Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Эколого-генетические аспекты популяционной теории 12
1.1. Некоторые результаты математической популяционной генетики 12
1.1.1. Постулаты и ограничения, принимаемые при построении детерминистических моделей эволюции под действием естественного отбора 14
1.1.2. Математическая модель эволюции изолированной менделевской популяции под действием естественного отбора 16
1.2. Проблема динамики численности в популяционной экологии, механизмы колебаний численности 20
1.3. Взаимодействие естественного отбора и плотностно-зависимых экологических факторов 23
1.3.1. Пяотностно-зависимый отбор 23
1.3.2. Концепция г-и К-отбора 28
1.3.3. K-r-отбор в метапопуляции с неполовым размножением 29
1.4. Проявления детерминированного хаоса в популяционной динамике...30
1.5. Особенности динамики численности и оптимальное управление
популяциями промысловых видов 33
1.6. Результаты обзора и постановка задачи 41
Глава 2. Исследование действия линейного плотностно-зависимого отбора в менделевской однолокусной диаллельной популяции диплоидных организмов 44
2.1. Введение линейного лимитирования в классическую модель менделевской однолокусной диаллельной популяции диплоидных организмов 44
2.1,1. Ограничения на модель 45
2.2. Стационарные точки модели 47
2.2.1. Численность полиморфной стационарной точки в случае, когда ресурсный параметр гетерозигота минимален: КдлДаа^Аа 49
2.2.2. Численность полиморфной стационарной точки в случае, когда ресурсный параметр гетерозиготы максимален: КАА, Каа < КАа 52
2.2.3. Случай, когда ресурсный параметр гетерозиготы занимает промежуточное положение; Каа<КАа<КАА 55
2.3. Условия устойчивости стационарных точек 56
2.3.1. Условия устойчивости мономорфных стационарных точек q=0 и q=1.57
2.3.2. Условия устойчивости полиморфной стационарной точки 59
2.3.3. Устойчивость полиморфной стационарной точки в случае, когда ресурсный параметр гетерозиготы минимален; КдА,Каа > КАа 60
2.3.4. Устойчивость полиморфной стационарной точки в случае, когда ресурсный параметр гетерозиготы максимален: КАА,Каа <КАа 60
2.4. Динамическое поведение модели 62
2.4.1. Динамика популяции в случае, когда репродуктивный потенциал гетерозиготы максимален RAa>RAA>Raa 64
2.4.1.1. Ресурсный параметр гетерозиготы максимален: х*>КАа>КАА>Каа 64
2.4.1.2. Ресурсный параметр гетерозиготы минимален: х*<КАа<КАА<Каа 66
2.4.2. Динамика популяции в случае, когда репродуктивный потенциал гетерозиготы занимает промежуточное положение: RaEl>RAa>RAA 67
2.4.3. Динамика популяции в случае, когда репродуктивный потенциал, гетерозиготы минимален RAA>Raa>RAa 68
2.4.3.1. Ресурсный параметр гетерозиготы минимален: х*>КАА>Каа>КАа 69
2.4.3.2, Ресурсный параметр гетерозиготы максимален: х*<КАА<Каа<КАа 69
2.5. Дополнение проведенного исследования диаллельной модели линейного плотно стно-зависимого отбора рассмотрением некоторых частных случаев 72
2.5.1. Исследование случая отсутствия разнообразия ресурсных параметров72
2.5.1.1. Динамика популяции 76
2.5.2. Исследование случая отсутствия разнообразия мальтузианских параметров 79
2.5.2.1. Количественные оценки некоторых аттракторов, найденных в модели
линейного плотностно-зависимого отбора 81
2.5.3. Исследование случая, когда графики функций приспособленности не
пересекаются: 87
2.5.4. Исследование случая, когда приспособленность гетерозиготы является
константой 88
2.5.4.1. Численное исследование модели 91
2.6. Основные результаты второй главы94
Глава 3. Решение задачи неселективного изъятия 98
3.1. Введение промысла в модель менделевской популяции 98
3.2. Оптимизация промысла при постоянной доле изъятия 99
3.2.1. Равновесные значения численности и частоты аллеля А, обеспечивающих максимальный уровень изъятия 100
3.3. Устойчивость системы, находящейся под действием промысла с постоянной долей изъятия 104
3.3.1. Устойчивость мономорфных равновесных состояний q=0 и q=l 104
3.3.2. Устойчивость полиморфного равновесного состояния 107
3.4. Влияние промысла с постоянной долей изъятия на динамику системы 112
3.4.1. Поддержание полиморфизма при промысле с постоянной долей изъятия 113
3.4.2. Разрушение полиморфизма при промысле с постоянной долей изъятия 118
3.5. Оптимизация промысла при переменной доле изъятия 121
3.5.1. Обоснование зависимости доли изъятия от плотности 121
3.5.2. Определение оптимальных промысловых параметров 122
3.6. Устойчивость системы, находящейся под действие промысла с переменной долей изъятия 123
3.6.1. Устойчивость мономорфных равновесных состояний q=0 и q=l 125
3.6.2. Устойчивость полиморфного равновесного состояния 127
3.7. Влияние промысла с переменной долей изъятия на динамику системы 129
3.7.1. Ресурсный параметр гетерозигота минимален 129
3.7.2. Ресурсный параметр гетерозигота максимален 133
3.8. Основные результаты третьей главы 137
Глава 4. Динамика численности и частоты аллеля А в условиях селективного промысла с изъятием разных долей из каждого генотипического класса 140
4,1. Вывод модельного уравнения 140
4.2. Аналитическое исследование модели 144
4.2.1. Приведение модели к рассмотренным ранее 144
4.2.2. Стационарные точки модели 145
4.3. Динамическое поведение модели 146
4.3.1. Ресурсный параметр гетерозигота максимален 146
4.3.2. Ресурсный параметр гетерозигота занимает промежуточное положение 153
4.3.3. Ресурсный параметр гетерозиготы минимален 158
4,4, Основные результаты четвертой главы 159
Заключение 161
Литература 163
- Некоторые результаты математической популяционной генетики
- Введение линейного лимитирования в классическую модель менделевской однолокусной диаллельной популяции диплоидных организмов
- Введение промысла в модель менделевской популяции
- Вывод модельного уравнения
Введение к работе
Специфика большинства экологических экспериментов состоит в том, что они, как правило, не воспроизводимы, и поэтому вопрос о возможности предсказания их поведения на основании изучения соответствующей динамической модельной системы представляет первостепенный интерес. Сложность, а в подавляющем большинстве и невозможность проведения опытов с экологическими системами, побуждает исследователей искать другие эффективные пути их изучения. Одним их них является метод математического моделирования. При таком моделировании важно уметь судить как о последствиях кратковременных возмущений системы (т.е. об устойчивости решений соответствующих уравнений), так и о последствиях изменения внешних условий (т.е. о бифуркационной структуре системы). Чрезвычайно актуальными являются сведения о наличии в системе странного аттрактора, вызывающего непредсказуемость в ее поведении, и информация о его локализации в фазовом пространстве. Эти данные могли бы, в частности, позволить сформировать условия, обеспечивающие контроль за поведением экосистемы, а, возможно, и управления ею.
Благодаря длительному независимому развитию математической экологии и популяционной генетики в экологических уравнениях за редким исключением игнорировались генетические процессы, по-видимому, способные существенно изменять поведение популяций и сообществ. Теоретические исследования, посвященные задачам популяционной генетической теории, слабо отражали внутри- и межвидовые взаимодействия популяций. Это ограничивало проникновение в существо экологических процессов и не позволяло далеко продвинуться в понимании природы видового и генетического разнообразия популяции и механизмов его сохранения.
К настоящему времени в связи с вопросами коэволюции популяций обозначился интерес к эколого-генетическим аспектам популяционной теории (Абросов и Боголюбов, 1983, 1985а, 19856; Свирежев и Пасеков, 1982; Frankel,
1974; Matess and Jaykar, 1981). Успешное использование результатов генной инженерии также немыслимо без тщательного исследования тонких механизмов культивирования особей с заданными фенотипическими и генетическими характеристиками. С популяционнои точки зрения активно обсуждаются проблемы сохранения генетических ресурсов (Сулей, 1983; Франклин, 1983; Frankel, 1974). Тем самым изучение динамики эколого-генетических структур популяций и сообществ приобретает не только теоретическое, но и природоохранное значение.
Актуальность проблемы. Динамическая теория популяций традиционно рассматривается как смежный раздел теоретической популяционнои экологии (Федоров, Гильманов, 1980) и популяционнои биофизики (Базыкин, 1985; Волькенштейн, 1988; Романовский, 2004; Чернавский, 2004). Основная проблема, вокруг которой формируется динамическая теория - это описание характера и объяснение механизмов флюктуирующего (квазипериодического и хаотического) поведения численности популяций. К этой проблеме примыкает важная прикладная задача разработки оптимальной стратегии эксплуатации промысловых видов (оптимизация процесса «сбора урожая»). По смыслу рассматриваемых задач ясно, что в теоретической популяционнои экологии проводятся исследования динамики лимитированных популяций, развивающихся в условиях ограниченности ресурсов жизнедеятельности.
С 30-х годов ХХ-го века бурно развивается другая ветвь динамической популяционнои теории - математическая популяционная генетика, в рамках которой строятся и исследуются модели эволюционного преобразования генетической структуры популяции. Особенности динамики численности при этом обычно не анализировались. Численность считалась либо «достаточно» (фактически неограниченно) большой (в детерминированных моделях) либо неизменной (модели, используемые для анализа последствий генетического дрейфа).
Попытки объединить популяционно-экологические и популяционно- генетические подходы высветили два типа проблем, которые могут быть рассмотрены в рамках этой теории. Во-первых, здесь получило естественное развитие исследование действия эволюционных факторов, в первую очередь, естественного отбора, на изменение генетической структуры, а соответственно и изменений характера динамики популяций, развивающихся в условиях ограниченности экологических ресурсов (т.е. находящихся под действием лимитирующих факторов окружающей среды). Интересные частные результаты были получены Дж. Райгарденом (Rougharden, 1971) и Б. Чарлзуорсом (Charlesworth, 1971). Первый из этих исследователей численно проанализировал дискретную математическую модель динамики частот аллелей в менделевской однолокусной диаллельной популяции (с линейным видом зависимости приспособленности от численности) для случаев стационарной и флюктуирующей среды обитания. Б. Чарлзуорс исследовал аналитически более общую дискретную модель эволюции однолокусной менделевской популяции, развивающуюся в стационарной среде. Мощное развитие этих результатов было получено во многих работах и сформулировано в виде концепции К и г-отбора. В частности для метапопуляции с неполовым размножением оно было выполнено в работах Е.В. Евдокимова (Евдокимов, 1999).
Во-вторых, в рамках эволюционно-экологических моделей оказался возможен подробный анализ эволюционно-генетических последствий промысла. Господствующая в теории оптимальной эксплуатации концепция максимального уравновешенного изъятия предполагает поддержание численности промысловой популяции на уровне, обеспечивающем максимальное воспроизводство. Таким образом, популяции, подверженные промыслу, оказываются в других экологических условиях, чем неэксплуатируемые популяции, имеющие численность, определяемую балансами естественных процессов. В результате в промысловых популяциях могут изменяться условия отбора, а соответственно и приспособленности генотипических групп особей.
В последнее время в большой серии современных исследований отмечено почти катастрофическое снижение эффективной численности популяций и потеря генетического разнообразия в результате антропогенного воздействия. Причем эти негативные для биологических видов тенденции наблюдаются не только в промышляемых популяциях (например, изменение генетической структуры породообразующих деревьев при восстановлении лесов после вырубки, промысловых видов рыб), но и в популяциях, которые явно не эксплуатируются, а испытывают на себе влияние антропогенного воздействия за счет фрагментации и сокращения среды обитания (например, генетические изменения в популяции саламандры). Окончательное решение вопроса, что происходит с адаптивной изменчивостью видов на фоне антропогенного воздействия, не является очевидным и тоже привлекает интерес исследователей (например, Singh, 1978; Martinez-Garmendia, 1998).
Подробного исчерпывающего анализа описанных выше проблем до последнего времени не проводилось. Данная работа призвана заполнить некоторые пробелы в этой области.
Цель и задачи исследования. Целью работы является описание и исследование наиболее простой модельной ситуации, в которой проявляются закономерности взаимосвязанных изменений динамики генетической структуры и численности популяций, вызванных взаимодействием эволюционных (в основном селективных) и экологических (ограничивающих популяционный рост) факторов, включая эффекты промыслового воздействия на эксплуатируемые популяции. В качестве такой модельной системы рассматривается диплоидная менделевская панмиктичная популяция, генетическое разнообразие в которой контролируется одним диалелльным локусом, экологическое лимитирование сводится к убывающей зависимости приспособленности от численности, а воздействие промысла - к изъятию части особей. В ходе работы решаются следующие задачи.
Построение, аналитическое и численное исследование моделей эволюции менделевской однолокусной популяции с плотыостно-зависимым лимитированием роста численности. (Рассматриваемая модель является расширением моделей однолокусного отбора на случай экологически лимитированных популяций с линейной зависимостью приспособленности от численности).
Изучение влияния неселективного промысла на динамику численности и генетического состава менделевской однолокусной популяции.
Построение математической модели динамики численности и генетического состава менделевской популяции, учитывающей воздействие селективного промысла; численное исследование возможных экологических последствий промысла.
Научная новизна заключается в следующем: проведено аналитическое и численное исследование дискретной модели панмиктичной менделевской диаллельной однолокусной популяции диплоидных организмов при линейном плотностно-зависимом отборе; впервые проведено аналитическое и численное исследование эволюционно-генетических последствий промысла в модели популяции с изменяющейся генетической структурой; предложена и численно исследована модель промысла в однолокусной менделевской популяции диплоидных организмов при изъятии разных долей из каждого генотипического класса.
Практическая ценность работы. Проведенная работа вносит свой вклад в исследования последствий промысла. Полученные результаты и выводы возможно использовать при решении задач оценки и сохранения биоразнообразия и рационального природопользования.
Апробация работы. Результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на Дальневосточной конференции «Молодежь и научно-технический прогресс» (Владивосток, 1998, 2000); на 1-ой, 3-ей, 4-ой, 5-ой и
6-ой Дальневосточных конференциях студентов и аспирантов по математическому моделированию (Владивосток, 1997, 1999, 2000, 2001, 2002); на Дальневосточной математической школе-семинаре им. академика Е.В.Золотова (Владивосток, 2000, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005); на научной конференции «Вологдинские чтения» (Владивосток, 2000); на Всероссийских конференциях по моделированию неравновесных систем (Красноярск, МНС-2000, МНС-2001, МНС-2002, МНС-2003); на 6-ой Международной конференции «Экология и здоровье человека. Экологическое образование. Математические модели и информационные технологии» (Краснодар, 2001); на конференции, посвященной памяти А.А. Ляпунова (Новосибирск, 2001); на 4-м Международном студенческом научном конгрессе стран ATP "Fourth International Young Scholars' Forum of the Asia-Pacific Region Countries" (Владивосток, 2001); на 49-ой молодежной научно-технической конференции, «Творчество молодых - интеграция науки и образования» (Владивосток, 2001); на 2-ом Всесибирском конгрессе женщин-математиков (Красноярск, 2002); на 6-ой Международной конференции "Организация структур в открытых системах" (Алматы, 2002); на 6-й, 7-й и 8-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002, 2003, 2004); на 2-ой международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 2002); на конференции «Вычислительные и информационные технологии в науке, технике и образовании» (Усть-Каменогорск, 2003) и на международной конференции "Physics and control. International conference" (Санкт-Петербург, 2003).
Некоторые результаты математической популяционной генетики
Краеугольная основа классической эволюционной теории - принцип естественного отбора особей (или их групп), обладающих способностью к наследованию и изменчивости. Он был сформулирован Чарльзом Дарвином в середине XIX в. Однако до начала XX в. реальное состояние науки не позволяло опереться на конкретные представления о механизмах наследования и изменчивости, сформулированные Менделем.
Первые этапы развития генетики породили временную иллюзию, что эволюцию организмов можно объяснить только при помощи генетических процессов - мутаций, рекомбинаций, скрещиваний и т.д. Такие выдающиеся творцы генетики, как Г. Де Фриз, В. Бетсон и другие, полагали вначале, что знания механизмов наследования и изменчивости достаточно для понимания эволюционного процесса - в противовес дарвиновской теории естественного отбора. Это заблуждение вскоре было преодолено развитием генетики и эволюционного учения.
Поворотным этапом в развитии современной теории эволюции послужили 20-е годы XX в., когда Р. Фишер, Дж. Холден, С. Райт и С.С. Четвериков соединили дарвиновский принцип естественного отбора с представлением о генетических, менделевских механизмах наследования и изменчивости. Первая школа генетиков-популяционистов была основана выдающимся советским генетиком С.С. Четвериковым (1926, 1983), доказавшим реальность генетических процессов в природных популяциях. С тех пор популяционно-генетическая теория, получившая в дальнейшем наименование синтетической теории эволюции, развилась и служит основой понимания процессов микроэволюции. Построение математической теории началось с детерминированных моделей, созданных на основе аппарата дифференциальных или разностных уравнений для частот генотипов и гамет. Позднее возникла мощная стохастическая ветвь теории, развитая преимущественно в работах Р. Фишера, С. Райта, М. Кимуры, П. Морана, С. Карлина и др.
Введение линейного лимитирования в классическую модель менделевской однолокусной диаллельной популяции диплоидных организмов
Несмотря на то, что основное количество молекулярной изменчивости нейтрально, все биологические адаптации обусловлены именно отбором; поэтому изучение деталей действия естественного отбора всегда интересно. Кроме того, с 70-х годов ХХ-го столетия активно изучаются детерминированные математические модели динамики численности популяций, в которых наблюдаются выраженные хаотические режимы. Исследование связи хаотических режимов динамики численности с динамикой генетической структуры представляется весьма интересным, поскольку позволяет описать новые механизмы возникновения и проявления генетического дрейфа.
Для эксплуатируемых популяций периодический процесс антропогенного изъятия является неотъемлемой частью жизненного цикла. В связи с этим возникает ряд интересных как в теоретическом, так и в практическом плане задач. Так, задача оптимального управления заключается в получении максимальной прибыли и сохранении эксплуатируемой части популяции на оптимальном уровне. В свою очередь это требует разработки наилучших стратегий эксплуатации для различных популяций. Интересным представляется также вопрос о влиянии промысла на популяционную динамику. Отметим, что эта задача может быть решена исключительно посредством моделирования, т.к. для многих ценных промысловых видов все популяции данного вида подвергаются регулярному изъятию, и характер их «естественной» динамики не может быть изучен посредством наблюдений.
Введение промысла в модель менделевской популяции
Антропогенное воздействие влияет на биологические сообщества и отдельные, сравнительно изолированные, популяции часто приводит к неожиданным результатам. Это справедливо как для сообществ, единственное воздействие на которые состоит в сборе урожая, так и для сообществ с более многообразным антропогенным воздействием на них. К первому типу можно отнести большинство сообществ и отдельных популяций морских, лесных и других экосистем. Ко второму типу относятся, например, сообщества организмов прудовых хозяйств и агрокомплексов.
Поэтому в последнее время достаточно большие усилия прилагаются как к прогнозированию откликов сообществ на антропогенные воздействия, так и к объяснению механизмов возникновения этих откликов. Для биологических популяций термин «управление» означает внешнее вмешательство с целью регулирования численности. Одним из основных методов такого вмешательства является ведение промысла. В этом случае под оптимальным управлением в стационарном случае мы понимаем изъятие такого числа особей, что прибыль от их реализации максимальна, а численность популяции остается неизменной с течением времени.
Поставим и решим задачу оптимального неселективного изъятия («сбора урожая») из модели (2.1.1) при линейном экологическом лимитировании (2.1.2). Рассмотрим две возможные стратегии промысла: изъятие постоянной фиксированной части (доли) популяции и изъятие переменной доли, в зависимости от численности популяции.
Вывод модельного уравнения
Решена задача оптимального сбора урожая для двух возможных стратегий промысла в модели плотностно-зависимого линейного отбора в однолокусной менделевской популяции. Найдены оптимальные параметры ведения промысла, при которых численность популяции сохраняется на равновесном уровне, а прибыль от изъятия максимальна. Показано, что оптимальная доля изъятия не зависит от стратегии промысла, определяется лишь величиной репродуктивного потенциала популяции.
Показано, что в состоянии, обеспечивающем максимальный уровень изъятия, значение генетического состава остается таким же, как и в случае, когда промысел отсутствует, а равновесное значение численности снижается в два раза. Также показано, что при линейном лимитировании значение равновесного полиморфного генетического состава не зависит от значения численности. Найдены условия существования полиморфного равновесного значения, определены области устойчивости равновесных состояний при каждой из методик промысла (табл. 3.8.1)
Проведен сравнительный анализ динамики неэксплуатируемой популяции и популяции, подверженной промыслу с постоянной и переменной долями изъятия. Показано, что при оптимальном промысле с постоянной долей изъятия, численность популяции сохраняется на равновесном уровне при любых значениях модельных параметров, но промысел может привести к изменениям условий отбора и вызвать разрушение или способствовать поддержанию полиморфизма.
Выявлено, что промысел с переменной долей изъятия может вызывать колебания численности. При этом оптимальное промысловое воздействие на популяцию может не только изменить тип динамической неустойчивости, но даже привести популяцию к вымиранию при определенных начальных условиях.
