Содержание к диссертации
Введение
Обзор литературы 11
Определение и свойства микросателлитов 11
1. Сателлитные ДНК. 11
2. Определение микросателлитов 12
3. Происхождение микросателлитов 14
4. Области применения микросателлитов 17 Методы анализа микросателлитов 19
1. Проблемы и ограничения использования МС 23
2. Выбор микросателлитных локусов 26
3. Связь МС с признаками продуктивности 28 Микросателлиты крупного рогатого скота 29 Заключение. 33
Материалы и методика исследований 3 5
Материалы 35
1. Животные 35
2. Оборудование 35
3. Реактивы 37
Методика исследований 3 7
Результаты собственных исследований и обсуждение 42
Разработка системы анализа микросателлитов крупного рога того скота - 42
1. Разработка мультилокусной панели анализа микросателлитов крупного рогатого скота 42
Характеристика аллелофонда изучаемой популяции коров черно-пестрой породы 47
3.3. Анализ влияния происхождения коров на некоторые популяционно-генетические и продуктивные показатели 52
3.3.1. Влияние доли кровности коров по голштинам 52
3.3.1.1. Изучение связи доли кровности коров по голштинам с показателями молочной продуктивности- 52
3.3.1.2. Изучение связи доли кровности коров по голштинам с популяционно-генетическими показателями, рассчитанными по МС - 58
3.3.2. Влияние линейной принадлежности 64
3.3.2.1. Изучение связи линейной принадлежности коров с показателями молочной продуктивности - 64
3.3.2.2. Изучение связи линейной принадлежности коров с популяционно-генетическими показателями, рассчитанными по МС - 67
3.3.3. Влияние типа подбора родительских пар 72
3.3.3.1. Изучение связи типа подбора родительских пар с показателями молочной продуктивности - 73
3.3.3.2. Изучение связи типа подбора родительских пар с популяционно-генетическими показателями, рассчитанными по МС - 74
3.3.4. Влияние линейной сочетаемости (О - ОМ) на показатели молочной продуктивности коров- 75
3.4. Выявление связей аллелей МС с показателями молочной 77
продуктивности коров
3.4.1. Анализ аллелей МС, коррелирующих с уровнем удоя 79
3.4.2. Анализ влияния на молочную продуктивность коров аллелей 84 МС, коррелирующих с содержанием жира в молоке
3.4.3. Суммарное действие аллелей МС 93
3.4.3.1. Аллели, влияющие на удой коров 93
3.4.3.2. Аллели, влияющие на содержание жира в молоке 96
3.4.3.3. Суммарное действие аллелей МС, коррелирующих с уровнем удоя и жирномолочностью 103
4. Выводы 106
5. Практические предложения 109
Библиография
- Определение микросателлитов
- Проблемы и ограничения использования МС
- Анализ влияния происхождения коров на некоторые популяционно-генетические и продуктивные показатели
- Изучение связи линейной принадлежности коров с популяционно-генетическими показателями, рассчитанными по МС
Введение к работе
Актуальность темы.
В последние 15-20 лет произошли серьезные изменения в структуре породного состава сельскохозяйственных животных. Практически во всех отраслях животноводства выделилось небольшое число пород, которые по численности занимают ведущее место. Этот объективный процесс обусловлен конкуренцией пород по основным хозяйственно-полезным признакам. На этом фоне резко снизился удельный вес других пород, ранее широко распространенных в стране (56).
В молочном скотоводстве страны широко распространенным приемом для повышения продуктивных качеств, в частности обильно молочности стало прилитие крови скота голштинской породы (39). С точки зрения популяционной генетики голштинизация в конечном итоге может привести к вымыванию уникальных, свойственных определенным породам аллелей, к снижению генетического разнообразия, к стиранию генетических различий между породами.
Одним из приемов выявления генетических различий между популяциями,, оценки структуры популяций является использование микросателлитов. Микросателлиты представляют собой короткие (100-200 п.о.) тандемно расположенные участки ДНК, обладающие высокой степенью полиморфизма (87, 199). Исследование крупного рогатого скота по микросателлитам и построение на их основе специфических ДНК-профилей пород, типов и линий позволяет использовать данные анализа в планировании селекционной работы в популяциях сельскохозяйственных животных. Необходимость применения методов анализа генетической изменчивости, основанных на изучении ДНК, диктуется тем обстоятельством, что ранее широко использовавшиеся для этой цели белковые системы не могут в полной мере адекватно отражать генетическое сходство в группах животных. Дело в том, что различия между синонимическими кодонами не меняют кодируемых аминокислот, а это значит, что процесс накопления мутаций не регистрируется анализом синтезируемых организмом белков. Анализ ДНК используется не только на отдельных особях, но и на целых популяциях животных. Таким путем можно проводить мониторинг состояния популяций.
Следует отметить, что проведение исследований крупного рогатого скота России по микросателлитам сдерживается отсутствием доступных по цене наборов для одновременного исследования нескольких локусов. Существующие мультилокусиые наборы для крупного рогатого скота предлагаются на Российском рынке только компанией Applied Biosystems (США), и вследствие высокой стоимости (более 300 руб. за исследование одного животного без учета стоимости реактивов на выделение ДНК и проведение фрагментного анализа) практически не приемлемы для проведения массовых исследований, а так же непригодны для последующего практического внедрения. Таким образом, актуальность темы заключается в разработке муль-тилокусной системы, позволяющей проводить оценку состояния аллелофонда крупного рогатого скота на основе микросателлитов и в оценке ее прикладной значимости в характеристике аллелофонда крупного рогатого скота.
Цели и задачи исследований.
Целью настоящей работы явилась разработка мультилокусной системы анализа крупного рогатого скота по микросателлитам и ее использование для характеристики аллелофонда черно-пестрого скота ГУП «Кленово-Чегодаево».
Для достижения цели работы были поставлены следующие задачи:
1. Изучить спектр микросателлитных маркеров крупного рогатого скота, выполнить теоретическое моделирование и экспериментальную апробацию мультилокусной системы анализа микросателлитов.
2. Изучить аллелофонд популяции голштинизированного черно-пестрого скота ГУП «Кленово-Чегодаево» по микросателлитам и оценить информативность разработанной системы.
3. Изучить влияние различных факторов на показатели молочной продуктивности коров и популяционно-генетические параметры, рассчитанные по микросателлитам.
4. Изучить связь отдельных аллелей микросателлитов с показателями молочной продуктивности коров.
Научная новизна. Разработана мультилокусная система анализа МС, позволяющая проводить одновременный анализ по семи локусам: ЕТНІ О, ЕТН225, ВМ1818, ВМ1824, ВМ2113, TGLA227, SPS115. Дана характеристика аллелофонда скота черно-пестрой породы по вышеназванным маркерам. Изучено влияние различных факторов: доли кровности по голштинам, линейной принадлежности (по отцу) и типа подбора (внутрилинейный, кросс линий) на изменение аллелофонда скота черно-пестрой породы. Изучена связь отдельных аллелей микросателлитных локусов с уровнем молочной продуктивности коров черно-пестрой породы.
Практическая значимость. Показана информативность разработанной мультилокусной системы анализа МС в характеристике аллелофонда крупного рогатого скота черно-пестрой породы ГУП «Кленово-Чегодаево». Выполнена оценка структуры стада коров черно-пестрой породы по МС. Показано, что степень консолидации линий, оцененная на основании их генотипа по МС, достоверно коррелирует с уровнем показателей молочной продуктивности коров. Выявлены аллели МС, которые могут быть использованы в качестве маркеров доли кровности по голштинской породе черно-пестрого скота. Установлены аллели МС, коррелирующие с показателями молочной продуктивности коров черно-пестрой породы - удоем за 305 дней лактации, процентным содержанием жира в молоке и выходом молочного жира за 305 дней лактации.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены:
• на международной конференции «Вычислительная филогенетика и геносистематика, ВФГС 2007», посвященной 50-летию становления отечественной филогенетики и геносистематики, МГУ, Москва, 2007 г.;
• на 7-й международной научной конференции «Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных: роль нанотехнологий в решении задач современной биотехнологии», БиоТехЖ-2008, ГНУ ВНИИЖ, п. Дубровицы, 2008 г.
• на конференции центра биотехнологии и молекулярной диагностики ГНУ ВНИИЖа, Дубровицы, 2009 г.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Мультилокусная система генотипирования крупного рогатого скота по семи микросателлитам.
2. Аллельные профили крупного рогатого скота черно-пестрой породы по микросателлитам.
3. Изменение аллелофонда и некоторых популяционно-генетических параметров по микросателлитам в зависимости от доли кровности голштин-ского скота, линейной принадлежности коров и типа подбора.
4. Корреляционные зависимости между аллелями микросателлитов и уровнем молочной продуктивности коров черно-пестрой породы.
Публикации результатов исследований.
По материалам диссертации опубликовано 3 научные работы, в т.ч. статья в журнале, рекомендованном ВАК РФ («Зоотехния», 2009 г., № 1, с. 2 -4). Структура и объем работы.
Диссертация написана на 129 страницах, состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материалы и методы исследований, результаты и обсуждение, выводы, практические предложения, список литературы. Работа содержит 48 таблиц и 12 рисунков. Список литературы включает 216 источников, в том числе 160 на иностранном языке.
Определение микросателлитов
Одной из существенных проблем использования МС является долгое время идентификации и характеристики микросателлитов в новые таксономические группы. Однако эта проблема частично решается, благодаря возрастающей популярности картирования генома с помощью микросателлитов. Плотные карты микросателлитов существуют сейчас практически у всех организмов, представляющих генетический и / или экономический интерес (человек, мышь, плодовая муха, корова, овца, куры, свинья и т.д.) (74, 85, 86, 88, 107, 145, 174). Кроме того, накоплены большие базы данных микросателли тов для проведения популяционных исследований (например, Smithsonian Laboratory of Molecular Systematics).
С точки зрения эволюционных исследований проблему представляет то, что сайты микросателлитных праймеров не могут быть консервативны (те праймеры, которые используются для вида А, могут не амплифицироваться для вида В). Кроме того, высокая скорость мутаций означает быструю вероятность появления гомоплазин. То есть мы не можем предположить, что два аллеля будут находиться в одном идентичном состоянии долгое время. В качестве конкретного примера можно представить два вида, каждый с общим аллелем АС 19- Если расхождение аллелей в популяции произошло давно, вероятнее всего, что эти аллели появились различными путями. Т.е., в одном виде АС19 получился от предка, который пришел через AC is к АС 19, затем к АС20, а потом обратно к AQ9; в других видах AQg предка пришел к АС19 и остановился здесь. На этом основании любые заключения о родстве данных видов, основываясь на подобии АС]9, допускают ошибку.
Определенную трудность представляет тот факт, что для состыковки различных исследований ДНК-МС необходимо использование стандартных маркеров и стандартных проб.
Другой проблемой использования МС является то, что существующие сегодня мутационные модели МС пока остаются не доказанными (68). Определенную проблему представляет наличие гомоплазии размеров (108).
Ряд проблем исследования МС лежит чисто в практической области. Полная автоматизация процесса генотипирования требует наличия определенных длин фрагментов, что сопряжено с определенными трудностями в конструировании мультиплексных систем анализа.
Определенной проблемой является наличие так называемых нулевых аллелей, прерывистых полос и изменений типа Плюс-А (181).
Наличие нулевых аллелей представляет собой определенную проблему, как для популяционно-генетических исследований (62, 121), так и для контроля достоверности происхождения (160). Наличие нулевых аллелей, в большинстве случаев, обусловлено мутациями в участках связывания прай-меров. Мутации препятствуют связыванию праймеров и, следовательно, амплификации фрагмента соответствующего аллеля (нулевого аллеля). Callen с соавторами (79) показали, что 30% микросателлитов у человека содержит нулевые аллели и доказали на участке связывания праймера наличие делеции длиной 8 п.о., связанной с короткой последоватльностыо тетрануклетидных повторов. В качестве причины наличия нулевых аллелей Crawford и Ede (85) показали наличие делеции длиной 12 п.о., Jones с соавторами (126) -делеции длиной 4 п.о. и Lehmann с соавторами (136) - точечной мутации.
Частота вариабельных нуклеотидов в некодирующей области некоторых областей хромосом человека достигает 1%. Это означает, что около 8% всех пар праймеров содержат в четырех последних основаниях двух праймеров вариабельные нуклеотиды и, следовательно, могут приводить к появлению нулевых аллелей (157).
Зачастую появление нулевого аллеля связано с определенным аллелем. Причинами этого, по мнению Weber (210) и Holm с соавторами (121) является то, что степень мутабельности микросателлитов напрямую связана с числом непрерывающихся повторов. Holm с соавторами (121) постулировали, что каждая мутация, прежде чем затронуть другие аллели, требует определенного времени для аккумуляции.
Так как микросателлиты характеризуются кодоминантным типом наследования и возможно отличие гомозигот от гетерозигот, каждая популяция может быть оценена по отклонению от распределения по Харди-Вайнбергу (дефицит или избыток гетерозигот). При достаточно большой выборке возможно доказательство специфического для аллелей дефицита гетерозигот, не обусловленного другими эффектами, такими как инбридинг или наследственные дефекты. Таким образом, с использованием статистических методов возможно выявление нулевых аллелей (62). В случае наличия нулевых аллелей гетерозиготные генотипы, содержащие такие аллели, вследствие отсутствия амплификации одного аллеля детектируются как гомозиготные.
Проблемы и ограничения использования МС
Согласно рекомендациям FAO (100) и ISAG к маркерам должны применяться следующие требования: (1) Доступ к последовательности посредством общественно-доступного домена (сеть Интернет); (2) Картирование и не сцепленное друг с другом наследование; (3) Менделевский тип наследования (высоко мутагенные микросателлиты могут показывать отклонения от распределения по Менделю, что является не удобным для определения генетических расстояний); (4) Наличие не менее 5 аллелей и значение РІС (содержание полиморфной информации) более 0,6; (5) Возможность использования на всем виде в целом; (6) возможность простого и достоверного типирования; (7) Предпочтительны локусы, которые могут использоваться для нескольких родственных видов, таких как крупный рогатый скот, овцы и козы.
Кроме этого, следует дополнить вышеназванные требования техническими аспектами: (1) подходящий размер аллелей; (2) «работоспособность» праймеров в ПНР; (3) отсутствие нулевых аллелей (61); (4) возможность мультиплексного исследования нескольких локусов; (5) локализация на различных хромосомах.
Т Следует отметить, что подбор локусов микросателлитов во многом зависит от целей, которые ставит перед собой исследователь. Международным обществом генетики животных предложены панели локусов микросателлитов для основных видов сельскохозяйственных, домашних и одомашненных животных, в которые включены наиболее информативные локусы, использующиеся при контроле достоверности происхождения (табл. 3).
В настоящее время ведутся исследования по установлению связи микросателлитов с признаками продуктивности животных. В частности, бразильскими учеными была проведена работа, в которой они установили связь между микросателлитом ЕТН225 и продолжительностью межотельного интервала у коров. Их исследования показали, что из существующих двух аллелей данного микросателлитного локуса, длинный аллель связан с меньшей продолжительностью межотельного периода по сравнению с коротким алле-лем, что может иметь практическое значение в скотоводстве.
Так же были проведены исследования связи некоторых микросател-литных локусов с продуктивностью коров (65). Полученные результаты показали связь четырех микросателлитных маркеров (INRA003, TGLA263, RM188, TGLA116) с QTL, в частности с содержанием белка и жира в молоке.
Кроме установления связи микросателлитов с продуктивностью, также ведутся работы по выявлению связи между полиморфизмом микросателлитов и генов, влияющих на проявление у животных той или иной патологии. Например, было установлено, что у бельгийской голубой породы крупного рогатого скота, вариация цвета шерсти находится, главным образом, под влиянием соматического локуса, характеризующегося парой кодоминантных аллелей: г (черный) и R (белый). Гетерозиготы rR имеют среднюю черно-белую окраску, проявляя так называемый «голубой» фенотип породы. Особенно важно то, что аллель R в гомозиготном состоянии является причиной возникновения так называемой болезни белых телок. Это расстройство характеризуется рядом аномалий полового тракта коров в результате аберрантного развития Мюллеровых протоков, что, как следствие, приводит животных к стерильности. Путем изучения карты сцепления данного локуса, находящегося на хромосоме 5, с микросателлитами этой же хромосомы, было установлено, что он располагается между микросателлитными маркерами ВР1 и AGLA293. Анализ микросателлитов, вследствие их небольших размеров и возможности одновременного анализа большого числа животных легче автоматизировать по сравнению с анализом самого локуса, связанного с болезнью. В этой связи, косвенное исследование roan гену по микросателлитам представляется более целесообразным, как во временном, так и в финансовом аспекте.
Известно около 300 микросателлитных маркеров крупного рогатого скота. В соответствии с рекомендациями международного общества генетики животных (ISAG) в панель для проведения исследований на достоверность происхождения рекомендуется включение 9-й маркеров, которые получили название «международного набора» маркеров или панели ISAG: ВМ1824, ВМ2113, INRA023, SPS115, TGLA122, TGLA126, TGLA227, ЕТН10, ЕТН225 (табл. 4).
Анализ влияния происхождения коров на некоторые популяционно-генетические и продуктивные показатели
В исследованиях участвовали 204 коровы с законченной первой лактацией, в том числе 68 коров с законченными двумя лактациями и 57 коров с законченными тремя лактациями.
На первом этапе нами было проанализировано влияние происхождения коров на уровень молочной продуктивности, в частности, было исследовано влияние на продуктивные качества таких показателей, как доля кровности коров по голштинам; линейная принадлежность (по отцу); гомогенный и гетерогенный тип подбора; линейная сочетаемость (О - ОМ).
Выявленные закономерности в последующем были учтены при проведении корреляционных исследований связи генотипов коров по ДНК-МС и популяционно-генетических параметров, рассчитанных по ДНК-МС, с происхождением коров и показателями молочной продуктивности.
Анализ изучаемой выборки коров (п=204) показал, что кровность по голштинской породе варьировала от 12 до 98% и в среднем составляла 76,2±1,3%. В зависимости от кровности выборка коров была распределена на 3 группы: Т - кровность от 12 до 50% (п=21), II - кровность от 51 до 75% (п=57) и III - кровность от 76 до 98% (п=126), в которых были изучены уровень молочной продуктивности и некоторые популяционно-генетические показатели, рассчитанные по МС.
Анализ показателей продуктивности по первой лактации показал достоверное увеличение уровня удоя, количества молочного жира и белка за лактацию с увеличением доли кровности по голштинам. Кроме того, следует отметить в качестве тенденций снижение процентного содержания жира и повышение процентного содержания белка в молоке с увеличением доли кровности по голштинам (табл. 7).
Проведенный корреляционный анализ полностью подтвердил выявленные закономерности: наблюдалась положительная корреляция между долей кровности по голштинам и уровнем удоя г= +0,26 (Р 0,999), количеством молочного жира за лактацию г= +0,20 (Р 0,995), количеством молочного белка г= +0,20 (Р 0,995). Достоверные корреляционные зависимости между долей кровности по голштинам и процентным содержанием жира и белка в молоке выявлены не были. Проведенный регрессионный анализ показал, что увеличение кровности по голштинам на каждые 10% приводило к повышению в 1-й лактации уровня удоя на 125 кг, количества молочного жира - на 3,9 кг, молочного белка - на 3,0 кг.
С тем чтобы подтвердить сохранение выявленных закономерностей в последующих лактациях нами была проанализирована выборка коров (п=57), имеющих три законченные лактации.
Результаты анализа уровня удоя коров в 1-, 2- и 3-ей лактациях в зависимости от кровности по голштинам представлены в таблице 8. Анализ данных, представленных в таблице 8, показывает, что тенденция повышения уровня молочной продуктивности с увеличением доли кровности по голштинам сохраняется во 2- и 3-й лактациях. Установленная зависимость подтверждается достоверными положительными значениями коэффициента корреляции между долей кровности коров по голштинам и уровнем молочной продуктивности: г= +0,38 (Р 0,995), r= + 0,44 (Р 0,999) и г= +0,38 (Р 0,995), соответственно, по 1-, 2- и 3-й лактации. Регрессионный анализ данной выборки показал, что увеличение кровности по голштинам на каждые 10% приводило к повышению уровня удоя в 1-й лактации на 167 кг, во 2-й лактации - на 199 кг, в 3-й лактации - на 337 кг.
Как показано в таблице 9, с повышением доли кровности по голштинам наблюдается тенденция снижения содержания жира в молоке. Так, содержание жира в молоке коров с кровностью по голштинам 76-98% по сравнению с группой коров с кровностью 12-50%) было ниже в 1-й лактации на 0,19%о (Р 0,90), во 2-й лактации - на 0,22% (Р 0,90) и в 3-й лактации - на 0,12%о {разница не достоверна). Расчет коэффициентов корреляции между долей кровности и процентным содержанием жира в молоке подтвердил тенденцию снижения содержания жира с увеличением кровности по голштинам: г= -0,22, г= -0,21 и і— -0,11, однако выявленные зависимости были не достоверны.
Результаты анализа количества молочного жира в группах коров с различной долей кровности обобщены в таблице 10.
Анализируя данные таблицы 10, следует отметить наличие тенденции повышения количества молочного жира с увеличением кровиости по гол-штинам, которое достигалось, как следует из данных таблиц 8 и 9, главным образом, за счет повышения удоя. Более информативным показателем в этой связи является коэффициент корреляции между долей кровности и количеством молочного жира. Как показали проведенные расчеты, значения коэффициента корреляции между этими показателями составили в 1-й лактации г=+0,24 (Р 0,90), во 2-й лактации г= +0,35 (Р 0,99) и в 3-й лактации г= +0,31 (Р 0,98). Регрессионный анализ показал, что увеличение кровности по гол-штинам на каждые 10% приводило к повышению количества молочного жира в 1-й лактации на 5,2 кг, во 2-й лактации - на 5,9 кг, в 3-й лактации - на 9,2 кг.
Таким образом, хотя с увеличением кровности по голштинам и наблюдалась тенденция снижения процентного содержания жира в молоке, общее количество молочного жира за лактацию увеличивалось за счет достоверного повышения удоя.
Изучение связи линейной принадлежности коров с популяционно-генетическими показателями, рассчитанными по МС
Как следует из данных, представленных в таблице 32, в корреляционной зависимости с уровнем удоя находились аллели 219 и 221 локуса ЕТН10.
Анализ выборки коров по наличию или отсутствию в генотипе презум-птивно «желательного» по уровню удоя аллеля 219 локуса ЕНТ10 показал, что 123 головы (60,3%) коров имели данный аллель, в том числе 38 голов (18,6%) в гомозиготном состоянии и 85 голов (41,7%) - в гетерозиготном состоянии. У 81 головы (39,7%) аллель 219 локуса ЕТН10 выявлен не был (рис. 6).
В таблице 33 представлены данные о молочной продуктивности коров в зависимости от наличия аллеля 219 локуса ЕТН10. Как следует из данных таблицы 32, наблюдались существенные различия в уровне удоя коров с различными генотипами по локусу ЕТН10: коровы с генотипом 219/219 превосходили коров с генотипами 219/ХиХ/Хпо 1-й лактации, соответственно, на 347 и 546 кг, по 2-й лактации - на 1004 и 1014 кг, по 3-й лактации - на 876 и 586 кг. Различия в уровне удоя приводили к более высокому выходу количества молочного жира и белка за лактацию у коров с генотипом 219/219. Достоверных различий в процентном содержании жира и белка в молоке между группами выявлено не было.
Следует отметить, что выявленные различия не были связаны с различиями в доле кровности коров по голштинам, которая, как было показано выше (см. табл. 8), характеризовалась положительной связью с уровнем удоя. Достоверных различий в кровности коров в исследуемых группах выявлено не было.
Учитывая, что на уровень удоя оказывала влияние так же принадлежность коров к генеалогической линии (как показано в таблице 25, существенно более низким уровнем удоя характеризовались коровы линии 5) нами были проанализированы частоты встречаемости аллеля 219 в изучаемых линиях. Существенных различий в частотах встречаемости аллеля 219 в зависимости от линейной принадлежности коров выявлено не было: данный по Об отсутствии достоверной связи между наличием в генотипе коров аллеля 219 локуса ЕТН10 свидетельствует так же отсутствие существенных различий в распределении генотипов коров в генеалогических линиях (табл. 34). Так, между линиями 2 и 5 не было выявлено существенных различий в частотах встречаемости желательных и нежелательных генотипов, в то время как различия в уровне удоя между данными генеалогическими линиями составили 1581 кг молока.
Результаты анализа выборки коров по наличию или отсутствию в генотипе презумптивно «нежелательного» по уровню удоя аллеля 221 локуса ЕНТ10 представлены на рисунке 7. Как показано на рисунке 8, из 204 коров 160 голов (78,4%) не имели данного аллеля и 44 головы (21,6%) имели в соем генотипе аллель 221, в том числе 37 голов (18,1%) в гетерозиготном состоянии и 7 голов (3,4%) - в гомозиготном состоянии.
В таблице 35 представлены данные о молочной продуктивности коров в зависимости от наличия аллеля 221 локуса ЕТН10. Прослеживается тенденция снижения уровня молочной продуктивности в группах коров, несущих аллель 221 локуса ЕТН10. Однако выявленные между группами различия, в отличие от аллеля 219, носили менее явный характер.
Как следует из данных, представленных в таблице 32, в корреляционной зависимости с содержанием жира в молоке находились аллели 262 локуса ВМ1818 («желательный») и 135 («нежелательный») локуса ВМ2113 и аллель 148 («нежелательный») локуса ЕТН225. Кроме того, аллель 148 локуса ЕТН225 находился в отрицательной корреляционной зависимости с уровнем удоя.
