктивности, высокие акклиматизационные и приспособительные качества к различным природно-климатическим зонам и отгонно-горной системе эксплуатации, крепость конституции, выносливость, устойчивость к заболеваниям, хорошие воспроизводительные качества, пластичность при изменении направления селекции, потенциальные возможности дальнейшего совершенствования, а также высокие рабочие качества, Швицкая порода и ее помеси отличаются хорошей приспособленностью к условиям горных пастбищ.
Следует отметить, что, при всех положительных характеристиках швиц-кого скота в отгонно-горных условиях существования, при принятии решения по породе на конференции 1927 года, специалистами учитывались высотные условия существования. На горных пастбищах выше 800 м делались скидки на требования к количеству удоя за лактацию: при высоте 800-1199 м н.у.м. - на 300 кг, 1200-1599 м - 500, 1600 и более - 700 кг [37]. Такие поправки, дифференцированные по генотипам, являлись бы оправданными и сегодня.
Более противоречивые данные отмечаются по черно-пестрой породе. В одних работах [60, 157, 162, 214] отмечаются хорошие акклиматизационные способности и высокая продуктивность черно-пестрого скота, в других [89, 99, 113, 172] приводятся обратные характеристики - отмечаются низкие продуктивные и воспроизводительные качества, высокая заболеваемость животных маститами, воспалительно-инфекционными осложнениями травм конечностей, репродуктивных органов и т.д. Большие разноречия в характеристике продуктивных качеств черно-пестрого скота определяются большой зависимостью от условий питания, эксплуатации и уровня племенной работы. Не умаляется и роль климатических условий. Особенно отмечается снижение уровня воспроизводительной способности черно-пестрого скота в новых условиях среды, в период адаптационного процесса даже при хорошем питании. С изменением условий существования, они начинают терять все те ценные качества, ради которых они разводятся. Невыгодно швицев районировать в те хозяйства, где условия существования позволяют разводить черно-пеструю породу.
Адаптационные возможности животных разного экогенеза при отгонно-гориой системе эксплуатации
Экспериментальные исследования по теме диссертации проводились на лактирующих коровах в условиях вертикальной зональности продуктивного использования МУСХП «Нальчикское», ФГУПП (ПХ) «Кенже» и равнинной зоны - ПС «Прималкинский», НП «Новая Балкария» Кабардино-Балкарской республики в период с 1999 по 2004 гг.
Для проведения опытов, в хозяйствах были сформированы по 3 группы полновозрастных коров разного экогенеза: в МУСХП «Нальчикское» - швиц-кой, черно-пестрой пород и голштино-черно-пестрых помесей; в ПХ «Кенже» -швицкой, черно-пестрой пород и помесей от возвратного скрещивания голшти-низированных швицев.
Коровы были отобраны в 1999 году по принципу аналогов, 3 отела, январьского-мартовского отелов. Условия питания и существования животных хозяйственные. На момент отправки на горные пастбища (27.04 - ПХ «Кенже» и 25.05 - МУСХП «Нальчикское») коровы были на 2-4 месяцах лактации. Период содержания на горных пастбищах составил: в МУСХП «Нальчикское» - 132 дня (до 05.10), в ПХ «Кенже» - 168 дней (до 13.10).
Для выявления адаптационных возможностей животных к условиям вертикальной зональности, пользовались методами эколого-физиологических исследований [13, 70, 104, 155, 213, 223]. Определяли уровень физиологического состояния организма до поднятия в горы, выявляли отклонения функций отдельных систем и реакций организма при изменении условий среды с поднятием в горы, регистрировали время и картину восстановления функций после сдвига. Для оценки физиологического состояния организма определяли клинические, гематологические показатели, биохимию крови. Забор проб крови, клинические, гематологические и биохимические исследования проводили по общепринятым методикам [31, 45, 48, 56, 103, 123, 184] в лаборатории Республиканской станции переливания крови.
При изучении приспособления организма к условиям недостатка кислорода в среде исследовали кровообращение, внешнее дыхание, дыхательную функцию крови. Напряжение кислорода в крови определяли методом полярографии, совместно с сотрудниками лаборатории биофизики Кабардино-Балкарского госуниверситета с использованием полярографа. Для более объективной характеристики дыхательной системы крови пользовались методиками пересчета количества крови и гемоглобина на единицу массы тела животного [96]. Объем крови определяли красочным методом.
О роли экогенеза в формировании адаптивных реакций судили по различиям механизма адаптации животных равнинного и горного экогенеза, об особенностях размеров эритроцита в условиях вертикальной зональности - по данным морфологической дифференциации эритроцитов животных в зависимости от условий экогенеза и зоны их размещения. Сравнивали показатели объема эритроцита и морфологических особенностей его у горных и равнинных животных в различных экологических зонах и в разрезе генотипов: швицкого скота горного экогенеза - в предгорьях ПХ «Кенже» и МУСХП «Нальчикское», в горах пастбищ и равнинной зоне НП «Новая Балкария»; черно-пестрого и красного степного скота равнинного экогенеза - в предгорьях ПХ «Кенже» и МУСХП «Нальчикское», в горах пастбищ и в равнинной зоне ПС «При-малкинский».
Влияние антропогенных факторов на адаптивные возможности животных изучали путем выявления влияния уровня селекционно-племенной работы, условий питания, организационных издержек эксплуатации, создаваемых человеком в процессе продуктивного использования животных, на физиологическое состояние и приспособленность их. При оценке условий питания, ориентировались существующими нормами [ВИЖ, 139].
Оценку стрессоустойчивости животных в условиях вертикальной зональности проводили на основании данных эколого-физиологических, продуктивных показателей и изменчивости признаков. Регистрировали характер изменения физиологических показателей (Рог, частота дыхания, эритроциты, эозино-филы) и суточных удоев на протяжении адаптационного периода в динамике -на 2-3, 7, 14, 21, 28, 35 и 42 дни пребывания в горах. О проявлении стресс-реакции у животных судили по реакции эозинопении, о завершении ее - по пику эозинофилов [12, 121]. О степени устойчивости животных разного экогенеза к факторам высокогорья судили по удельному весу спонтанно низкоустойчивых и спонтанно высокоустойчивых животных среди этих групп. Оценку по норме реакции на внешние воздействия характеризовали по динамике суточных удоев в течение стресс-периода, о силе реакции судили по амплитуде падения удоев, о быстроте реакции - по времени прекращения снижения удоев и восстановления лактационной функции.
Для суждения о степени экологической устойчивости и адаптации молочного скота в условиях вертикальной зональности хозяйственного использования, изучали продолжительность продуктивного долголетия, жизнеспособность и выживаемость коров по данным возрастной структуры стад, сохранности коров за каждую лактацию, интенсивности выбытия и их причинам, а также уровень реализации биологического потенциала продуктивности и сохранение его в новых условиях, способность к воспроизводству. Продуктивные и репродуктивные показатели изучались по общепринятым зоотехническим методикам. Силу и степень влияния вертикальной зональности на животных определяли методом одно факторного дисперсионного анализа [148]. О признаках наивысшей адаптивной значимости при гипоксии судили по выявленным взаимосвязям между физиологическими функциями и признаками. Графическую структуру адаптивной реакции животных разного экогенеза на гипоксию строили с использованием методики Ю.О. Раушенбаха [155] При разработке новых методик - тестирования стрессоустойчиво сти и оценки молочного скота - использовали индексный метод [224]. Эффективность отгонно-горной системы эксплуатации молочного скота разного экогенеза определяли на основании сравнительной оценки уровня реализации биологического потенциала хозяйственно-полезных признаков общепринятым и предложенным методами. Биометрическая обработка полученных результатов исследований проведена методом вариационной статистики [148] с использованием компьютерных программ [190].
Оценка стрессоустойчивости животных по эколого-физиологическим показателям
Эко-физиологи [8, 141] связывают со снижением пульса факты снижения кислородного запроса тканей при гипоксии, т.е. более рационального и экономного использования кислорода. При этом, адаптация к гипоксии осуществляется больше на тканевом уровне (швицы), без особого участия внешнего дыхания (в отличие от черно-пестрых коров). Пониженное Ро2 в артериальной крови неизбежно изменяет процесс диффузии кислорода из капилляров в ткани, что более всего выражено у животных равнинного экогенеза, и эти изменения не могут быть полностью устранены увеличением интенсивности дыхания и кровообращения. Усиленная легочная вентиляция и ускоренный кровоток являются лишь временным замещением недостатка ( в крови. Такая генерализованная реакция системы дыхания и кровообращения в ответ на действие гипоксии биологически целесообразна лишь как экстренная первичная реакция. И если в начале адаптации организм не может отреагировать полностью адекватной специфической формой приспособительной реакции, то в последующем устойчивое состояние работы системы дыхания обеспечивается за счет перехода на более высокие уровни регулирования. В силу вступают более совершенные формы адаптации к недостатку кислорода - механизмы кроветворения, тканевая перестройка процессов обмена веществ. Подобное явление замещения функций при гипоксии имеет большое адаптивное значение и биологически более выгодно. Особенно ярко проявляется замещение функций легочного дыхания и кровообращения изменениями в дыхательной функции крови, Главной из гомеостатирующих реакций организма при этом является повышение кислородной емкости крови за счет увеличения количества эритроцитов и гемоглобина (табл.3).
Более высокие показатели морфологического состава крови в предгорье у животных ПХ «Кенже» являются признаком более высоких физиологических функций организма. В горах, в зависимости от степени гипоксии и степени устойчивости самих животных к ней, между группами животных наблюдаются значительные различия в изменениях числа эритроцитов и гемоглобина.
Количественно-качественные особенности эритроцитов и гемоглобина -основных элементов дыхательной функции крови - имеют глубокое биологическое значение, поскольку на их долю выпадает наибольшая нагрузка в обеспечении организма кислородом. Именно их морф о функциональная характеристика определяет характер адаптивных сдвигов кислородобеспечивающих систем организма в условиях недостатка кислорода в среде. Тенденция повышения количества эритроцитов и общего объема их в крови (гематокрит) отмечается в течение всего периода пребывания в горах. При этом, первоначальные неординарные реакции в последующем сменяются более устойчивыми, приводящими к стабильному увеличению числа эритроцитов, что связано не столько с использованием депонированных клеток, сколько с активацией эритропоэза. В синтезе гемоглобина отмечается иная фазовая последовательность: он возрастает уже с первых дней, достигая максимальных показателей в фазе адаптации, но стабилизируется тоже к концу адаптации.
О состоянии эритропоэтической деятельности можно судить по количеству ретикулоцитов в периферической крови. За счет них пополняется число эритроцитов при недостатке кислорода. Значительный ретикулоцитоз (30-67 %) наблюдался на высоте 2000 м.н.у.м. (Р 0,95), при этом, у швицев и помесей он превышал (на 25 %) показатели черно-пестрых коров (Р 0,95; Р 0,999).
На высоте 1000 м активация структурных пластических процессов эрит-роидного ростка выражена умеренно. Увеличение элементов красной крови вызвано не столько гипоксическим стимулом, сколько положительным влиянием режима пастбищного содержания. Однако, именно здесь, при незначительной высоте, более значимы различия в адаптивных реакциях по генотипам. У швицев и их помесей не отмечается ни отчетливого возрастания количества ретикулоцитов, ни соответствующих изменений в клинико-физиологических показателях. То есть, они либо не реагируют на данную высоту как на гипоксический стимул, что более вероятно, либо без напряжения переносят ее, в силу совершенных адаптивных механизмов. Отмечающиеся изменения в красной крови у этих групп являются результатом изменения условий кормления и повышенной мышечной активности при пастбищном содержании, а не реакцией на недостаток кислорода. У черно-пестрых коров, в отличие от них, сходная реакция на гипоксический стимул как высокогорья, так и среднегорья можно считать утвердительным стереотипом их характерной реакции на всякий недостаток кислорода. Падение Ро2 в артериальной крови с поднятием на высоту с одновременным учащением частоты дыхания и пульса указывают на наличие кислородного голодания; увеличение количества ретикулоцитов указывает на повышенную реакцию также красной крови. То есть, у черно-пестрого скота отмечается типичная реакция на недостаток кислорода, как на высоте 2000, так и 1000 м н.у.м., которая усугубляется с повышением высоты, а также в зависимости от условий кормления и содержания, что прослеживается в разрезе хозяйств.
Количество эритроцитов и гемоглобина в единице объема крови определяет ее кислородную емкость, которая имеет огромное значение для экономичного переноса кислорода. Однако, такая характеристика не всегда достаточна в полной мере для суждении о степени кислородной насыщенности крови и не всегда может определить способность животного к существованию в условиях гипоксии, без учета объема крови. Кислородная емкость крови дает более объективную картину при одновременном учете объема крови. Так, кислородная емкость сама по себе может быть высокая, однако, при увеличенном объеме крови, кислородная насыщенность может оставаться на том же уровне. С другой стороны, может отмечаться ложный эритроцитоз за счет возможного сгущения крови из-за уменьшения объема плазмы. На возможность гемоконцен-трации, благодаря сгущению крови под действием гипоксии, указывали некоторые исследователи [28, 270]. Поэтому, сопоставление параметров состава крови с ее объемом позволяет объективно рассчитать общую кислородную насыщенность крови (табл. 4, 5).
Использование эколого-физиологических показателей в оценке устойчивости к условиям отгонно-горного содержания
С выгоном на горные пастбища, породные различия по белковому статусу усиливаются. У швицев нарастает содержание общего белка в сыворотке крови, процент альбуминов, а- и Р-глобулинов - за счет у-глобулиновой фракции, которая, тем не менее, остается тоже высокой. А/Г-коэффициент увеличивается. Т.е. швицы отвечают на высокобелковое кормление в горах улучшением белкового обмена. Напротив, на физиологию черно-пестрого и помесного скота в пастбищных условиях на первом этапе адаптации большее влияние оказывает не столько кормовой фактор, сколько факторы внешней среды. У них сниясают-ся общий белок, альбумины, ниже нормы 3-глобулины, у черно-пестрых - и а-глобулины, выше нормы поднимается у-глобулиновая фракция. А/Г-коэффициент значительно снижен, у помесей - ниже нормы.
Здесь можно отметить важные физиологические взаимосвязи. Имеются данные [136, 200], что глобин по своему составу приближается к альбуминам, и при белковой недостаточности падает количество глобина. Поэтому, кислород-связывающие свойства гемоглобина находятся в теснейшей связи с состоянием систем, регулирующих белковый обмен в организме. В связи с этим, полученные нами данные определенным образом могут быть объяснением низких качественных свойств дыхательного пигмента у черно-пестрого скота и их помесей в условиях МУСХП «Нальчикское», о котором говорилось выше.
Повышается роль а- и -глобулинов в условиях высокогорья, а-глобулины играют важную роль для защиты организма от инфекций. Их снижение может привести к ослаблению защитных функций организма вплоть до патологии. У стрессоустойчивых особей отмечается тенденция к их увеличению в горах [31, 136]. Предвестником порога патологии, либо стрессового синдрома может быть и резкое увеличение у-глобулинов при снижении альбуминов. Такая картина отмечена у черно-пестрых и помесных коров МУСХП «Нальчикское». Не менее важна роль (З-глобулииовой фракции белков, к которой относится трансферрин, в процессе адаптации к гипоксии, В связи с тем, что р-глобулины участвуют в гемопоэзе, концентрация их в крови обычно также повышается, что может быть обусловлено трансферрином [31, 136], и можно утверждать, что насыщение его железом возрастает. Исследования [200] указывают на участие лимфоцитов в синтезе (3-глобулинов. В нашей работе прослеживается такая взаимосвязь. В высокогорье у швицев отмечается повышение (3-глобулинов (Р 0,95) и у них наблюдалось увеличение относительной доли лимфоцитов (Р 0,95), что объясняет их преимущественную гемопоэтическую функцию в этих условиях. Вышесказанное, несомненно, указывает на различную иммунокомпетентность животных разного экогенеза.
В условиях ПХ «Кенже» содержание общего белка в сыворотке крови коров значительно выше (Р 0,99). В отличие от групп животных МУСХП «Нальчикское», больше его в сыворотке крови содержится у помесей, затем у черно-пестрых коров, и меньше - у швицев. На пастбище уровень белка достоверно увеличивается с интенсивностью в той же последовательности генотипов. Примечательно то, что у групп швицких коров в разрезе хозяйств самая незначительная разница (разница недостоверна, Р 0,95) в содержании белка в сыворотке крови в предгорье и в горах. На высокогорных пастбищах уровень белка у них выше, чем на пастбищах среднегорья (Р 0,95), в отличие от других генотипов. Следовательно, швицы лучше используют кормовые угодья горных пастбищ и тем с большей отдачей, чем выше (а значит, питательнее) пастбища, несмотря на возможное влияние негативных природно-климатических факторов.
По фракциям белков лучшие показатели - у швицезированных помесей, затем у швицев, у которых повышаются альбумины и белковый коэффициент. У черно-пестрых коров несколько снижаются альбумины, а- и 3-глобулины, повышаются у-глобулины, белковый коэффициент остается на уровне. Очевидно, что черно-пестрые коровы реагируют на данную высоту аналогично, как и на высоту пастбищ МУСХП, но лишь с меньшей реакцией,
Существенная разница наблюдается между группами и по показателю щелочного резерва, который особенно значим в оценке приспособленности к отгонно-горному содержанию (табл. 12).
В стойловый период уровень щелочного резерва крови определяется условиями кормления и содержания (в большей степени, организацией моциона) животных. Накопление ацетоновых тел в крови животных, не имеющих достаточного моциона, несбалансированность рационов и низкое качество кормов являются основными причинами низкого щелочного резерва. В условиях кормления и содерлсания МУСХП «Нальчикское» данный показатель у коров всех групп ниже, чем в ПХ «Кенже». Разница достоверна между группами помесных животных (Р 0,95) и средними значениями (Р 0,95). При этом, в условиях МУСХП самые высокие показатели оказались у швицев, самые низкие - у гол-штинизированных помесей, причем, у черно-пестрых и помесей - ниже нормы на 2,7 и 4,5 % соответственно, в целом по выборке - ниже нормы на 1,2 %, В условиях ПХ наивысшие показатели щелочного резерва - у швицезирован-ных помесей, наименьшие - у черно-пестрых коров, но в пределах нормы. Еще больше повышается роль щелочных резервов с увеличением физических нагрузок при перегонах и пастьбе, поскольку возрастает их потребность для нейтрализации кислых продуктов, накапливающихся в результате повышенной деятельности мышечной системы. Этим объясняется снилсение щелочных резервов у животных на горных пастбищах, но у разных групп с разной интенсивностью, что определяется неодинаковой приспособленностью их к физическим нагрузкам. Очевидно, с этим связана и разница в функции легочного дыхания животных в разрезе генотипов и хозяйств. Так, нейтрализация избытка кислот в крови сопровождается высвобождением С02. Повышенная концентрация С02 в крови приводит к усилению деятельности легких, с целью вымывания ее избытка. В противном случае, при уменьшенном ее выделении через легкие, либо при снижении щелочных резервов, может нарушиться кислотно-щелочное равновесие крови. Поэтому, усиление легочной вентиляции имеет, кроме всего прочего, еще и компенсирующее значение в поддержании постоянства активной реакции крови при выявленных низких показателях щелочного резерва у подопытных животных. Действительно, наименьшие уровни щелочных резервов крови на пастбищах наблюдаются у черно-пестрых коров и голштинизирован-ных помесей - у животных с наибольшими значениями частоты дыхания (табл. 2, 12). У швицев и их помесей на пастбищах ПХ щелочной резерв повышается (Р 0,999; Р 0,95), на пастбищах МУСХП снижение его у швицев (Р 0,95) происходит на меньшую величину и не ниже нормы, в отличие от черно-пестрых коров (Р 0,95) и их помесей (Р 0,99), у которых уровень щелочного резерва ниже нормы и в стойловый период. Крепость мускулатуры, хорошая работоспособность швидких коров обуславливают в целом преимущественно хорошую приспособляемость их к факторам высокогорного пастбищного режима, а организация моциона - преимущество животных ПХ над животными МУСХП.
