Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор существующих эволюционных теорий 11
1.1 Уровень генетической изменчивости в природных популяциях. Гипотезы о механизмах его поддержания 11
1.1.1 Явление генетического полиморфизма 11
1.1.2 Количество генетической изменчивости с точки зрения «классической» гипотезы популяционной структуры 12
1.1.3 Количество генетической изменчивости с точки зрения «балансовой» гипотезы популяционной структуры 13
1.1.4 Революционные открытия молекулярной биологии 1950-1960х годов. «Классическая» и «балансовая» гипотезы в свете новых данных 15
1.1.5 Теория нейтральности или неоклассическая гипотеза популяционной структуры 18
1.1.6 Уровень гетерозиготности природных популяций в свете новых данных 20
1.2 Некоторые результаты математической популяционной генетики 22
1.2.1 Постулаты и ограничения, принимаемые при построении детерминистических моделей эволюции под действием естественного отбора. 23
1.2.2 Математическая модель эволюции изолированной менделевской популяции под действием естественного отбора 24
1.2.3 Проблема динамики численности в популяционной экологии, механизмы колебаний численности 28
1.2.4 Плотностно зависимый отбор, концепция г- и К-отбора 31
1.2.4.1 K-r-отбор в метапопуляции с неполовым размножением 34
1.2.5 Частотно-зависимый отбор и его роль в поддержании сбалансированного полиморфизма 35
1.3 Результаты обзора и постановка задачи 37
Глава 2. Модель менделевской однолокусной диаллельной популяции диплоидных организмов с экспоненциальным плотностнозависимым отбором 41
2.1 Введение экспоненциального лимитирования в классическую модель менделевской однолокусной популяции диплоидных организмов 41
2.2 Стационарные точки модели 42
2.2.1 Численность полиморфного стационара в случае, когда ресурсный параметр гетерозиготы минимален: КллДаа > КАа 44
2.2.2 Численность полиморфного стационара в случае, когда ресурсный параметр гетерозиготы максимален: КДАДОЗ < КАа 47
2.2.3 Случай, когда ресурсный параметр гетерозиготы занимает промежуточное положение: Каа< КАа < Кдд 49
2.3 Условия устойчивости стационарных точек 50
2.3.1 Условия устойчивости мономорфных стационарных точек q=0 и q=l 51
2.3.2 Условия устойчивости полиморфной стационарной точки 52
2.3.3 О связи между устойчивостью полиморфной стационарной точки и взаимным расположением ресурсных параметров генотипов 53
2.4 Динамическое поведение модели 55
2.4.1 Динамика популяции в случае, когда репродуктивный потенциал ГетерОЗИГОТЫ МаКСИМалеН RAa>R-AA>Raa 56
2.4.2 Динамика популяции в случае, когда репродуктивный потенциал ГетерОЗИГОТЫ Занимает Промежуточное ПОЛОЖеНИе: RAA>RAa>Raa 61
2.5 Количественные оценки некоторых аттракторов, найденных в модели экспоненциального плотностно зависимого отбора. 63
2.6 Взаимодействие плотностно зависимого отбора и мутаций 67
2.7 Дополнение проведенного исследования диаллельной модели экспоненциального плотностно зависимого отбора рассмотрением некоторых частных случаев 71
2.7.1 Исследование случая отсутствия разнообразия ресурсных параметров 71 2.7.1Л Динамика популяции 75
2.7.2 Исследование случая отсутствия разнообразия мальтузианских параметров 78
2.7.3 Исследование случая, когда графики функций приспособленности не пересекаются 80
2.8 Основные результаты второй главы 81
Глава 3. Модель менделевской однолокусной полиаллельной популяции с экспоненциальным плотностно-зависимым отбором . 85
3.1 Ограничения и обозначения, принятые при построении модели полиаллельной популяции. Система модельных уравнений 85
3.2 Стационарные точки модели 86
3.2.1 Полиморфные стационары размерности 2. 86
3.2.2 Полиморфные стационары размерности к. 87
3.3 Условия устойчивости стационарных точек модели полиаллельной популяции 92
3.3.1 Условия устойчивости мономорфных стационаров 92
3.3.2 Условия устойчивости полиморфных стационаров размерности к 93
3.4 Основные результаты третьей главы 98
Глава 4. Исследование динамики интегральных моделей плотностнозависимого отбора в менделевской однолокусной популяции с континуальным числом аллелей 100
4.1 Интегральная модель менделевской однолокусной популяции с экспоненциальным плотностно зависимым отбором 101
4.1.1 Построение модели 101
4.1.2 Аналитическое исследование динамики предложенной модели 103
4.1.3 Численное исследование динамики интегральной модели 105
4.2 Интегральная модель менделевской однолокусной популяции без плотностного лимитирования 107
4.2.1 Разработка модели и ее аналитическое исследование 107
4.2.2 Результаты численного исследования динамики интегральной модели без плотностного лимитирования 109
4.2.3 Влияние мутаций на динамику интегральной модели нелимитированной популяции 114
4.3 Основные результаты четвертой главы 118
Глава 5. Моделирование частотно-зависимого отбора в менделевских популяциях 121
5.1 Модель менделевской однолокусной диаллельной популяции диплоидных организмов с частотно-зависимым отбором 121
5.1.1 Построение модели 121
5.1.2 Стационарные точки и условия их устойчивости 122
5.1.3 Численное исследование динамики модели 124
5.1.3.1 Динамика модели в случае, когда экологические ниши не пересекаются 128
5.2 Интегральная модель менделевской однолокусной популяции диплоидных организмов с частотно-зависимым отбором 129
5.2.1 Построение модели 129
5.2.2 Некоторые результаты оценки динамики интегральной модели 130
5.3 Основные результаты пятой главы 133
Заключение 135
Литература 137
- Некоторые результаты математической популяционной генетики
- Стационарные точки модели
- Динамическое поведение модели
- Интегральная модель менделевской однолокусной популяции без плотностного лимитирования
Введение к работе
Математическая генетика представляет собой одну из наиболее формализованных областей биологии. Она включает в себя как построения, имеющие целью достигнуть понимания характера эволюционного процесса, так и чисто практические направления, используемые, например, в животноводстве и растениеводстве, в задачах искусственной селекции и др. Не умаляя важности решения чисто практических задач, отметим, что в связи с все возрастающим влиянием человека на биоту, ландшафт и климат Земли перед современной биологией особенно остро стоят задачи изучения объективных закономерностей эволюционного развития живого и на их основе прогнозирование, а в перспективе и управление этим процессом.
Математическая теория позволяет получить конкретные результаты в ряде ситуаций, когда непосредственное содержательное мышление, аналогии, опыт и интуиция биолога могут оказаться недостаточными. Существует несколько популярных примеров, подтверждающих это утверждение.
Принятие естественного отбора, т.е. дифференциального переживания и воспроизведения особей как основного формирующего фактора эволюции популяций, казалось бы, должно привести к тому, что результатом эволюции всегда должно быть вытеснение менее приспособленных особей и повышение приспособленности популяции в среднем. Однако построение даже относительно простых моделей динамики, учитывающих как отбор, так и другие генетические процессы в популяциях, приводит к другим выводам.
Во-первых, в диплоидных менделеевских популяциях могут возникнуть так называемые полиморфные состояния, когда в них устойчиво сосуществуют несколько генетических форм, включая и не наилучшие. Устойчивый полиморфизм действительно найден в реальных популяциях. Во-вторых, при дизруптивном отборе, в зависимости от начальных условий, результат эволюции может быть различен, «победить» может не самая приспособленная форма, а более многочисленная. В-третьих, при некоторых комбинациях
генетических процессов популяция может эволюционировать в сторону уменьшения своей средней приспособленности, т.е. в ней в целом будут возрастать частоты менее приспособленных генотипов (Ратнер В.А., 1977).
Таким образом, математическая теория незаменима в более или менее сложных ситуациях, когда опыт и интуиция биолога уже не могут гарантировать правильность даже качественного прогноза результатов. Одно это соображение оправдывает необходимость разработки математической теории в популяционной генетике.
Актуальность проблемы. После того как Ч. Дарвином в 1859 году был вскрыт основной механизм эволюционного процесса, концепция естественного отбора стала важнейшей частью теоретической биологии. Поворотным этапом в развитии современной теории эволюции послужили 20-е годы прошлого века, когда Р. Фишер, Дж. Холдейн, С.Райт и С.С. Четвериков соединили дарвиновский принцип естественного отбора с представлением о генетических, менделевских механизмах наследования и изменчивости. С тех пор популяционно-генетическая теория развилась и служит основой для понимания процессов микроэволюции.
Несмотря на то, что основное количество молекулярной изменчивости нейтрально, все биологические адаптации обусловлены именно отбором; поэтому изучение деталей действия естественного отбора всегда интересно. Кроме того, с 70-х годов ХХ-го столетия активно изучаются детерминированные математические модели динамики численности популяций, в которых наблюдаются выраженные хаотические режимы. Исследование связи хаотических режимов динамики численности с динамикой генетической структуры представляется весьма интересным, поскольку позволяет описать новые механизмы возникновения и проявления генетического дрейфа.
Задачи математической популяционной биологии традиционно являются неотъемлемой частью активно развивающегося в последние десятилетия направления «биофизика популяций» (Базыкин, 1985). Примыкающие к ней
задачи математической популяционнои генетики естественно рассматривать в рамках этого направления.
Цель и задачи исследования. Целью работы является качественное описание и количественное исследование наиболее общих характеристик и механизмов динамики численности и генетического состава менделевской диплоидной однолокуснои популяции, а также некоторый анализ изменений в динамическом поведении, вызванных мутационным процессом. В ходе работы решаются следующие задачи.
Построение, аналитическое и численное исследование моделей менделевской ди- и полиаллельной однолокуснои популяции с плотностно зависимым лимитированием роста численности. Рассматриваемые модели являются естественными расширениями модели Риккера для популяций, находящейся под действием естественного отбора, или расширением моделей однолокусного отбора на случай экологически лимитированных популяций с экспоненциальной зависимостью приспособленности от численности.
Разработка моделей динамики численности и генетического состава менделевских популяций с неперекрывающимися поколениями, при непрерывном континуальном разнообразии аллелей (интегральных моделей) как не учитывающих плотностное лимитирование, так и учитывающих его. Изучение влияния мутационного процесса на полученные стационарные распределения в интегральной модели без плотно стного лимитирования.
Изучение действия частотно-зависимого отбора в моделях динамики однолокусных менделевских популяций с плотностным лимитированием.
Аналитическое и (или) численное исследование предложенных интегральных моделей.
Научная новизна. Проводится аналитическое и численное исследование дискретной модели панмиктичной менделевской диаллельной однолокуснои популяции диплоидных организмов при экспоненциальном плотностно зависимом отборе. Аналитически исследуется естественное
обобщение этой модели на полиаллельный случай. В полном объеме подобные исследования были проведены ранее только для метапопуляции с неполовым размножением (Евдокимов, 1999); а для диплоидной диаллельной популяции с экспоненциальным лимитированием ряд частных результатов был получен М.А. Асмуссеном (Asmussen, 1979). Полиаллельный случай описан Ю.М. Свирежевым и В.П. Пасековым (1982) в случае отсутствия плотностного лимитирования (приспособленности генотипов полагаются константами).
Далее в работе проведено численное исследование устойчивости к мутационному процессу отдельных режимов динамики диаллельной популяции, возникающих при определенном взаимном расположении ресурсных параметров ее генотипов.
Предложена и исследована интегральная модель с дискретным временем однолокусной менделевской популяции диплоидных организмов, которая является естественным продолжением модели полиаллельнои популяции на бесконечномерный случай. В рамках предложенной модели исследуется влияние некоторых форм мутационного процесса, а также частотно-зависимого отбора на динамику генетического состава популяции.
Практическая ценность работы. На данной стадии исследования проведенная работа имеет чисто теоретическое значение: она вносит свой вклад в продолжающуюся разработку математических теорий популяционной генетики. В дальнейшем, полученные результаты, возможно, будут использовать и в практических целях, например, при решении задач оценки и сохранения биоразнообразия и рационального природопользования.
Апробация работы. Результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на Дальневосточной конференции «Молодежь и научно-технический прогресс» (Владивосток, 1998); на 2-й и 3-ей Дальневосточных конференциях студентов и аспирантов по математическому моделированию (Владивосток, 1998, 1999); на Всероссийских конференциях по моделированию неравновесных систем (МНС-2000, МНС-2001, МНС-2002, Красноярск); на 6-
ой Международной конференции «Экология и здоровье человека. Экологическое образование. Математические модели и информационные технологии» (Краснодар, 2001); на конференции, посвященной памяти А.А. Ляпунова (Новосибирск, 2001), на Дальневосточной математической школе-семинаре им. академика Е.В. Золотова (Владивосток, 2002); на 4-м Международном студенческом научном конгрессе стран ATP "Fourth International Young Scholars' Forum of the Asia-Pacific Region Countries" (Владивосток, 2001); на 6-ой Международной конференции "Организация структур в открытых системах" (Алматы, 2002), на 6 и 7-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002, 2003) и на международной конференции "Physics and control. International conference" (Санкт-Петербург, 2003).
Некоторые результаты математической популяционной генетики
Поворотным этапом в развитии современной теории эволюции послужили 20-е годы XX в., когда Р. Фишер, Дж. Холден, С.Райт и С.С. Четвериков соединили дарвиновский принцип естественного отбора с представлением о генетических, менделевских механизмах наследования и изменчивости. Первая школа генетиков-популяционистов была основана выдающимся советским генетиком С.С. Четвериковым (1926, 1983), доказавшим реальность генетических процессов в природных популяциях. С тех пор популяционно-генетическая теория, получившая в дальнейшем наименование синтетической теории эволюции, развилась и служит основой понимания процессов микроэволюции. Построение математической теории началось с детерминированных моделей, созданных на основе аппарата дифференциальных или разностных уравнений для частот генотипов и гамет. Позднее возникла мощная стохастическая ветвь теории, развитая преимущественно в работах Р. Фишера, С. Райта, М. Кимуры, П. Морана, С. Карлина и др.
В классической теории микроэволюции в основу положено понятие популяции как основного эволюционирующего объекта. Предполагается, что хорошо известны механизмы экологических и генетических процессов в популяции и способы взаимодействия между ними. Строятся детерминированные или стохастические модели динамики генетической структуры популяций, которые позволяют делать качественный или количественный прогноз поведения популяции в будущем на основе исходного состояния и параметров учитываемых генетических процессов (Ратнер, 1977).
Существует множество работ, посвященных описанию классических моделей математической популяционнои генетики и ее результатов; например, М. Кимура и Т. Отта (Kimura, Ohta, 1971), В.А. Ратнер (1977), Ю.М. Свирежев и В.П. Пасеков (1982), Е.Я. Фрисман (1986) и т.п. В этомпараграфе мы рассмотрим классическую модель динамики диаллельной популяции, а также ее модификации, которые находятся в непосредственной близости к объектам нашего исследования - моделям диаллельной и полиаллельной популяций с экспоненциальным плотностно зависимым (гл. 2, 3) и частотно-зависимым отбором (гл. 5). Особое внимание будет уделено результатам исследования приведенных моделей, поскольку интересным представляется их сравнение с результатами нашего исследования.
Любые реальные популяции имеют конечную численность и подвержены действию ряда эволюционных факторов, таких как менделирование, мутационный процесс, рекомбинационный процесс, аберрационный процесс, изоляция, миграционный процесс, ограничение и колебание численности популяций, естественный отбор. При построении детерминированной теории динамики популяций обычно делают ряд предположений, позволяющих упростить формальную сторону, но сохраняющих наиболее существенные особенности популяционно-генетических процессов. 1. Численности популяций и различных составляющих ее генотипических групп предполагаются бесконечными. Реально это соответствует очень большим численностям. 2. Поколения считают неперекрывающимися, т.е. родительское поколение, оставив потомство, элиминируется. Известны реальные популяции растений, насекомых и других объектов, обладающих этим свойством. По-существу, этим предположением удаляется из рассмотрения возрастная структура популяции. 3. Рассматриваемые популяции считают менделевскими, т.е. предполагается выполнение менделевских правил формирования зигот и гамет. Это наиболее интересный класс популяций, охватывающий все эукариотические организмы. 4. Рассматриваются только генотипы особей и гамет (фенотипы отдельно не выделяются). Этим исключается из рассмотрения широкий круг вопросов, связанных с соответствием генотипов и фенотипов. Однако, поскольку в ходе эволюции существенно именно изменение генетической структуры, это предположение сохраняет наиболее существенное свойство особей - генотип и делает его основным объектом рассмотрения. 5. Предполагается также, что в популяции отсутствует образование пар особей, а встречаются непосредственно свободные гаметы. Близким прообразом этого варианта служит неоплодотворенная икра и сперма рыб в водоеме, пыльца ветроопыляемых растений и т.д. 6. Исключется из прямого рассмотрения место обитания индивидуумов (хотя неявно оно подразумеваться). Иначе говоря, считают пространственные и экологические различия условий существования особей несущественными для эволюции популяции (Ратнер, 1977). После того как Ч. Дарвином в 1859 году был вскрыт основной механизм эволюционного процесса, концепция естественного отбора является важнейшей частью теоретической биологии. Неудивительно, что одной из первых задач математической популяционной генетики оказался количественный анализ результата действия отбора в менделевской панмиктичной изолированной популяции диплоидных организмов. Анализ именно этой задачи приведен в работе Р. Фишера (Fisher, 1930), большое внимание ее исследованию уделяют С. Райт (Wright, 1931, 1969), Д.В. Холдейн (Haldane, 1924a,b, 1926, 1927 a,b), Дж. Кроу и М. Кимура (Crow, Kimura, 1970). Для принципиального понимания основных результатов, полученных при исследовании действия отбора в рамках детерминистических динамических моделей, достаточно рассмотреть весьма простую ситуацию, когда все адаптивное разнообразие в популяции определяется одним диаллельным локусом А с альтернативными вариантами гена А и а, причем генотип особи жестко определяется ее фенотипом (п.4 1.2.1). Первоначальная задача исследования состоит в том, чтобы получить динамическое описание процесса изменения генетической структуры в череде поколений. Наиболее просто это сделать в случае панмиктичных популяций, причем при условии, что панмиксия осуществляется при соединении гамет в зиготы, т.е. наблюдается «панмиксия гамет». Обычно делается еще одно допущение. Рассматриваются диплоидные организмы, у которых половой процесс не связан с существованием дифференцированных полов (п.5 1.2.1), т.е. организмы, у которых есть диплоидная и гаплоидная стадии, но любые две гаметы могут образовывать зиготу (Ратнер, 1977). Это достаточно сильное ограничение во многих случаях оказывается эквивалентным более естественному предположению о
Стационарные точки модели
В случае такого взаимного расположения ресурсных параметров генотипов, графики функций ф(х) и vj/(x) можно схематично изобразить как на рисунке 2.2.2. существует единственная точка пересечения ф(х) и ц/(х), т.к. на этом интервале обе функции непрерывные и монотонные. 2. Покажем, что корень уравнения ( ) х= является искомым стационаром системы (2.1.2). Фактически, нужно показать, что соответствующий этой численности генетический состав корректен. состав корректен и данное решение системы является полиморфным стационаром модели (2. вне этого интервала (несовпадающие с х ), то им соответствует некорректный генетический состав. Пусть ф( ;)=\/( ;), тогда 2.3 Условия устойчивости стационарных точек Стационарная точка является устойчивой, если все ее собственные числа по модулю меньше 1, т.е. в нашем случае А,; l,i = 1,2. Для нахождения собственных чисел системы решим характеристическое уравнение: Тогда характеристическое уравнение (2.3.1) в стационарной точке выглядит так: Покажем, что полиморфный стационар может быть устойчив, если ресурсный параметр гетерозиготы максимален. Известно, что в этом случае А,2І 1. Если верно первое неравенство системы (2.3.15), то и А,і 1, а, следовательно, стационар устойчив. Правая часть неравенства выполнена xW 0. Условие - 2 xW эквивалентно условию - xW 2. Оценим величину -xWx сверху. Если выбрать параметры модели 1.2). 3. Покажем, что других полиморфных стационаров у системы (2.1.2) нет. Поскольку доказано, что на интервале (КДА КЛа) уравнение ( ) имеет единственный корень, предположим, что у него есть еще корень вне этого интервала x=q, не совпадающий с х . Но любым q, не лежащим на интервале (КДА, КЛа), соответствует некорректный генетический состав: Утверрісдение 2.2.5: Если ресурсный параметр гетерозиготы занимает промежуточное положение: Каа КАа Клл5 то система (2.2.1) не имеет корректных решений {х=, q=q}, соответствующих полиморфной стационарной точке. Гф(х) О Доказательство: Т.к. , то не существует решения [\(;(х) 0,хє(Каа,КАА) уравнения ( ) системы (2.2.1) х=, принадлежащего интервалу (К КАА). Если и существуют пересечения графиков функций ф(х) и ц/) можно схематично изобразить как на рисунке 2.2.2. существует единственная точка пересечения ф(х) и ц/(х), т.к. на этом интервале обе функции непрерывные и монотонные. 2. Покажем, что корень уравнения ( ) х= является искомым стационаром системы (2.1.2). Фактически, нужно показать, что соответствующий этой численности генетический состав корректен. состав корректен и данное решение системы является полиморфным стационаром модели (2. вне этого интервала (несовпадающие с х ), то им соответствует некорректный генетический состав. Пусть ф( ;)=\/( ;), тогда 2.3 Условия устойчивости стационарных точек Стационарная точка является устойчивой, если все ее собственные числа по модулю меньше 1, т.е. в нашем случае А,; l,i = 1,2. Для нахождения собственных чисел системы решим характеристическое уравнение: Тогда характеристическое уравнение (2.3.1) в стационарной точке выглядит так:
Покажем, что полиморфный стационар может быть устойчив, если ресурсный параметр гетерозиготы максимален. Известно, что в этом случае А,2І 1. Если верно первое неравенство системы (2.3.15), то и А,і 1, а, (х) вне этого интервала (несовпадающие с х ), то им соответствует некорректный генетический состав. Пусть ф( ;)=\/( ;), тогда 2.3 Условия устойчивости стационарных точек Стационарная точка является устойчивой, если все ее собственные числа по модулю меньше 1, т.е. в нашем случае А,; l,i = 1,2. Для нахождения собственных чисел системы решим характеристическое уравнение: Тогда характеристическое уравнение (2.3.1) в стационарной точке выглядит так: Покажем, что полиморфный стационар может быть устойчив, если ресурсный параметр гетерозиготы максимален. Известно, что в этом случае А,2І 1. Если верно первое неравенство системы (2.3.15), то и А,і 1, а, следовательно, стационар устойчив. Правая часть неравенства выполнена xW 0. Условие - 2 xW эквивалентно условию - xW 2. Оценим величину -xWx сверху. Если выбрать параметры модели так, чтобы ——(RAA+RAa+Raa) 2, то Каа полиморфный стационар будет устойчив. Такие параметры легко было бы подобрать, но наши приспособленности пересекаются в одной точке, поэтому нужно учитывать уравнения связи параметров (2.2.3). Подставим в итоговую часть неравенства (2.3.17) выражение для несвободного параметра: Каа = х /(1 -RAa(l-х /KAa)/Raa), получим: В рамках рассматриваемого случая КАа Клл Каа, возможны две различные ситуации: {КАа х , 0 Raa RAA RAa} и {КАа х , Raa RAA RAa 0}, Параметры, удовлетворяющие неравенству (2.3.19), можно подобрать (например, {х =5, КАа=4,5, RAA=1,5, RAa=2, Raa l} или {х =5, КАа=5,5, RAA=2, RAa=l, R }) и получить пример динамического поведения модели, когда полиморфный стационар устойчив.
Динамическое поведение модели
Рассмотрим последовательно следующие ситуации: мальтузианский параметр гетерозиготы максимален (т.е. при небольших численностях в наиболее выгодном положении оказываются гетерозиготы, а при больших — они наименее приспособлены), далее - он занимает промежуточное положение, и, наконец, минимален. Поскольку стационарные значения численности и генетического состава популяции, а также условия их устойчивости существенно зависят от взаимного расположения ресурсных параметров рассматриваемых генотипов, то хотелось бы также знать, как расположены относительно друг друга в этих случаях ресурсные параметры генотипов. На - аа; q = eKi). рисунке 2.4.1 схематическое изображение графиков функций приспособленности в случае, когда мальтузианский параметр (или репродуктивный потенциал) гетерозиготы максимален. Если значения приспособленностей генотипов в точке их пересечения х меньше единицы, то расположение ресурсных параметров относительно друг друга совпадает с расположением мальтузианских параметров (если И-Аа лл аа и WJ(X ) 1, то Кла АЛ аа), ЄСЛИ ЖЄ ЗНаЧЄНИЯ ПрИСПОСОблЄННОСТЄЙ ГЄНОТИПОВ В ТОЧКЄ X больше единицы, то порядок расположения на числовой оси ресурсных параметров будет противоположным порядку расположения мальтузианских (если RAa RAA Raa и Wi(x ) l, то Кла Кдл аа)- Аналогичная ситуация с расположением ресурсных параметров представлена на рисунке 2.4.2 для случая, когда мальтузианский параметр гетерозиготы занимает промежуточное ПОЛОЖеНИе (ЄСЛИ RAA RAa Raa И Wj(x ) l, TO KAA КАа Каа; ЄСЛИ RAA15 RAa Raa И Ситуацию, когда репродуктивный потенциал гетерозиготы минимален, легко представить, если на рисунке 2.4.1 гетерозиготой считать третий генотип, а гомозиготами - второй и первый. В этом случае возможны два принципиально различных варианта (рис. 2.4.1): ресурсный параметр гетерозиготы может быть минимальным, либо максимальным. Рассмотрим каждый вариант отдельно.
В этом случае оба мономорфных стационара (q=0 и q=l) неустойчивы, т.к. нарушены условия (2.3.8, 2.3.7). Полиморфный стационар существует; его численность больше численностей мономорфных стационарных точек и одно из собственных чисел меньше единицы по модулю. Численное исследование модели показало, что в этом случае, если изначально в популяции существует хотя бы небольшое генетическое разнообразие, то она будет полиморфна. Динамика численности и генетического состава популяции здесь зависит от некоторого обобщенного мальтузианского параметра. При небольших его значениях первое условие системы (2.3.15) выполнено, и полиморфный стационар устойчив (рис. 2.4.3). Рис. 2.4.3 Устойчивый полиморфизм, популяция находится в стационаре. Если же его значения таковы, что первое условие системы (2.3.15) не выполняется, то около полиморфной стационарной точки возникают колебания численности и генетического состава одновременно (рис. 2.4.4). Численность и генетический состав популяции могут иметь как регулярную (циклы конечной Рис. 2.4.5 Регулярная динамика численности и генетического состава. Цикл длины пять. характеристических чисел меньше единицы по модулю, а второе зависит от величины мальтузианского параметра. Полиморфный стационар существует, его численность является самой маленькой стационарной численностью; он неустойчив, т.к. второе условие (2.3.15) не выполнено. Численное исследование модели показало, что в этом случае популяция оказывается однородной по генетическому составу. Какая из гомозигот останется в популяции, а какая вымрет, зависит от начальных условий и от разницы в величине их ресурсных параметров. Если ресурсные параметры гомозигот почти не отличаются, то фиксируется тот аллель, которого изначально больше. Если же одна из гомозигот имеет заметно больший ресурсный параметр, то для закрепления в популяции гомозиготы с меньшим ресурсным параметром ей необходимо иметь большое количественное преимущество в исходном состоянии (рис. 2.4.8, 2.4.9).
Интегральная модель менделевской однолокусной популяции без плотностного лимитирования
Систему уравнений, описывающих динамику такой популяции, получим из В отсутствие плотностного лимитирования динамика численности популяции не представляет интереса, т.к. она будет либо бесконечно расти (если W 1), либо убывать (если W 1). Поэтому будем рассматривать отдельно динамику плотностей аллельных частот: Чп+і (т) = q„(х)( і W&T)qn ()I [ [ W&x)qn ($)qn (x)d dx. (4.2.2) Как и в предыдущем случае, нетрудно показать что эволюция, описываемая уравнением (4.2.2), корректные распределения генетической плотности переводит в корректные (доказательство аналогично утверждению 4.1.1). Докажем следующее утверждение. Утверждение 4.2.1: Рекуррентное уравнение вида (4.2.2) имеет непрерывное на отрезке [0,1] стационарное решение q(x) тогда и только тогда, когда функция W(,x) - такова, что Г W(, x)d = const. Доказательство: стационарные решения уравнения (4.2.2) находятся из следующего уравнения: = ) Покажем, что существует хотя бы одно непрерывное стационарное решение q(x), если Pw( ,x)d - константа. Выберем равномерное распределение q(x)=l, подставим его в (4.2.3), получим следующее тождество: Следовательно, равномерное распределение аллельных «частот» q(x)=l является стационарным. =) Покажем, что если W(4,x)d - не константа, то не существует непрерывного на [0,1] стационарного решения q(x) для уравнения (4.2.2).
Предположим обратное: существует непрерывная на [0,1] функция q(x), являющаяся решением уравнения (4.2.3). Произведя вычисление интегралов в (4.2.3), получим: f(x) = W - в левой части функция от т, в правой константа. Следовательно, пришли к противоречию. Т.е., если генетическое пространство неоднородно по приспособленностям ( rW( ,T)d const), то любое непрерывное распределение плотностей аллельных частот не является стационарным. Таким образом, на основе проведенного аналитического исследования можно ожидать появления в процессе эволюции (4.2.2) сильно неоднородных распределений плотности частот аллелей из непрерывных в случае наличия разнообразия по приспособленностям вида Г W( ,T)d Ф const. приспособленности можно выделить аналоги трех известных типов отбора: стабилизирующего, дизруптивного и движущего (см. п. 1.2.2). При стабилизирующем отборе повышенную приспособленность имеет гетерозигота. Напомним, что такая форма естественного отбора, по мнению многих исследователей (п. 1.2.2), ответственна за некоторую часть наследственной изменчивости в природных популяциях. Классическим примером, иллюстрирующим это утверждение, является хорошо известный полиморфизм по серповидно-клеточной анемии, степень выраженности которого четко коррелирует с опасностью заражения малярией. На рисунке 4.2.1 - аналог стабилизирующего отбора, возникающего в интегральной модели динамики, если функция приспособленности имеет, например, вид W(4,T)=0,1+() . Здесь наибольшую приспособленность имеет гетерозигота, образованная аллелями 0 и 1; независимо от выбора начального распределения популяция стремится закрепить только эти два аллеля. Уже через 300 поколений можно видеть картину, сильно похожую на диаллельный полиморфизм (рис.4.2.1).
При дизруптивном естественном отборе у гетерозиготы пониженная приспособленность. В этом случае устойчиво не одно мономорфное равновесие. Конечный результат отбора при пониженной приспособленности гетерозигот определяется не только значениями приспособленностей, но и начальным состоянием генетической структуры популяции. Напомним, что такой дизруптивный тип отбора может обуславливать устойчивую первичную генетическую дивергенцию природных популяций даже на однородном ареале (п. 1.2.2). На рисунке 4.2.2 - аналог дизруптивного отбора, возникающего в интегральной модели динамики, если функция приспособленности имеет, например, вид W(,T)=1,6-( ) . Здесь наибольшую приспособленность имеет любая гомозигота; популяция стремится закрепить только один аллель, какой именно - зависит от выбора начального распределения. Через 2000 поколений можно видеть картину, сильно похожую на мономорфизм Рис. 4.1.1 Двухпиковое распределение. W(,T)=0,1+() . Распределения плотности частот аллелей после 300 поколений (кривые 2) при различных начальных распределениях (кривые 1).
Движущий тип отбора характеризуется промежуточным доминированием по приспособленностям, т.е. приспособленность гетерозиготы занимает промежуточное положение. Напомним, что такое действие отбора приводит к фиксации одного аллеля и вытеснению другого. Именно этот тип отбора, считают ответственным за элиминацию из популяции вредных наследственных нарушений и фиксацию селективно полезных новообразований, т.е. непосредственно приводящим к развитию адаптации и направленно-прогрессивной эволюции (п. 1.2.2). На рисунке 4.2.3 аналог движущего отбора, возникающего в интегральной модели динамики, если функция приспособленности имеет, например, вид W(,T)=+T. Здесь максимальную приспособленность имеет аллель «1». Вне зависимости от начального распределения плотностей частот аллелей (если только «1» присутствует в популяции), отбор идет в сторону вытеснения всех аллелей, кроме «1», т.е. популяция стремится к мономорфизму (рис.4.2.3).
