Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Исследование психофизиологических особенностей прогностической деятельности человека 36
1. Обзор литературы 36
1.1. Условно-рефлекторная и ориентировочная деятельность как реакция на прогнозируемую ситуацию 36
1.2. ЭЭГ-исследования межполушарной асимметрии мозга человека 42
1.3. Вероятностное прогнозирование в аспекте активного поведения 44
2. Методика 52
2.1. Психологическое тестирование 52
2.2. Электрофизиологическое обследование 69
3. Экспериментальная часть 72
3.1. Психолгическое тестирование 72
3.2. Электрофизиологическое обследование 78
4. Обсуждение результатов 91
4.1. Анализ результатов психологического тестирования 91
4.2. Анализ результатов электрофизиологического обследования 93
5. Заключение 101
6. Выводы 104
Глава 2. Исследование параметров вызванной активности мозга (компонента вызванного потенциала волны Рзоо) в группах лиц с разной эффективностью прогностической деятельности человека 105
1. Обзор литературы 105
1.1. Нейрофизиологические механизмы внимания в аспекте прогностической деятельности человека 105
1.2. Кортикальная активация мозга при прогностической деятельности человека 109
1.3. Роль вызванных потенциалов (волны р30о) в определении функционального состояния человека при прогнозировании 128
2. Методика 139
2.1. Исследование компонента вызванного потенциала волны р зоо 139
3 результаты исследования 140
3.1. Характеристика межполушарнои асимметрии компонента рзоо у испытуемых с адекватным прогнозированием 140
3.2. Характеристика межполушарнои асимметрии компонента рзоо у испытуемых с трудностями прогнозирования 145
4. Обсуждение результатов. 147
5. Выводы 152
Глава 3. Спектрально-когерентные параметры ээг как коррелят эффективности прогностической деятельности человека 153
1. Обзор литературы 153
1.1. Функциональное состояние человека и активность отдельных волновых генераторов ЭЭГ 155
2. Методика 166
2.1.электроэнцефалографическое исследование 166
3. Результаты исследования 168
3.1 исследование спектра когерентности ээг у испытуемых с разной эффективностью прогнозирования 171
4. Обсуждение результатов 181
5. Заключение 184
6 выводы 185
Общее заключение и выводы 186
- Условно-рефлекторная и ориентировочная деятельность как реакция на прогнозируемую ситуацию
- Анализ результатов электрофизиологического обследования
- Кортикальная активация мозга при прогностической деятельности человека
- Функциональное состояние человека и активность отдельных волновых генераторов ЭЭГ
Введение к работе
Системный подход — ведущий принцип физиологической экологии
взаимодействия.
В последние годы в биологии, так же как и в других естественнонаучных дисциплинах, в связи с развитием методов и средств формализации экспериментов доминирует тенденция к изучению системных объектов со всей сложностью взаимодействия их элементов. Системный подход стал ведущим принципом современной науки. Особую роль такой подход в виде глобальной концепции систем играет в экологии как одного из основных подразделений биологии, исследующий фундаментальные свойства жизни надорганизменного уровня.
Экология, по определению В.Д. Федорова (В.Д. Федоров с соавт., 1980), изучает совокупность живых организмов, взаимодействующих друг с другом и образующих с окружающей средой обитания некое единство (т.е. систему), в пределах которого осуществляется процесс трансформации энергии и органического вещества. Этот раздел науки относится к области функциональной биологии, в которой основные принципы функционирования экосистем распространяются на эволюционно близкие группы организмов, в том числе и на человеческое сообщество; например, экологическая физиология экологического комплекса (Кларк, 1965) человек и биосфера.
Концепцию экосистемы следует считать основой конструкции экологической парадигмы (Федоров, 1977), а саму экосистему - главным объектом общей экологии (Работнов, 1979). Организмы, образующие простые и сложные сообщества, взаимодействуют друг с другом не вообще, а в реальном пространстве биотопа. При этом биоценоз не образует самостоятельной системы, поскольку во взаимодействие популяций включается и среда (часть биотопа), которая выступает как элемент материальной системы. Было доказано, что устойчивая система может быть смоделирована только в том случае, если в рассмотрение вводятся и косвенные элементы биогеоценоза (Полетаев, 1966, Эман, 1966, Ляпунов, 1968), для которого всегда подчеркивается признак пространственной однородности биотопа, через который не проходит, согласно Н.В. Тимофееву-Ресовскому с соавторами (1966), ни одной существенной биоценотической, почвенно-геохимической, морфологической и микроклиматической границы.
Развитие экологии, а также учения о биогеоценозах вызвали повышенный интерес к изучению факторов организованности живой природы. Однако эволюционный подход, примененный к отдельному организму, и экологический подход при изучении
биологических сообществ, выявляющие сущность сложных биологических систем соответственно через генезис и организацию были разрознены. Системный подход (Бирюков, 1960) позволил объединить эволюционный, экологический и физиологический аспекты в изучении формирования специальных механизмов поведения животных и окружающей среды. Известный физиолог Л.А. Орбели (1964), А.И. Карамян (1971) объединяя эти два аспекта изучения (структура и функция), указывали на необходимость изучения эволюции взаимодействия организма и среды, так же как и взаимодействия его отдельных частей. Г. Кларк (Clarke, 1965), назвал современную экологию «физиологией экологического комплекса, так как ...она имеет дело с функциональными аспектами взаимодействий, изменений и регулирования членов сообщества и их условий обитания»
Основоположник учения о высшей нервной деятельности И.П. Павлов (1951) отмечал, что в реальной обстановке организм сталкивается с огромным количеством случайных раздражителей и необходимо выявить регуляторные факторы, на основании которых формируется приспособительное поведение. Целенаправленное поведение организма объясняется формированием условно рефлекторных реакций, «отбирающих» из внешней среды только биологически значимую информацию, которая закрепляется в системах многослойных временных связей (Воронин, 1966). Важнейшим фактором внешней среды, определяющим особенности, направленность и постоянство условно-рефлекторных реакций, по мнению Д.А Бирюкова (960), является экологическая адекватность, т.е. специфические свойства раздражителей, обусловленные экологией данного вида животных (Barker, 1968, Василевский и сотр., 1972 и др.).
Любая деятельность человека - это форма взаимодействия с окружающей средой, с одной стороны. С другой стороны, это результат эволюции и общественного развития, где приоритетными являются высшие психические формы регуляции поведения, которые носят активный, целенаправленный характер и связаны с мышлением, речью и социальными нормами. Таким образом, экологию человека необходимо рассматривать в двух аспектах соответственно среде обитания: природно-техногенном (биологическом) и социальном (психологическом) с учетом влияния совокупной, интегральной составляющей среды на общий статус человека. (М.И. Будыко, Н.Н. Моисеев, 1977, 1996; В.А .Ситаров, В.В. Пустовойтов, 2000; В. Н. Ростовцев, 2002).
Согласно активному «опережающему отражению» (Анохин, 1962), используя корреляционные связи условных раздражителей и существенных факторов внешней среды, высшие животные противопоставляют изменяющимся внешним воздействиям все более совершенные формы упреждающей адаптации, саморегуляции и самоорганизации. Но для того, чтобы организм, находящийся в сложной (неопределенной) ситуации мог
4 принять решение, произвести выбор адекватной реакции, естественно предположить, что в центральной нервной системе, кроме механизмов анализа качества раздражителей, имеются специальные функциональные структуры. Они служат для вьвделения постоянных параметров внешней среды, усреднения и отсеивания случайных воздействий, произведения «исчисление вероятностей» (Грей, 1962) и «детекцию ошибок» (Бехтерева, 1971). Известно, что опережающая реакция организма на огромное количество явлений окружающей среды определяется способностью мозга прогнозировать дальнейший ход событий (П.К. Анохин, 1968). Поэтому среди актуальных проблем экологии человека, центральное место занимает проблема формирования адекватного прогноза событий, что способствует выживанию человека, т.е. обеспечению его экологической безопасности(А.Д. Слоним, 1961; С.Д. Дерябо, В.А. Левин, 1966; Т.А. Работнов, 1979; Н.А. Агаджанян, 1994; Ю. Одум, 1996 и др).
Поведение человека носит очень сложный вероятностный характер, что и обеспечивает ему необходимое ориентирование в окружающей среде, ее активное создание и преобразование. (Е.Н. Соколов 1979; КВ. У. Найсер, 1981; НА. Бернштейн, 1986; И.М. Фейгенберг, 2001; Д.А. Ширяев, 1986; Л.И. Переслени с соавт., 1984, 1996). Специфика прогнозирования человеком экологического состояния окружающей среды заключается в том, что в подавляющем большинстве случаев ему приходится сталкиваться с вероятностными и случайными составляющими процессов развития, которые выявляются в ходе изучения прогнозируемого объекта или явления.
Поэтому под адекватным экологическим прогнозированием подразумевается способность головного мозга человека на основе прошлого опыта и текущей информации создавать субъективную внутреннюю модель предстоящих событий внешнего мира для формирования целесообразного и оптимального поведения.
Экологическое прогнозирование осуществляется преимущественно на основе биологической и психологической регуляции поведения человека. В биологической регуляции большое участие принимают различные физические поля, как внешние, так и вырабатываемые самим организмом (электрические, магнитные, и др.). Известно, что функционирование живой клетки немыслимо без электрической активности, а каждый орган имеет свои специфические электрические колебания. Так, для мозга, находящегося в состоянии спокойного бодрствования, характерно наличие альфа-волн, носящих ритмический характер с частотой 8-13 Гц, выраженность которых меняется в состоянии сна, при активном бодрствовании, а также при воздействии различных раздражителей.
Психический уровень регуляции является ведущим в поведении человека: именно на этом уровне осуществляется наиболее адекватный информационный обмен, появляется
5 возможность приспосабливаться к жизненной среде, создавать саму эту среду, что позволяет определить особый уровень регуляции поведения - информационный. Большую роль в определении психической формы регуляции поведенческого аспекта человека играют нарушения памяти, которые могут проявляться в виде трудностей запечатления и воспроизведения поступающей информации. В основе этих нарушений могут лежать разные нейрофизиологические механизмы регуляции деятельности: А.Р. Лурия (1973), Е.Н. Соколов (1981), Л.И. Переслени (1996), Е.Д. Хомская (1987), А.Ф. Изнак (1983,2002).
Проблемы экологии человека тесно связаны с обеспечением безопасности его будущего. Существует огромное количество явлений, при которых реакция организма обусловлена способностью мозга прогнозировать дальнейший ход событий в ответ на сигнальный раздражитель и подготавливать организм к будущим событиям. Опережающие реакции свойственны организмам уже на самых низших ступенях эволюционного ряда, однако наиболее совершенные и сложные формы прогнозирования достигнуты высшими позвоночными. Такие реакции способствуют адаптации к изменяющимся условиям и сохранению жизни как таковой.
Поэтому, для выживания в вероятностно организованной внешней среде возникла потребность в вероятностном прогнозировании будущего, обеспечивающего не только адекватность, но и оптимизацию целенаправленного поведения. В основе вероятностного прогнозирования лежит способность головного мозга человека на основе прошлого опыта и поступающей информации формировать субъективную внутреннюю модель предстоящих событий внешнего мира. Формирование такой модели - результат эволюции жизни в вероятностно организованной среде.
Так, еще И.П. Павлов (1951) отмечал перспективность вероятностного подхода, теоретические и практические разработки которого в трудах российских и зарубежных ученых позволили значительно расширить наши представления о закономерностях высшей нервной деятельности человека и животных. Результаты психофизиологических исследований в этой области широко представлены в отечественной и зарубежной литературе (Фейгенберг, 1963, Брунер, 1964, Узнадзе, 1966, Найсер, 1981, Бернштейн,1986, Переслени с соавт., Соколов, 1979, Ширяев, 1986, Крушинский, 1977, Симонов, 1970, Шульговский В.В., 1997, Edwards, 1961, Estes, 1972, Naatanen, 1985, Davidson, 1988 и др.)
Составной частью процесса прогнозирования является функция памяти о прошлом, которая, может стать источником информации о будущем. Структура памяти в этом случае позволяет не только прогнозировать наиболее вероятное будущее, но и организовывать свои действия, направленные на достижение определенных целей —
модели потребного будущего (Фейгенберг с соавт., 2001, Бернштейн, 1966) Эта модель содержит закодированную в нервной системе информацию о потребностях организма и об ожидаемых результатах действия.
К настоящему времени накопились многочисленные данные о роли качественной составляющей поведения человека в вероятностной среде - «рациональности» стратегий, позволяющих отбирать только релевантную для достижения цели информацию и осуществлять более точное прогнозирование. Многие авторы считают (Русалов, 1982, Переслени, 1991, Регуш, 1997, Алексеев с соавт., 1962, Вербицкий, 1973, Коул, 1965, Edwards, 1961, Жуйков, Силачев, 1976 и др.), что стратегии определяются индивидуальными особенностями психической деятельности.
Использование в экспериментах разного рода психологических методик, адресованных к различным сторонам когнитивной деятельности человека (вероятностное прогнозирование, наглядно-образное мышление, исследование мнестических процессов) позволило достаточно полно оценить каждого испытуемого с точки зрения его интеллектуальных возможностей. Эти методики хорошо дополняют друг друга и в целом дают возможность получить достаточно полные и согласующиеся с данными литературы результаты психологического и электрофизиологического обследований (Илюхина, 1999)
Несмотря на широкую в целом изученность адаптивного поведения человека в вероятностных ситуациях, следует отметить малочисленность исследований комплексного характера. Недостаточно внимания уделяется психофизиологическому анализу особенностей формирования функциональной структуры прогностической деятельности в вероятностно организованной среде. Много неясностей остается в исследовании энергетической структуры - мозгового обеспечения механизмов вероятностного прогнозирования. Практически не изучена роль межполушарной нейродинамики в процессе выявления закономерностей прогностической деятельности человека в проблемных ситуациях.
Для понимания и объяснения сущности наблюдаемых в природе явлений часто предлагаются общие концептуальные и конкретные формальные модели, как наиболее распространенный в экологии путь имитационного подхода для анализа изучаемого явления. Однако, несмотря на_болыпое количество исследований по экологии человека, до сих пор нет единой концепции, которая бы описывала формирование адекватного экологического поведения в разных ситуациях. И тем более не предложено ни одной достаточно полной концепции, которая бы исчерпывающе объяснила формирование адекватного экологического поведения человека в зависимости от влияния различных факторов среды на биологический и психологический статус человека. Выявление
7 закономерностей регуляции целесообразного поведения человека стало возможным только при использовании тщательно выверенных комплексных подходов к исследованию типов прогностической деятельности и индивидуальных различий человека, что позволяет дать более определенную интегральную оценку экологической адекватности его поведения.
Исходя из выше изложенного, весьма перспективным может быть использование комплексного исследования эффективности прогностической деятельности человека. Оно основано на одновременном рассмотрении и сопоставлении особенностей вероятностной структуры внешней среды, процессов восприятия и переработки информации с учетом нейрофизиологических компонентов регуляции деятельности в условиях различной информационной значимости ситуации.
ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ состоит в установлении типологических различий прогностической деятельности человека на основе разработанной концептуальной модели для обеспечения его экологической безопасности в проблемной ситуации.
ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ:
Разработка концептуальной модели формирования функциональной структуры регуляции целенаправленной деятельности человека с учетом нейрофизиологических механизмов ее мозгового обеспечения (рис.40).
Определение эффективности прогностической деятельности испытуемых по психологическим показателям - критериям эффективности прогностической деятельности.
Определение уровня активации головного мозга человека по нейрофизиологическим показателям - параметрам электрокорковых компонентов ориентировочной реакции (ОР) и вызванных потенциалов (ВП), а также по уровню сформированное ритмической активности головного мозга человека.
Выявление различий нейрофизиологических показателей работы головного мозга у лиц с адекватной прогностической деятельностью (АП) и трудностями прогнозирования (ТП) в ситуациях ненаправленного и направленного внимания.
Установление взаимосвязи психологических и нейрофизиологических показателей деятельности головного мозга по результатам психологического тестирования и электроэнцефалографического (ЭЭГ) обследования.
Объективное изучение индивидуальных особенностей психофизиологического
статуса взрослого человека по биологическим и психологическим показателям для
выявления типологических различий прогностической деятельности человека.
8 ОСНОВНЫЕ ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ
Разработана концептуальная модель формирования функциональной структуры регуляции целенаправленной деятельности человека с учетом психологических и нейрофизиологических механизмов ее
мозшвого обеспечения.Эффективность прогностической деятельности человека в проблемной ситуации определяется кригериями психологической 'адекватности и нейрофизиологического обеспечения механизмов работы головного мозга человека.
Установяениетшдивидуальных и типологических различий взрослого континента испытуемых при определении их способности к решению прогностических задач для обеспечения экологической безопасности человека.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА
Разработана и научно обоснована концептуальная модель формирования функциональной структуры -регуляции целенаправленной деятельности взрослого человека с учетом определенных нейрофизиологических механизмов ее мозгового обеспечения в проблемных ситуациях.
Впервые предложен комплексный подход к теоретическому и экспериментальному исследованию психофизиологических -механизмов целенаправленного поведения взрослого человека по определенным биологическим и психологическим показателям в условиях ненаправленного и направленного внимания, что позволило обосновать типологические особенности прогностической деятельности с учетом индивидуальных различий человека в рамках поставленной нами задачи.
На основеколичественньтхтікачественных критериев проіносіическойцеятельнохгги разработана оценка ее эффективности в проблемной ситуации с учетом влияния факторов окружающей среды.
Выявленные в эксперименте различия в динамике электрокорковых и вегетативных составляющих ориентировочной реакции и вызванных потенциалов у лиц с адекватным и затрудненным прогнозированием -свидетельствуют о неодинаковом уровне регуляции систем мозга при формировании ассоциативных связей коры больших полушарий.
На основе полученных данных выделено четыре основных типа прогностической деятельности взрослого испытуемого, ранжированных но количеству всех видов ошибочных действий и степени рациональности используемых стратегий поведения при формировании прогноза.
9 ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ
Разработаны методы изучения процесса прогнозирования событий человеком с учетом динамики его биологических (ЭЭГ-обследование) и -психологических (тестирование) параметров. С помощью разработанных методов объективная оценка способности к прогнозированию может быть получена в течение 10-15 мин. тестирования.
Установлено, что основной контингент испытуемых способен, в целом, к адекватной оценке предстоящих событий ті, следовательно, тс использованию рациональных стратегий поведения в проблемных ситуациях выбора единственно правильного решения прогностической задачи {до 80%).
Эффективное прогнозирование действия экстремальных факторов среды может обеспечить и превентивные меры "повышения безопасности жизни человека. Учет рациональности стратегий поведения человека и вероятностного характера прогнозирования может быть использован при создании тлоделей искусственного интеллекта и для уточнения нейрофизиологических механизмов интегративной деятельности мозга.
Предлагаемый подход может быть использован в разных областях деятельности человека: экологической, экономической, геополитической, педагогической, спортивной, а также в физиологгагтруда, "инженерной и социальной психологии, медицинской психодиагностике и т.д. Особенно актуален этот подход в областях деятельности человека, связанных с повышенным риском при действии неблагоприятных факторов окружающей среды (токсические и радиационные воздействия, атомные станции, подводный флот, аэродромы и др.) и в случае экологических катастроф или стихийных бедствий. Кроме того, этот подход может быть использован и при исследовании экологии сообществ, например, на основе экологического прогноза при изменении факторов среды возможно предсказание численности видов сообщества.
Результаты комплексных исследований были использованы при проведении занятий по теме: «Нейрофизиологические механизмы тгооцесса вероятностното прогнозирования человеком событий в проблемных ситуациях» в рамках большого практикума для студентов 4^го курса Мохжовскстаггосударственното университета, явились основой комплексных психофизиологических и экологических исследований по теме «Исследование процессов внимания и прогностической деятельности человека» при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (Проект № 96-04-48717) и фондом «Интеграция» (2.1 - АО108).
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ
В процессе работы по теме диссертации состоялось обсуждение ее в разных аспектах на семинарах, международных и российских конференциях и симпозиумах. Материалы, вошедшие в диссертацию, были доложены на научных конференциях: "Философские проблемы биологии" (Москва, 1964); III Всесоюзном совещании по экологической физиологии, биохимии и морфологии, Общие вопросы физиологии адаптации (Новосибирск, 1967); X Всесоюзном совещании по тіроблемам управления (Москва, 1983); Всесоюзной научной конференции по сравнительной физиологии высшей нервной деятельности человека и животных, (Москва, 1988); X Всесоюзной конференции по эволюционной физиологии (Ленинград, 1990); XI Международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 1995); конференции «Нейрофизиологическая основа формирования психических функций в норме и при аномалии развития» (Москва, 1995); Всероссийской научной конференции по психологии Российского психологического общества «Психология сегодня» (Москва, 1996); международной конференции «Развитие и оценка компетентности» (Москва, 1996); конференции «Образ в регуляции деятельности» (Москва, 1997); международной научной конференция памяти А.Р. Лурия, (Москва, МГУ, 1997); XXXIII International Congress of Physiological Sciences (IUPS) St. Peterburg (1997); конференции по проблемам высшей нервной деятельности, МГУ (1998); XVII съезде физиологов России, (Ростов-на-Дону, 1998); Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 150-летию со дня рождения академика И.П. Павлова, (С.-Петербург, 1999, 2000); научной конференции «Актуальные вопросы межполушарной асимметрии мозга» ГУ НИИ мозга РАМН (Москва, 2001, 2003); 2-ой международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.Р. Лурия (Москва, 2002); научно-практической конференции «Психология обучения и экология образовательной среды» (Москва, 2003); П Съезде Токсикологов России (Москва, 2003), научной конференции «Пластичность и структурно-функциональная взаимосвязь коры и подкорковых образований мозга» ГУ НИИ мозга РАМН (Москва, 2003), международном семинаре «Прогресс в биотехнологии и нейробиологии - интегративная медицина» (Египет, 2004).
ПУБЛИКАЦИИ: из 105 опубликованных работ по теме диссертации опубликована 51 научная работа.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 3-х глав экспериментальных результатов, заключения, приложения; включает 8 таблиц, 40 рисунков и список литературы из 497 наименований, в том числе 136 на иностранном языке.
Условно-рефлекторная и ориентировочная деятельность как реакция на прогнозируемую ситуацию
В процессе работы по теме диссертации состоялось обсуждение ее в разных аспектах на семинарах, международных и российских конференциях и симпозиумах. Материалы, вошедшие в диссертацию, были доложены на научных конференциях: "Философские проблемы биологии" (Москва, 1964); III Всесоюзном совещании по экологической физиологии, биохимии и морфологии, Общие вопросы физиологии адаптации (Новосибирск, 1967); X Всесоюзном совещании по тіроблемам управления (Москва, 1983); Всесоюзной научной конференции по сравнительной физиологии высшей нервной деятельности человека и животных, (Москва, 1988); X Всесоюзной конференции по эволюционной физиологии (Ленинград, 1990); XI Международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 1995); конференции «Нейрофизиологическая основа формирования психических функций в норме и при аномалии развития» (Москва, 1995); Всероссийской научной конференции по психологии Российского психологического общества «Психология сегодня» (Москва, 1996); международной конференции «Развитие и оценка компетентности» (Москва, 1996); конференции «Образ в регуляции деятельности» (Москва, 1997); международной научной конференция памяти А.Р. Лурия, (Москва, МГУ, 1997); XXXIII International Congress of Physiological Sciences (IUPS) St. Peterburg (1997); конференции по проблемам высшей нервной деятельности, МГУ (1998); XVII съезде физиологов России, (Ростов-на-Дону, 1998); Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 150-летию со дня рождения академика И.П. Павлова, (С.-Петербург, 1999, 2000); научной конференции «Актуальные вопросы межполушарной асимметрии мозга» ГУ НИИ мозга РАМН (Москва, 2001, 2003); 2-ой международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.Р. Лурия (Москва, 2002); научно-практической конференции «Психология обучения и экология образовательной среды» (Москва, 2003); П Съезде Токсикологов России (Москва, 2003), научной конференции «Пластичность и структурно-функциональная взаимосвязь коры и подкорковых образований мозга» ГУ НИИ мозга РАМН (Москва, 2003), международном семинаре «Прогресс в биотехнологии и нейробиологии - интегративная медицина» (Египет, 2004).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 3-х глав экспериментальных результатов, заключения, приложения; включает 8 таблиц, 40 рисунков и список литературы из 497 наименований, в том числе 136 на иностранном языке. ГЛОБАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА В последние годы XX и начале XXI веков резко обострилось внимание общества к проблемам взаимодействия человеческой цивилизации с окружающей средой. Над биосферой Земли нависла угроза со стороны маленькой части этой биосферы — человечества. Актуальной стала проблема охраны природы. Однако охранять природу, пользоваться ею невозможно, не зная, как она устроена, как реагирует на воздействие человека, какие предельно допустимые нагрузки на природные системы -может позволить себе общество. Природа часто определяется как окружающий нас мир во всем бесконечном многообразии своих проявлений. С другой точки зрения природа — весь материально-энергетический и информационный мир Вселенной, совокупность условий существования человеческого общества.
Согласно этим определениям к природе относятся не только живые организмы, обитающие на Земле, но и все неживые компоненты природы, включая литосферу -твердую оболочку Земли, в которой сосредоточены важнейшие энергетические и сырьевые ресурсы, а также человеческое общество с его производством как естественный и закономерный этап эволюции живой материи во Вселенной.
Еще Ф. Ъэкон обращал внимание на особую роль, которую призвано играть научное знание в развитии взаимоотношений общества и природы. Он считал, что знание законов природы позволит людям удовлетворить свои насущные потребности и интересы. При этом Ф. Бэкон считал, что увеличение могущества человека невозможно без подчинения этим естественным законам. Познавая их, наука должна помочь человеку двигаться к поставленным целям по наикратчайшему пути, обходя препятствия, избегая ошибок, многие из которых могут поставить под угрозу саме существование человеческого рода.
Глубокое и широкое представление о биосфере было разработано великим русским ученым академиком Владимиром Ивановичем Вернадским. Учение о биосфере является одним из крупнейших и интересных его обобщений в области естественных наук. Основные идеи В.И. Вернадского по проблемам биосферы сложились в начале XX столетия. В 1926 г. они были изложены в книге «Биосфера». Различные стороны учения о биосфере рассматривались им во многих статьях и в большой, опубликованной через 20 лет после его смерти, монографии «Химическое строение биосферы Земли и ее окружение», которую он называл главной книгой своей жизни. В.И. Вернадский одним из первых осознал, что человечество стало мощной геологической и, возможно, космической силой, способной преобразовывать природу в больших масштабах. Он отмечал, что человек охватил своей жизнью, культурой всю биосферу и стремится еще больше углубить и расширить сферу своего влияния. Биосфера, с его точки зрения, постепенно преобразуется (в ноосферу - сферу разума). Понятие ноосферы было введено в науку в 1927 г. французским философом, математиком и антропологом Э. Леруа, предложившим называть ноосферой оболочку Земли, включающую человеческое общество с его индустрией, языком и прочими атрибутами разумной деятельности. Но главным творцом ноосферной концепции по праву считается В. И. Вернадский, развивший в своих трудах идею ноосферы как «биосферизированного общества».
В.И. Вернадский рассматривал ноосферу как высшую стадию развития тЗиосферы, когда определяющим фактором становится разумная деятельность человека. Эти представления были конкретизированы и развиты в получившей в "XX в. широкое распространение и научное признание концепции ноосферы. В.И. Вернадский был убежден, что ноосферное человечество найдет путь к восстановлению и сохранению экологического равновесия на планете, разработает и осуществит на практике стратегию бескризисного развития природы и общества. При этом он полагал, что человек вполне способен принять на себя функции управления экологическим развитием планеты в целом.
Анализ результатов электрофизиологического обследования
Сравнение специфики мозгового обеспечения процесса формирования адекватного прогноза и ориентировочной реакции у двух групп испытуемых показывает ее существенные межгрупповые различия в одних и тех же экспериментальных ситуациях. Так, были выявлены специфические различия в уровне активации и сформированности механизмов, играющих существенную роль в интегративной деятельности мозга. Необходимо отметить, что реакция активации - блокада а-ритма является реакцией на информационную составляющую среды: распад регулярной электрической активности с возникновением большого числа независимо работающих элементов говорит о нарушении сложившейся системы межструктурных и нейрональных связей с одной стороны, и потенциальной готовности к формированию новой системы - с другой (Верхлютов В.М., Барк Е.Д., Шевелев И.А., Каменкович В.М. и др., 1999) Функциональная значимость реакции активации во время ОР - это увеличение различительной способности, лабильности, облегчения процессов восприятия и анализа внешних стимулов. При этом, величина активации положительно коррелирует как со способностью к концентрации внимания, так и с обусловленной вниманием успешностью прогнозирования.
В исследованиях, посвященных изучению механизмов формирования адекватного прогноза и ориентировочной реакции, большое значение придается рассмотрению особенностей неспецифической активации различных областей коры головного мозга и интенсивности этой активации, которая зависит от вероятностных и физических характеристик поступающей информации и ее значимости. В целом, уровень этой активации является одним из необходимых условий формирования адаптивного поведения.
В соответствии с уже ставшими классическими положениями Е.Н. Соколова (Соколов, 1979) и его последователей (Дубровинская, 1985; Naatanen, 1992) выраженность активирующих воздействий на кору мозга определяется степенью несовпадения "нервной модели" стимула, хранящегося в памяти, с паттерном вовлеченных реальным сигналом нейронных сетей (реакция "рассогласования"). При этом выраженность диффузной активации, возникающей в ответ на появление новых стимулов, рассматривается как один из коррелятов непроизвольного (ненаправленного) внимания. Локальная же активация коры больших полушарий, возникающая при действии повторяющихся стимулов, может служить коррелятом произвольного (направленного) внимания. Необходимо подчеркнуть, что использование двух ситуаций -ненаправленного и направленного внимания - дает возможность обнаружить своеобразие внутрикорковых и корково-подкорковых взаимодействий и те отличия, которые характерны для испытуемых с разной эффективностью прогностической деятельности.
Для анализа механизма замедленного формирования адекватного прогноза мы сопоставляли значения длительности реакции активации в затылочной и центральной областях коры левого полушария, так как именно в этих областях происходит значительное перераспределение корковой активации (Шевелев, 1984).
Так, у испытуемых с адекватным прогнозированием (АП) длительность реакции активации как в затылочной, так и в центральной областях коры левого полушария в обеих ситуациях (ненаправленного и направленного внимания) была значительно выше, чем у испытуемых с трудностями прогнозирования (ТП). Причем, если в ситуации ненаправленного внимания наибольшие различия в длительности реакции десинхронизации у испытуемых с АП и ТП наблюдались в затылочной области (1500 мс и 1040 мс соответственно), то в ситуации направленного внимания наибольшие различия отмечались в центральной области коры (1420 мс и 710 мс соответственно; табл. 3).
Интересно отметить, что в ситуации ненаправленного внимания в обеих группах испытуемых длительность реакции десинхронизации превалировала в затылочной области коры левого полушария, по сравнению с центральной областью коры того же полушария. При этом, разность значений реакции десинхронизации в затылочной и центральной областях коры у испытуемых с адекватным прогнозированием была несколько выше (190 мс), чем у испытуемых с трудностями прогнозирования (ПО мс). Это может свидетельствовать о снижении селективности внешних стимулов у испытуемых с трудностями прогнозирования.
При переходе к ситуации направленного внимания у испытуемых обеих групп наблюдалось снижение длительности реакции десинхронизации в затылочной области коры левого полушария (на 500 мс у испытуемых с АП и на 160 мс у испытуемых с ТП; табл. 3). Как видно из таблицы 3., у испытуемых с адекватным прогнозированием снижение реакции десинхронизации в затылочной области коры было выражено значительно сильнее, по сравнению с испытуемыми с трудностями прогнозирования.
В то же время, у испытуемых данных групп отмечался разный характер изменения продолжительности реакции десинхронизации в центральной области коры левого полушария по сравнению с затылочной областью. Так, наблюдаемое у испытуемых с адекватным прогнозированием увеличение (на 420 мс; рис. 15) длительности реакции десинхронизации в центральной области коры при повышении значимости поступающей информации можно рассматривать как отражение усиления регулирующих кортикофугальных влияний, способствующих эффективной обработке релевантной информации.
У испытуемых с трудностями прогнозирования в аналогичной ситуации наблюдалось снижение (на 170 мс) длительности реакции десинхронизации в центральной области коры, по сравнению с затылочной областью (рис.19). Недостаточное у данной группы испытуемых вовлечение в ОР центральных областей коры может служить отражением слабости формирования ассоциативных связей, ведущей к снижению эффективности процессов прогнозирования сигналов, поступающих с различной вероятностью.
Кортикальная активация мозга при прогностической деятельности человека
Исследования, проведенные на нейронном уровне, показывают, что для лимбической системы, особенно для гиппокампа, характерно наличие значительного количества таких нейронов, которые производят как бы сличение старых и вновь поступающих сигналов и их свойств, независимо от модальной специфики сигналов. В процессе многократного повторения сигнала его активирующее действие на такие нейроны ослабевает, а инактивирующее - усиливается (Виноградова, 1977; Лурия, 1976; Соколов, 1981; Hirch, 1974).
Нейроны гиппокампа через ретикулярную формацию связаны с различными проявлениями компонентов ОР. Выраженность ОР в некоторых пределах пропорциональна как физической интенсивности ожидаемого сигнала, так и неожиданности появления последнего, т.е., степени рассогласования стимула и его "нервной модели" (Соколов, 1963, 1981; Gorman, 1972; Gorman, Mangaw, Gowen, 1970).
При этом, согласно Е.Н. Соколову (Соколов, 1981), селективное угасание реакций на сигналы, наблюдаемое на уровне гиппокампальных нейронов, может быть ответственно и за селективное угасание многокомпонентной ориентировочной реакции при повторном предъявлении определенных сигналов.
Разрушение гиппокампа, вызывая ориентацию мозга преимущественно на высоковероятностные события, т.е. актуализируя тактику максимализации, тем не менее, сопровождается снижением эффективности приспособительного поведения в вероятностной среде: наблюдается значительное снижение точности дифференцировок и удлинение латентных периодов альтернации (Freeman, Kramarcy, 1974, Stenens, Cowey, 1974). Такое расстройство аппарата вероятностного прогнозирования, по-видимому, связано с неадекватным для данной ситуации извлечением из памяти ранее приобретенной информации и нарушением процесса ее сопоставления с наличной информацией (Шандурина, Камбарова, Калягина, 1982). В результате мозг, лишенный гиппокампальных влияний, оказывается не в состоянии обеспечивать формирование адекватного диапазона готовности, преднастроики к реагированию на альтернативные события различной вероятности.
Анализ поведения гиппокампэктомированных кошек показал, что полноценное сопоставление ранее приобретенной и вновь поступающей информации возможно только при условии торможения всякой посторонней, не соответствующей сигнальному значению условного раздражителя активности (Коваль, Саркисов, 1983). Авторы полагают, что именно гиппокамп и обеспечивает своевременное подавление посторонней активности, что достигается сужением области сканирования запечатленных в памяти энграмм и избирательным извлечением адекватной для данной ситуации информации.
В то же время, как подчеркивает П.В. Симонов (1981а, 19816), в вероятностных ситуациях информация о наступлении событий может оказаться недостаточной для формирования адекватных алгоритмов поведения человека. При этом гиппокамп, по-видимому, способствует формированию готовности к восприятию событий с малой вероятностью подкрепления путем регулирования диапазона извлекаемых из памяти энграмм и сопоставление их с наличной информацией. Можно полагать, что повышение готовности, или преднастроики к восприятию маловероятных событий обусловлено расширением упомянутого выше диапазона, способствующего, в свою очередь, снижению критериев "принятия решения".
По мнению П.В. Симонова (1972, 1981), в настоящее время есть все основания полагать, что нейрофизиологической основой индивидуальных различий поведения человека и, соответственно, способности к прогностической деятельности являются особенности взаимосвязей между четырьмя структурами головного мозга — лобными отделами неокортекса, гиппокампом, миндалиной и гипоталамусом. Автор считает, что лобные отделы неокортекса призваны ориентировать поведение на сигналы с относительно большой вероятностью подкрепления, что делает само поведение адекватным действительности и ведет к быстрейшему достижению приспособительного эффекта. Можно полагать, что лобные отделы коры способствуют уменьшению энтропии в мозговых системах переработки информации и обеспечивают адекватную активацию механизмов сличения субъективной модели условий деятельности с текущей информацией, и это, в конечном счете, определяет эффективное программирование поведенческих реакций в проблемных ситуациях различного вероятностно-мотивационного содержания.
Интересно однако отметить, что в некоторых случаях даже серьезные поражения префронтальных или фронтальных отделов коры не вызывают заметных расстройств не только в сенсомоторной сфере, но и в протекании сложных психических процессов, например, не сопровождаются утратой интеллектуальных способностей индивидуума (Милнер, 1973). Как полагает А.Р. Лурия (1982), такая сохранность высших психических функций может быть обусловлена относительно малой дифференциацией лобных отделов неокортекса, благодаря которой функции вышедших из строя участков этих отделов могут брать на себя другие участки. Вторым, наиболее вероятным, объяснением этого факта может быть неадекватность и малая чувствительность применяемых методов выявления последствий поражения лобных отделов.
По мнению М. Познера, существуют две системы, опосредующие функцию внимания, которая определяет эффективность прогностической деятельности человека (цит. по Vidyasagar, 1999). Задняя система вовлечена в процесс ориентации в пространстве. К этой системе относится париетальная кора, вентральное коленчатое тело и латеральное ядро таламуса. Согласно данным, полученным в клинических исследованиях, при поражении париетальной коры наблюдается нарушение зрительного пространственного внимания. Передняя система анатомически представлена поясной извилиной, нижневисочной корой и вовлечена в детекцию целевого стимула и определение его значимости. Для функционирования обеих систем необходима целостность ретикулярной формации, которая обеспечивает общий уровень активации головного мозга.
Однако при комплексном подходе обеспечения вероятностно-прогностической деятельности учитывается роль и других мозговых образований при различном функциональном состоянии лобных отделов. К таким образованиям, прежде всего, следует отнести структуры лимбической системы, а также хвостатые ядра, выполняющие, в частности, функцию "детекции ошибок" (Гречин, 1974, Пигарева, 1978, Butters, Cermack, 1975)
Принцип максимизации, или условной достоверности базируется на физиологических механизмах доминанты, что объясняет интересные факты оптимизации процессов переработки информации человеком (Медведев с соавт., 1970). Они сводятся к тому, что в условиях реагирования на бинарные сигналы человек, реагируя в основном на более частый стимул, уменьшал этим самым общее число ошибок, что, по существу, является выражением принципа максимизации.
Функциональное состояние человека и активность отдельных волновых генераторов ЭЭГ
В соответствии с литературными данными, одним из основных критериев ЭЭГ- при переходе мозга в деятельное состояние, наряду с усилением реакции активации, является формирование градиентов кортикальной активации вследствие наличия областей коры головного мозга более и менее активированных либо дезактивированных (Павлова, Романенко, 1988; Davidson, 1988).
Результаты наших исследований показали, что при иррелевантном стимулировании наличие ррстро-каудального градиента у испытуемых с адекватным прогнозированием в левом полушарии свидетельствует об его активации, а преобладание активации в ассоциативных корковых зон свидетельствует скорее о семантическом, нежели пространственно - зрительном характере восприятия и переработки информации (Рябчикова с соавт., 1999, 2002)
Очевидно, что для нормальной организации познавательной и поведенческой деятельности, для полноценной адаптации к внешней среде необходимо адекватное функционирование интегративных систем мозга. Недостаточность внутрисистемной и межполушарной интеграции функций мозга создает синдром дезинтеграции, в основе которого при неврозах лежит органическая недостаточность в лимбико-ретикулярном комплексе. При этом наблюдается недостаточность функций лобных отделов мозга, их взаимодействия с глубинными структурами мозга (Фишман, 1988)
Как следует из психологической характеристики лиц с ТП, одним из ведущих симптомов недостаточности, обуславливающего трудности познавательной деятельности является нарушение абстрактно-логического мышления, недоступность абстракций, что свидетельствует о существенной недостаточности функции в интеграции деятельности мозга лобных и центральных областей, в первую очередь, левого полушария.
При анализе нейрофизиологических механизмов нарушения прогностической деятельности необходимо исследование функциональной организации межполушарных взаимоотношений в процессе перцепции. Применение метода ВП позволило Э.А. Костандову (1980, 1983) исследовать некоторые характеристики межполушарного взаимодействия. Автор проанализировал время зрительного восприятия по ЛП компонента Рзоо при унилатеральной стимуляции вербальными и невербальными сигналами с применением метода обратной маскировки, позволяющей, по мнению автора, определить скорость поступления информации в кору, быстроту ее обработки сличения с образом, хранящимся в памяти.
Сравнение ЛП компонента Рзоо в правой и левой затылочных областях выявило асимметрию времени зрительного восприятия. Была высказана гипотеза о том, что зрительная информация сначала поступает в правое полушарие, где осуществляется пространственный анализ, а затем передается в левое полушарие, где производится анализ ее вербальных свойств. На невербальные стимулы ЛП компонента Рзоо в правом полушарии также короче, чем в левом. На основании полученных данных автор приходит к выводу, что передача из правого полушария в левое происходит быстрее, чем из левого в правое. Компонент Рзоо, как полагает автор, отражает выбор какого либо конкретного сенсорногр признака «внутри» ранее выбранного канала (канал сенсорного входа). Роль процессов внимания в этих условиях сводится к облегчению распознавания специфического, релевантного задаче «эталонного» сигнала.
Отмеченное у лиц с АП при релевантном стимулировании уменьшение значений амплитуды компонента РЗОО во всех областях коры (с незначительным преобладанием только в левой центральной зоне) может быть обусловлено формированием фокуса локальной активации в передней ассоциативной зоне левого полушария. Этот факт подкрепляется также результатами значений внутриполушарных ростро-каудальных градиентов: увеличением РКГ в левом полушарии и уменьшением разницы средних значений амплитуды Рзоо в затылочной проекционной области по сравнению с центральной ассоциативной областью коры полушарий мозга.
Многие исследователи связывают компонент Рзоо с процессом принятия решения (Костандов, 1983; Рутман, 1980; Иваницкий, Стрелец, Корсаков, 1984). Однако по данным М.Н. Фишман этот компонент, по-видимому, связан и с другими функциями. Автор полагает, что наблюдаемое изменение параметров компонента Рзоо - нарастание амплитуды, сочетающееся с удлинением латентного периода - при переходе от обнаружения стимула к его опознанию отражают большее вовлечение структур теменной и переднеассоциативной областей в перцептивную деятельность. Предполагается, что при сличении стимула с эталоном, наблюдается не только неспецифическое увеличение уровня общей активации, при котором увеличение амплитуды сочетается с укорочением ЛП, а происходит, именно, опознание стимула, выражающееся, видимо, в удлинении латентного периода.
Таким образом, в ситуации направленного внимания для испытуемых с АП характерно увеличение степени как межполушарного градиента ГА Рзоо в центральных областях (преобладание его значений слева), так и внутриполушарного переднезаднего -РКГ, градиента в левом полушарии, что согласуется с данными других авторов (Павлова, Романенко, 1988; Хомская, Ефимова, Будыка, Ениколопова, 1997). Э.М. Рутман (1980) описала увеличение амплитуды позднего позитивного компонента ВП после «тормозного» стимула-вспышки, на который, в отличие от пускового стимула, неследовало давать двигательную реакцию. Этот феномен, по мнению автора, указывает на связь компонента Рзоо с рассогласованием между ожидаемым и реально наступившим событиями.
Выделение значимого стимула характеризует уровень развития познавательных возможностей, способность к целенаправленной деятельности, адаптивному поведению. Анализ вызванной активности мозга при выделении значимых стимулов позволяет оценить структурно-функциональную организацию мозга в процессе интеграции сенсорной информации и целенаправленной деятельности (Фишман, 1988).
У испытуемых с трудностями прогнозирования средние значения амплитуды компонента Рзоо имеют исключительно малые величины о сравнению с таковыми у лиц с АП как в проекционных, так и центральных областях в обеих исследованных ситуациях. С точки зрения гипотезы, предложенной Э.М. Рутман, эти различия в эффективности прогностической деятельности могут быть обусловлены возможным участием теменной ассоциативной области в процессе прогнозирования.
Однако при этом отмечается некоторое увеличение средних значений амплитуды Рзоо при переходе к ситуации направленного внимания в центральных отделах коры. Некоторыми авторами (Иваницкий, Стрелец, Корсаков, 1984) отмечается, что поздний позитивный компонент Рзоо особо чувствителен к стимулам с высокой значимостью. Согласно Дэвидсону (Davidson, 1988) и другим авторам (Лурия, 1974; Павлова, Романенко, 1988; Semrud-CIikeman, Hynd, 1990) имеется существенное отличие между полушарной специализацией и активацией. Существует гипотеза о центральном торможении незначимых стимулов при выделении значимых. Положительный знак РКГ в левом полушарии у лиц с трудностями прогнозирования показывает, что при повышении значимости стимула наблюдается тенденция к большему вовлечению центральных областей левого полушария в когнитивный процесс.
