Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Литературные данные о развитии больших слюнных желез, путей их иннервации и васкуляризации у млекопитающих животных и человека 10
1.1 Морфологические особенности околоушной слюнной железы, человека и некоторых млекопитающих 10
1.2. Особенности кровоснабжения околоушнойжелезы 15
1.3. Особенности иннервации околоушной железы 16
1.4. Особенности строения околоушной железы в эмбриогенезе 18
1.5. Отражение в литературе проблемы периодизации в эмбриогенезе 26
1.6. Информационный анализ, как метод объективного определения временных границ стадий эмбриогенеза 29
Глава 2 Материал и методы исследования 34
2.1. Методы исследования, использованные для получения общей картины развития околоушной слюнной железы, тройничного и ушного узлов и переднего шейного узла симпатического ствола крысы 34
2.2. Методы исследования, использованные для изучения развития соединительнотканной стромы околоушной слюнной железы 39
2.3. Методы исследования, использованные для изучения развития тройничного и ушного узлов и переднего шейного узла симпатического ствола крысы 40
2.4. Методы исследования, использованные для изучения ферментативной активности клеток околоушной слюнной железы 43
2.5. Методы статистической обработки полученных результатов 48
Глава 3 Результаты собственных наблюдений 50
3.1. Наблюдения над эмбрионом белой крысы на 14 день эмбрионального развития 50
3.2. Появление зачатков околоушной железы и нервных узлов на 15-й день эмбрионального развития зародыша белой крысы 56
3.3. Развитие зачатков околоушной железы и нервных узлов на 16-ый день эмбрионального развития зародыша белой крысы 65
3.4. Развитие зачатков околоушной железы и нервных узлов на 17-ый день эмбрионального развития зародыша белой крысы 77
3.5. Характеристика зачатков околоушной железы и нервных узлов на 18-день эмбрионального развития зародыша белой крысы 83
3.6. Характеристика зачатков околоушной железы и нервных узлов на 19-ый день эмбрионального развития зародыша белой крысы 94
3.7. Характеристика зачатков околоушной железы и нервных узлов на 20-ый день эмбрионального развития зародыша белой крысы 100
3.8. Характеристика зачатков околоушной железы и нервных узлов на 21-ый день эмбрионального развития зародыша белой крысы 114
Глава 4 Обсуждение полученных результатов 123
4.1. Особенности развития околоушной слюнной железы крысы и возможности выделения стадий этом процессе 123
4.2. Анализ собственных данных, характеризующих развитие тройничного и ушного узлов и краниального узла симпатического ствола белой крысы и возможности выделения стадий в этом процессе 132
4.3. Анализ собственных данных, характеризующих развитие кровеносных сосудов околоушной слюнной железы белой крысы и возможности выделения стадий в этом процессе 141
4.4.Развитие околоушной слюнной железы происходит вследствие реализации ее генетической программы 144
4.5.Опыт применения информационного анализа к проблеме выделения стадий развития околоушной слюнной железы и путей ее иннервации 146
Заключение 149
Выводы 155
Список литературы 157
- Информационный анализ, как метод объективного определения временных границ стадий эмбриогенеза
- Методы исследования, использованные для изучения развития соединительнотканной стромы околоушной слюнной железы
- Появление зачатков околоушной железы и нервных узлов на 15-й день эмбрионального развития зародыша белой крысы
- Анализ собственных данных, характеризующих развитие тройничного и ушного узлов и краниального узла симпатического ствола белой крысы и возможности выделения стадий в этом процессе
Введение к работе
Актуальность
Изучение эмбриогенеза любого органа имеет чрезвычайное значение для понимания его строения, а вместе с ним функционирования, развития патологических процессов, возникновения вариантов и пороков. К настоящему времени собран значительный материал о пороках развития околоушной слюнной железы. Описаны такие пороки, как аплазия (В.В. Афанасьев и М.Р. Абдусаламов, 2008), дистопия (А.А. Опокин, 1912, и мн. другие), гете-ротопия в верхние отделы шеи с образование слюнных свищей (R. Goodman et all., 1981, и др.), гетеротопия долек железы в гортань (Ф.И. Чумаков и Г.А. Авдеева, 1982), дистопия долек железы в области спинки языка (В.В. Афанасьев и М.Р. Абдусаламов, 2008). Дольки околоушной железы могут проникать также в область бифуркации общей сонной артерии (F. Gudbrandsson et all., 1982), в толщу нижней челюсти (М. Araich et Н. Brode, 1959), в ткань головного мозга (В. Curry et all., 1982) и даже в область гениталий (S. Marwah, 1980) и прямой кишки (S. Weitzner, 1983).
Возможно, кроме того, смещение всей железы за пределы ее обычного анатомического расположения или смещение устья, расширения или стриктуры протоков, дивертикулы протоков (В.В. Афанасьев и М.Р. Абдусаламов, 2008), а также удвоение протока (Ю.Л. Золотко, 1960) и анастомоз между околоушным и подчелюстным протоками (L. Genry и С. Кгс, 1970).
В ходе эмбриогенеза существуют некоторые критические периоды, когда развивающийся организм наиболее подвержен влиянию вредных факторов (П.Г. Светлов, 1958, 1966, 1978; К.Н. Degenhardt, 1965; Л.И. Корочкин, 1966; D. Biesold, 1979, и др.). При этом А.С. Леонтюк (1979) и Б.А. Слука (1983) полагают, что такими критическими периодами являются состояния перехода из одной стадии развития в другую, когда прежние механизмы регуляции исчерпали себя, а новые еще не достигли необходимого уровня развития.
Учитывая это обстоятельство, целесообразно в ходе изучения эмбриогенеза выявлять стадии развития, и это тем более важно, что, зная соответствие этих стадий срокам внутриутробного развития у человека и ряда млекопитающих, можно с известной долей осторожности переносить результаты исследований с животных на человека.
Принимая во внимание, что разные ткани могут иметь неодинаковые по времени стадии развития, важно исследовать развитие не только паренхимы органа, но и его стромы, путей его иннервации и васкуляризации.
В настоящее время имеются отдельные наблюдения, касающиеся развития околоушной железы человека и некоторых млекопитающих (Р.К. Исламбеков, 1957; Л.И. Фалин, 1963, 1976; И.Е. Кричевская, 1966, 1967, 1969, 1970; А.Т. Олешкевич, 1975 и др.), которые отмечают наличие определенных стадий в этом процессе. Вместе с тем известно, что формирование органа происходит в связи с организацией его нервного и сосудистого аппарата.
Развитие ушного узла, осуществляющего парасимпатическую иннервацию околоушной железы, рассмотрено A. Kuntz (1920, 1953), Ю.М. Жаботинским (1937), Г.П. Мелехиным (1951, 1953,1957), Г.Ф. Ивановым (1957), СМ. Eneroth et all. (1969), Д.М. Голубом (1970) и др. При этом высказываются противоположные точки зрения о сроках закладки узла и источниках его происхождения (Г.П. Мелехин, 1957; В.И. Шкурко, 1963; Н.А. Пентешина, 1961, 1965; J. Gienc и Т. Kuder, 1983; А.Г. Кнорре, Л.В. Суворова, 1984 и др.). По существу, выяснение источников, дающих начало развитию нервных узлов, в том числе ушного узла, и составляло основную задачу упомянутых исследований, в то время как соответствие структуры нервного аппарата стадиям развития железы в имеющихся руководствах (A. Kuntz, 1953; Г.Ф. Иванов, 1957; В.В. Гемонов, Э.Н. Лаврова, 2002; С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров, 2007 и др.) и в оригинальных исследованиях не отображено. Что же касается артерий, питающих эту железу, то их эмбриогенезу не уделено достаточного внимания, хотя эти артерии должны сопровождаться симпатическими волокнами, которые обеспечивают иннервацию железы, минуя ушной узел (Л.Л. Колесников, А.Г. Цыбулькин, Л.А. Майоров, 1994; А.Г. Цыбулькин, О.В. Рыльская, 1998; А.Г. Цыбулькин, Т.В. Полойко, 2000; и др.).
Отсутствие комплексных данных о развитии околоушной железы, учитывающих развитие ее сосудов и нервов, определяет, на наш взгляд, актуальность предпринятых нами исследований, в русле республиканской темы «Закономерности морфогенеза».
ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ:
Охарактеризовать формы соответствия структуры сосудистого и нервного аппарата околоушной слюнной железы временным стадиям развития ее паренхимы.
В ходе работы решены следующие задачи:
1. Изучено эмбриональное развитие околоушной слюнной железы белой крысы: источники ее формирования, временные стадии структурной организации и начало проявления секреторных функций.
2. Изучены стадии формирования тройничного, ушного и переднего шейного узла симпатического ствола белой крысы, созревания нейробластов и нейронов в них.
3. Изучено строение внутриорганного сосудистого русла околоушной слюнной железы крысы, в периоды, соответствующие разным этапам эмбриогенеза железы.
4. Изучены информационные характеристики ядерно-цитоплазматических отношений ацинарных клеток зачатка околоушной железы и клеток зачатков нервных узлов.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИЯ
1. Получены новые данные об источниках формирования, сроках появления и о структуре первоначального зачатка околоушной слюнной железы, а так же о времени появления ее секреторных отделов различной локализации; выявлены и уточнены определенные временные стадии в динамике развития органа; уточнено начало проявления неспецифических секреторных функций.
2. Выделены и уточнены стадии в процессе органогенеза тройничного, ушного и переднего шейного узла симпатического ствола белой крысы; установлено их соотношение со стадиями формирования околоушной железы. 3. Впервые получены данные, позволяющее утверждать, что нейролемма предопределяет пути, по которым происходит миграция пронейробластов и, в дальнейшем, прорастание отростков нервных клеток в периферической нервной системе.
4. Выделены и уточнены стадии развития сосудистого русла околоушной слюнной железы крысы, выявлена их временная связь со стадиями формирования околоушной железы.
5. Впервые констатировано, что околоушная слюнная железа, пути ее иннервации и кровоснабжения развиваются по сходящимся траекториям, которые совмещаются в их последней, третьей, стадии развития, когда формируется орган с его паренхимой и стромой.
6. Установлено, что информационные характеристики ядерно-цитоплазматических отношений ацинарных клеток зачатка околоушной железы и клеток зачатков нервных узлов соответствуют выявленным стадиям развития данных анатомических образований.
НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ
Полученные данные об этапах эмбрионального развития околоушной слюнной железы крысы в связи с развитием ее нервного и сосудистого аппаратов по-новому освещают некоторые общебиологические вопросы морфогенеза и вносят определенный вклад в изучение закономерностей органогенеза, соотношения развития различных тканевых структур, формирующих единый орган, сочетающий в себе паренхиму, строму, пути васкуля-ризации и нервной регуляции. Результаты исследования, вероятно, могут быть полезны в практической медицине для понимания причин проявления индивидуальных особенностей строения околоушной слюнной железы, появления пороков ее развития, а также для уточнения механизмов развития патологических процессов, затрагивающих околоушную слюнную железу и методов их терапии.
Результаты исследования могут быть использование в учебном процессе в кафедрах анатомии человека, гистологии и эмбриологии, нервных болезней, а также в кафедрах стоматологического профиля.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:
1. Околоушная слюнная железа, пути ее иннервации и кровоснабжения развиваются по сходящимся траекториям, которые совмещаются в их последней (третьей) стадии развития, когда формируется орган с его паренхимой и стромой.
2. Развитию тройничного, ушного и переднего шейного узла симпатического ствола белой крысы предшествует формирование нейроглиальных волокнистых путей (14-ый день).
3. Информационный анализ динамики ядерно-цитоплазматиче ских отношений в клетках секреторных отделов развивающейся околоушной железы, тройничного ушного узлов и переднего узла симпатического ствола белой крысы является объективным основанием для разграничения стадий развития указанных анатомических образований.
Информационный анализ, как метод объективного определения временных границ стадий эмбриогенеза
Уже в начале XX века А.Н. Северцов (1912) вновь обратился к этому вопросу. В индивидуальном развитии животных автор выделил период индивидуального развития и период половозрелого состояния. В первом периоде различаются период морфогенеза, когда происходят значительные морфологические и гистологические изменения, и период роста — морфологические изменения хотя и продолжаются, но главные изменения состоят в интенсивном росте. Половозрелый период автор рассматривает как, характеризующийся относительно неизменным состоянием организма.
Позднее В.В. Васнецов (1946, 1948) предложил различать более мелкие отрезки времени, чем периоды — этапы, и выделил для зародыша рыбы три этапа, различающиеся характером питания. Затем Wilier (1954) разделил эмбриогенез цыпленка на пять фаз. В процессе эмбриогенеза человека и млекопитающих Г.А. Шмидт (1972) также выявил пять фаз на основании особенностей взаимоотношений, которые возникали в каждой фазе развития между материнским и дочерним организмами. Несколько раньше, в 1954 году, Г.А. Шмидт разделил пренаталь-ный (внутриутробный период онтогенеза млекопитающих и человека на зародышевый (предимплантационный), предплодный (эмбриональный) и плодный периоды.
В настоящее время в отечественной и зарубежной литературе встречаются публикации, содержащие более детальное описание нормального эмбриогенеза овцы, коровы, свиньи (О.Б. Шумкин, 1957; Б.П. Хватов, Ю.Н. Шаповалов, 1969; Г.А. Шмидт, 1972; И.А. Чагиров, 1978), золотого хомячка (W.J. Hamilton, D.M. Samuel, 1956) и человека (А.И. Брусиловский, Л.С. Георгиевская, Б.В. Савчук с соавт., 1982; 1983; 1984; 1985; R. O Rachili, F. Muller, G.M. Hutchins, G.W. Moor, 1984; 1987; 1988). Для некоторых видов животных, таких как мышь, крыса, кролик, золотистый хомячок, а также для человека созданы таблицы стадий нормального развития (G. Oliver, Н. Pineau, 1958; G. Christie, 1964; J.A. Edwards, 1968; АЛ. Дыбан, В.Ф. Пучков, B.C. Баранов с соавт., 1975; О. Sterba, 1978; 1990; СЮ. Леденев, Р.И. Лихотоп, 1988; Н.Н. Тятенкова, 2000).
В 1959 году В.Ф. Пучков предпринял попытку ввести понятие «эквивалентный возраст» в эмбриогенезе человека и животных.
Однако, авторы в качестве основания периодизации использовали различные морфологические признаки, выделяли различное количество стадий, что обусловило невозможность практического использования этих таблиц в сравнительно-эмбриологических исследованиях.
Так, Н.Н. Тятенкова (2000) строит свою таблицу на основании «ряда филогенетически более древних, а следовательно, более консервативных морфологических признаков — форма туловища, конечностей, степень развития скелета и органов чувств». Понятно, что в подобных таблицах такие тонкости, как стадии развития околоушной слюнной железы, не находят отражения. В связи с этим, мы обратили внимание на описание стадий развития зубов человека, имеющееся в работах Л.И. Фалина (1962; 1963), который выделяет три этапа или периода: а) образование и обособление зубных зачатков, б) период дифференцировки зубных зачатков, в) гистогенез зубных тканей. 1.6. Информационный анализ, как метод объективного определения временных границ этапов (фаз или стадий) эмбриогенеза
В последние десятилетия в морфологические исследования широко внедряется статистический информационный анализ, дающий возможность охарактеризовать особенности организации биологических систем в виде информационных показателей энтропии (Н) и избыточности (R). В основе анализа динамики этих показателей лежит представление об энтропии как мере неопределенности и неупорядоченности системы (чем больше неопределенность и неупорядоченность, тем выше энтропия). Показатель избыточности отражает накопление в системе дублирующей, не вносящей ничего нового информации, обеспечивающей, однако, надежность функционирования и предохраняющей систему от воздействия помех (Б.А. Слука, 1983).
Основы статистической теории информации, разработанной Клодом Шенноном (1948), изложены в ряде руководств и учебных пособий (В.И. Черныш, А.В. Напалков, 1964; В.А. Бандарин, 1974; Р.Г. Кравченко с соавт., 1974; Х.К. Кадыров, Ю.Г. Антомонов, 1974; Б.Я. Советов, 1977; А.Б. Коган, 1979 и др.). О плодотворности применения теории информации в морфологи- ческих исследованиях свидетельствует опыт, обобщенный В.В. Бандариным (1974), В.Г. Колбой (1974), Г.Г. Автандиловым (1973, 1978, 1980, 1990), А.С. Леонтюк, Л.А. Леонтюк и А.И. Сыкало (1981) и другими авторами.
Применение информационного анализа в медико-биологических исследованиях основано на том, что любая биологическая система представляет собой разнообразие элементов, свойств, отношений, связей объектов, поддающихся идентификации и учету. В качестве примера подобных исследований можно назвать ряд публикаций: В.И. Дробышев и Т.В. Мочалов (1976), А.С. Леонтюк (1971,1972,1973), А.С. Леонтюк и В.А. Бандарин (1972), А.С. Леонтюк, Б.В. Лысый и Е.К. Присевок (1972), А.С. Леонтюк, Б.В. Лысый, Т.И Островская и Е.К. Присевок (1974), Л.А. Леонтюк и А.С. Леонтюк (1980), В.П. Невзоров, В.П. Зайцев и О.Ф. Невзорова (1979), Т.Д. Стожарова и П.И. Лобко (1974), Б.А. Слука(1981)идр.
Статистическому информационному анализу могут быть подвергнуты числовые характеристики, такие, как ядерно-цитоплазматические отношения. Эта характеристика клетки, определяемая по формуле КУР = Vk/(Vz - Vk), где Vk-объем ядра, a Vz — объем клетки, как показали многочисленные исследования, коррелирует со степенью дифференцировки, и эта корреляция, по мнению СИ. Щелкунова (1963), имеет общее значение и проявляется в развитии любой ткани.
Так, А.А. Клишов (1964) указывает на изменение ядерно-цитоплазматического отношения в поперечнополосатом мышечном волокне человека от 1:0,5 у 4-недельного зародыша до 1:30 у новорожденного, причем резкий сдвиг этого отношения в пользу цитоплазмы происходит в момент образования миофибрилл. A.R. Cruz и L.C, Lison (1957) констатируют уменьшение на протяжении эмбриогенеза ядерно-цитоплазматических отношений в нейронах симпатических и спинальных ганглиев куриных зародышей. Аналогичные данные сообщает А.А. Клишов (1962, 1963, 1964) в отношении зародыша человека. Подобные наблюдения содержатся в публикациях A. Beresowsky (1911), который производил измерения клеток эпителия языка, желудка, кишечника, почечных канальцев, печеночных и хрящевых клеток и клеток Пуркинье у белых мышей; в работах Malaspina M.L. Tognacca (1954), изучавших эпидермис белых мышей разного возраста, С. Franzini, R. Sorrentino и P. Mezzetti (1954) а также S. Iversen и A. Thamsen (1956), наблюдавших печеночные клетки у этих животных. Указанный сдвиг в отношениях ядер и цитоплазмы наблюдается также в процессе развития половых клеток, как в сперматогенезе, так и в оогенезе (G. Levi и. Т. Torni, 1911; W. Jacoby, 1926; П.В. Макаров, 1963, и др.).
Методы исследования, использованные для изучения развития соединительнотканной стромы околоушной слюнной железы
Для стандартного окрашивания соединительной ткани: выявления коллагеновых волокон, ретикулярных волокон, хряща, кости, был использован метод Маллори. В этом методе применяются 3 различных красителя: кар-болфуксин для окрашивания ядер, оранж G для цитоплазмы и анилиновый синий для избирательного окрашивания коллагена. Центральную роль играет фосфомолибденовая кислота, действие которой связано с тканевыми структурами (коллагеном, клеточной мембраной) и анилином голубым (амфотерный краситель). Оранж G, который является вторым компонентом полихромного раствора по Маллори, не имеет сродства с фосфомолибденовой кислотой и таким образом применяется для окраски всех оставшихся структур, не связанных с фосфомолибденовой кислотой. В состав набора входят следующие реактивы A. Карболфуксин по Цилю, 30 мл B. Кислотный буфер, 30 мл C. Раствор фосфомолибденовой кислоты, 30 мл О.Полихромный раствор по Маллори, 30 мл Окрашивание производили в следующем порядке 1. Парафиновые срезы освобождали от парафина, используя для этого ксилол, проводили по спиртам нисходящей крепости доводя срезы до воды и помещали срезы в дистиллированную воду. 2.
Наносили на срезы 10 капель реагента А и оставляли на 10 мин. 3. Промывали срезы в дистиллированной воде, наносили на срез 10 капель реактива В и оставляли на 10 сек. 4. Быстро промывали в воде и наносили на срезы 10 капель реагента С, оставляли на 5 мин. 5. Не промывая, наносили 10 капель реактива D, оставляли на 1 мин. 6. Промывали срезы в дистиллированной воде. Дегидрировали в спиртах возрастающей концентрации, абсолютном этаноле, просветляли в ксилоле и заключали под покровное стекло. В результате окраски коллагеновые волокна принимали темно-синий цвет; хрящи, кости, от бледно-голубого до темно-синего; ядра, миофибриллы, нейроглия, аксоны бледно-розовый; эритроциты, миелин насыщенно-желтый. В этой части работы для выявления нейробластов и нейронов проводили импрегнацию нитратом серебра по методу Бильшовского-Грос в модификации Б.И. Лаврентьева. Свежевзятый материал фиксировали в 12% формалине более 7 дней. На 2-е сутки фиксации проводили смену фиксирующего раствора. Перед резкой материал отмывали в дистиллированной воде. Срезы толщиной 20-40 мкм готовились на замораживающем микротоме. Из дистиллированной воды срезы стек лянной палочкой переносили в 20% раствор азотнокислого серебра на 10-30 мин. Спустя указанное время, срезы проводились через 3-4 порции 20% кислого формалина (до исчезновения мути). Из последней порции формалина срезы вынимали стеклянной палочкой, обсушивали фильтровальной бумагой и переносили в аммиачное серебро. После этого срезы промывали в дистиллированной воде до исчезновения запаха аммиака. Затем срезы помещали в раствор хлорного золота до появления серого цвета, после чего переносили в 5% раствор гипосульфита.
В дальнейшем срезы промывали в нескольких порциях дистиллированной воды, обезвоживали в спиртах и заключали в бальзам. Надежным показателем степени созревания нейронов является характеристика субстанции Ниссля, и с этой целью нами применен метод окраски крезил-виолетом по Фоксу. Материал фиксировали в 96% спирте с дальнейшей заливкой в парафин. Срезы толщиной 7-10 мкм освобождали от парафина, по спиртам нисходящей крепости доводили до дистиллированной воды. Помещали в крезил-виолет по Фоксу на 45 мин, дифференцировали в 96% спирте, обезвоживали, просветляли и заключали под покровное стекло. Для окраски нейроглии применяли Р. Т. А. Н. Фосфовольф-рамовый гематоксилин. Несмотря на то, что в настоящее время этот метод используется в основном с целью дифференциации гладкой и поперечно-полосатой мышечной ткани, изначально он был предложен для окраски нейроглии. Фосфовольфрамовая кислота, являясь транспортером красителя, образует как химические, так и физические связи с тканевыми элементами, обеспечивая окрашивание данных элементов. В состав набора входят следующие реактивы: A. Раствор перманганата калия, 18 мл B. Кислотный буфер, 18 мл C. Раствор щавелевой кислоты, 30 мл D. Р.Т.А.Н. по Маллори, 80 мл Окраску проводили в следующем порядке. 1. Депарафинированные срезы помещали в дистиллированную воду. 2. Наносили на срез 5 капель реактива А к нему добавляли 5 капель реактива В, оставляли на 5 мин. 3. Промывали срезы в дистиллированной воде. 4. Наносили на срез 10 капель реактива С, оставляли на 5 мин. 5. Промывали срезы в дистиллированной воде. Затем помещали их в закрытый контейнер, содержащий реактив D, и инкубировали в течение ночи. 6. Быстро промывали срезы в дистиллированной воде (3-4 сек). 7. Быстро дегидрировали в спиртах возрастающей концентрации, с одноминутной задержкой в абсолютном этаноле. Просветляли в ксилоле и заключали под покровное стекло. В результате астроциты, нейроглия, миелиновые волокна окрашивались в темно-голубой цвет. Коллаген, костный матрикс, хрящ принимали различные оттенки кирпично-красного цвета.
Появление зачатков околоушной железы и нервных узлов на 15-й день эмбрионального развития зародыша белой крысы
Если в целом 15-ый день эмбрионального периода крысы характеризуется картиной сходной с предыдущим днем, то на головном конце зародыша отмечаются весьма существенные преобразования. На сагиттальных срезах соответствующих уров ней уже видны: крупное глазное яблоко, зачатки наружных мышц глаза, а также зачаточные ветви лицевого нерва, имеюшие такое же строение, как зачаточные корешки чувствительных узлов спинно-мозговых нервов (рис. 1 1).
На этот день приходится формирование самой ранней закладки околоушной железы: щель, разделявшая в предшествующий день верхне- и нижнечелюстные отростки первой жаберной дуги начинает закрываться, преобразуется в борозду между указанными отростками, а затем эта борозда сворачивается в эпителиальный тяж, залегающий в тканях формирующейся щеки (рис. 12; 12а; 13). В краниальном конце этого тяжа сразу же появляется просвет, связанный с полостью рта, однако длина просвета составляет 105 — 125 мкм (в среднем 118 ± 2,67 мкм), а его диаметр равен 22 мкм, и эта величина незначительно различается, как на разных срезах одного объекта, так и на разных объектах.
Стенки той части зародышевого протока, который имеет просвет, приобретают многослойное строение. Здесь преобладают шаровидные клетки диаметром 5 — 6 мкм, но наблюдаются и овальные, больший диаметр которых имеет различное направление. Наружные клетки зачаточного протока вытянуты вдоль его оси и отличаются светлой цитоплазмой, в то время как другие клетки имеют шаровидную форму и темную цитоплазму. Как в тех, так и в других клетках в этой части зачатка насчитывается по 8 — 10 делящихся клеток на срезе.
Каудальная часть зачаточного протока, в котором еще не открылся просвет, пролегает в виде узкой цепочки эпителиальных клеток, до зачатка внутреннего уха. Его длина 160 - 180 мкм (в среднем 172 ± 2,65 мкм), а толщина в самом широком месте достигает 63 - 66 мкм; число делящихся клеток здесь несколько больше, чем в первом отрезке зачатка — до 18 на отдельных срезах.
Вдоль зачатка околоушной слюнной железы зародыша белой крысы, главным образом вдоль части, имеющей просвет, клетки мезенхимы располагаются более упорядоченно и плотно, чем на удалении от него, а их продольные диаметры направлены перпендикулярно к стенке протока железы (см. рис. 12а).
Дистальный отрезок зачатка околоушного протока пролегает почти параллельно зародышевой лицевой артерии на небольшом расстоянии от нее — 100 — 110 мкм.
В это же время впервые начинают определяться зачатки тройничного узла (рис. 13) и переднего шейного узла симпатического ствола. Они представлены недифференцированными клетками шаровидной формы, размером 7 — 8 мкм (в среднем 7,29 ± 0,25 мкм), которые не имеют отростков (рис. 14). Крупное ядро, диаметром 6 — 6,5 мкм (в среднем 6,2 ±0,13 мкм), занимает почти весь профиль клетки, так что цитоплазмо-ядерные отношения составляют от 0,53 до 0,95 (в среднем 0,7 ± 0,08 мкм)
Расчет информационных показателей (табл. 3) клеток тройничного узла выявил энтропию (Н = 2,07) цитоплазменно-ядерных отношений, что соответствует морфологическим показателям. Максимальная энтропия Нтах = 2,32, следовательно, относительная энтропия Н/Нтах = 0,89, а избыточность R% - 11,1%.
Анализ собственных данных, характеризующих развитие тройничного и ушного узлов и краниального узла симпатического ствола белой крысы и возможности выделения стадий в этом процессе
Развитие периферической и, в частности, автономной нервной системы на протяжении длительного времени изучалось в плане выяснения источников происхождения нервных узлов.
Одни авторы (F. Keibel, 1911; Н.В. Киселев, 1936; E.J. Cowgil, 1942 и др.) утверждает, что ресничный, крылонебный, ушной и поднижнечелюстной узлы развиваются со стороны тройничного узла, а другие (P. Michalic, 1940; и D. Jones, 1945) на эмбрионах кролика и цыпленка показали, что нейробласты ресничного узла мигрируют только по глазодвигательному нерву. Между тем, Е. Deery (1931) наблюдал миграцию нейробластов как по глазодвигательному, так и по глазному нерву. Этой же точки зрения придерживается A. Kuntz (1920, 1953) на основании собственных исследований и данных литературы (F.M. Balfour, 1877; Е. Beraneck, 1884; G. Chiarugi, 1894, 1897; J. Ewart, 1890; F.W. Carpenter, 1906; A. Frorier, 1907; S.R. Cajal, 1908; W. Abel, 1910; I. Broman, 1911; R. Camus, 1912 и др.). У человека, по мнению A. Kuntz (1920), ушной узел развивается на растущем конце малого каменистого нерва в виде скопления клеток, мигрирующих из каменистого узла языко-глоточного нерва. Он получает также клетки, мигрирующие по ветвям тройничного нерва.
Значительно позднее, в середине XX века, на новом методологическом уровне, О.Г. Плисан установил, что ресничный узел закладывается раньше, чем устанавливается его связь с волокнами глазодвигательного нерва, и, следовательно, происходит за счет клеток тройничного узла, выселяющихся вдоль первой ветви тройничного нерва. Однако, А.С. Ионтов (1962) высказался против этого предположения: закладка всех парасимпатических узлов головы и тройничного узла, по его мнению, возникает из общего зачатка.
В работах более позднего времени (А.Г. Кнорре и Л.В. Суворова, 1984) утверждается, что дифференцировка первых ней- робластов ганглия предшествует или совпадает по времени с появлением первых нервных волокон, и закладка ушного узла образуется элементами, не вышедшими из тройничного узла, а мигрировавшими и примешавшимися к мезенхиме до появления волокнистых путей. Для исходных клеток ганглиев нет волокнистого пути, по которому они смещались бы до нервного зачатка. В пользу такой точки зрения свидетельствуют эксперименты с удалением участка мозга у куриных эмбрионов (D. Jones, 1945; D. Amprino, 1946; R. Levi-Montalcini, 1964) и с применением авторадиографии (М.С. Johnston, 1966).
Термин «волокнистые пути» встречается и у других авторов, однако из имеющихся публикаций не ясно, какие волокнистые пути имеются в виду: уже проросшие нервные волокна или что-то иное.
Изученные нами препараты свидетельствуют о том, что на 14-ый день эмбрионального развития со стороны центральной нервной системы появляются волокнистые пути, предшествующий выселению нейробластов чувствительных узлов спинномозговых и некоторых черепных нервов. Эти волокнистые пути построены из элементов нейроглии, и в них не обнаруживаются коллагеновые волокна. Зачаток тройничного узла на 15 и 16-ые сутки связан с мозгом зачаточным корешком, имеющим волокнистую структуру и содержащим небольшое количество хорошо контурированных веретенообразных ядер. От узла на периферию отходят зачатки глазного, верхне- и нижнечелюстного нервов, характеризующиеся строением, сходным с зачаточным корешком нерва. Краниальный симпатический узел в этот период со стороны дистального полюса принимает зачаточный симпатический ствол, точно такого же строения, а от его переднего полюса отходит такая же волокнистая ветвь, направляющаяся вдоль зачаточной внутренней сонной артерии. В дорсальный полюс ушного узла проникает зачаточный малый каменистый нерв, такого же строения, как корешок и ветви тройничного узла.
Импрегнация нитратом серебра не выявляет во всех этих образованиях нервные волокна, а окраска вольфрамовокислым гематоксилином демонстрируют наличие в них глиальных элементов. При окраске по Маллори коллагеновые волокна не определяются.
Эти наблюдения противоречат приведенным X. Рахмановым (1959) сведениям о наличии нервных волокон в зачатке околоушной слюнной железы человека на втором месяце эмбрионального развития, когда слюнная железа, по наблюдениям цитируемого автора, представляет собой еще только отдельные скопления эпителиальных клеток.
Нами впервые установлено, что до 20 дня эмбрионального развития и центральные связи и ветви изучаемых узлов построены из элементов нейроглии.
В последние десятилетия интерес к нейроглие и ее роли в функционировании нервной ткани значительно возрос. Выявляется ее важная роль в психопатологии (Н.А. Веретенников, Д.А. Наумова с соавт., 1996), изучаются контроль глии над степенью метаболизма головного мозга, регуляция генной экспрессии, молекулярные механизмы дегенерации нейронов. Имеются сведения о том, что глиальные клетки участвуют в программировании нейробластов, контролируют их миграцию и рост отростков (R.D. Fetter, К. Broadie, C.S. Goodman, 1995). У взрослых млекопитающих и человека, по наблюдениям, С. Clemens, U. Klans (1994), а таюке T.J. Sims, S.A. Gilmore (1994), макроглия тормозит формирование и рост нервных отростков, одновременно обеспечивая жизнеспособность и регенерацию нейронов.
![Динамика развития и инволюции вилочковой железы у детей Белгородской обл., проживающих в районах с различной экологической ситуацией [Электронный ресурс]](/i/i/4387/182522.png "Динамика развития и инволюции вилочковой железы у детей Белгородской обл., проживающих в районах с различной экологической ситуацией [Электронный ресурс] Артеменко Кирилл Александрович")
