Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал, методы, районы исследований 8
Глава 2. Видовой состав сообщества 20
2.1 Характер пребывания видов 20
2.2 Структура и сезонная динамика сообщества по данным отловов...21
Глава 3. Биотопическое распределение 28
3.1 Общие черты биотопического распределения 28
3.1.1 Распределение камышевок на степных озёрах 28
3.1.2 Распределение камышевок на лиманах Приазовья 31
3.1.3 Распределение камышевок в дельте Волги, 33
3.2 Видоспецифичные требования к гнездовым биотопам 35
3.2. 1 Сообщества прибрежной растительности 35
3.2.2 Сообщества плавней 41
Глава 4. Особенности питания 44
Глава 5. Социальная организация и гнездовая биология 49
5.1 Барсучок 49
5.2 Индийская камышевка 62
5.3 Тростниковая камышевка 76
5.4 Тонкоклювая камышевка 85
5.5 Болотная камышевка, 95
5.6 Дроздовидная камышевка 98
5.7 Широкохвостка ...103
5.8 Соловьиный сверчок ...107
Глава 6. Успех размножения 112
Глава 7. Межвидовые отношении 120
7.1 Межвидовая агрессия 120
7.2 Пространственная организация и сезонная динамика многовидовых поселений 125
Глава 8. Обсуждение результатов 136
8.1 Биотопическое распределение 136
8.2 Разделение трофических ресурсов 140
8.3 Сезонная динамика сообщества 142
8.4 Влияние хищников на организацию сообщества 144
8.5 Репродуктивные стратегии и внутривидовые социальные отношения 146
8.6 Межвидовая агрессия 154
8.7 Влияние межвидовой агрессии на пространственное распределение видов 159
Выводы ,162
Литература 163
- 1 Сообщества прибрежной растительности
- Индийская камышевка
- Тонкоклювая камышевка
- Репродуктивные стратегии и внутривидовые социальные отношения
Введение к работе
Вопросы структуры, динамики и эволюции биологических систем надорганизменного уровня составляют одну из фундаментальных проблем биологии. Особую актуальность эта проблема приобрела в последнее время, когда природные экосистемы испытывают всё большее воздействие со стороны человека. Одной из насущных задач современной науки является выявление природных механизмов, способных компенсировать быстрые изменения окружающей среды. К числу приоритетных направлений фундаментальной науки в России отнесено всестороннее изучение над организм енных систем. Актуальность ожидаемых результатов диктуется ролью, которую эти исследования призваны играть в общей стратегии изучения и сохранения разнообразия живых организмов. К настоящему времени достигнуто понимание того, что планирование и осуществление эффективных программ по сохранению биологического разнообразия должны производиться на основе всего комплекса представлений о структуре и динамике популяций и многовидовых сообществ животных.
Накопление знаний в области популяционной экологии, социальной этологии и теории многовидовых сообществ расширяет выбор параметров, способных служить объектами мониторинга состояния природных систем, К таким параметрам, прежде всего, относятся тс функциональные свойства популяций и сообществ, которые сообщают им целостность системных объектов, обуславливают их устойчивость и благополучие перед лицом естественных или антропогенных изменений среды обитания.
Одним из подходов к изучению функциональных взаимодействий отдельных популяций с другими элементами экосистем является изучение комплексов близких видов в местах их совместного обитания. Понятие "близкие виды" довольно условное, но оттого не менее полезное в рамках экологических исследований. Близкими видами принято называть виды, обладающие значительным сходством экологии и поведения: чаще всего такими оказываются виды, состоящие в генеалогическом родстве. Черты приспособления этих видов к разным параметрам окружающей среды в общих чертах сходны, но выявление имеющихся между ними различий позволяет глубже понять функциональную роль таких приспособлений, их значение для
обеспечения благополучного существования популяций. Не меньший интерес представляют вопросы взаимодействия близких видов в местах совместного обитания, выявление механизмов, позволяющих снимать конкуренцию между ними за различные ресурсы среды, вопросы взаимовлияния между симпатричными популяциями близких видов.
При изучении комплексов симпатричных видов разные авторы использовали различные термины. Использование термина "сообщество" (англ. 'community') при описании таких ситуаций неоднократно подвергалось критике (см.: Чернов, 1975): этот термин, как и ряд других (например, "орнитоцеиоз") предполагает наличие функциональных связей между рассматриваемыми видами, однако, в случае особей одной систематической группы, такие связи часто неочевидны. Для избежания возможных противоречий в отечественной литературе был предложен нейтральный термин "животное население" (Догель, 1924, цит. по: Чернов, 1975). Тем не менее, развитие экологии во второй половине XX века оправдало использование термина "сообщество". При всём многообразии определений этого термина, его применение подразумевает не только сосуществование видов во времени и пространстве, но также возможность наличия между ними каких-либо функциональных взаимодействий (Wiens, 1989а).
Особый интерес представляют сообщества, составленные систематически и экологически близкими видами. С одной стороны, в отношениях именно таких видов наиболее оправдано ожидание конкуренции за различные ресурсы природной среды, что предоставляет поле для исследования механизмов экологической изоляции. С другой стороны, сравнение реакций разных близких видов на одни и те же экологические условия даёт возможность более чётко определить характер специализации каждого из них, спектр адаптивной радиации внутри группы в целом.
Сообщество камышевок, обитающих на юге России, является уникальным по ряду причин. Симпатрия близких видов птиц (принадлежащих к одному роду) представляет собой нередкое явление (Hamilton, 1962; Иваггацкии, 1980, 1986 и др.; Cody, 1985 и др.; Доржиев, 1997), однако анализ локальных фаун показывает, что в большинстве случаев близкие виды расходятся по разным, хотя часто и соседним, биотопам (Hamilton, 1962; Orians & Willson, 1964; Доржиев, 1997). Концентрация в пределах одного биотопа нескольких
родственных или экологически близких видов чаще всего происходит на стыках ареалов разных форм, в остальных местах своего распространения изолированных друг от друга (см., например: Cody, 1985; Панов, 1989).
Комплексы, включающие большое число видов, образующих совместные поселения на значительной площади своих ареалов, наблюдаются реже: так, в лесах Палеарктики сосуществуют несколько видов синиц рода Pants, послуживших объектами целого ряда исследований, направленных на выявление межвидовых взаимодействий (см.: Lack, 1971; Боголюбов, 1986; Доржисв, 1996 и др.).
Камышевки, в отличие от синиц, довольно однородны по своему морфоэкологическому облику, а местообитания, занимаемые многими видами этой группы, ограничены небольшим спектром околоводпых биотопов. Тем более удивительно, что число сосуществующих в одной местности видов достигает рекордно больших значений. Для юга России известно гнездование 6 видов рода Acrocephalus. Кроме камышевок, на тех же водоёмах известно обитание других славковых птиц, довольно сходных с ними по экологии и внешнему облику: сверчков (Locustella, обычен один вид) и широкохвосток (СеШа, один вид). Таким образом, имеется возможность изучать ситуацию симпатрии, сопряжённой со значительной симбиотопией, комплекса видов, состоящего из 8 близких форм.
Применительно к животному населению Ю.И. Чернов (1975) выделяет три аспекта изучения его структуры:
Собственно морфологический. Соотношение экологических форм, особенности дифференцировашюсти компонентов, характера доминантности, разнообразия, фаунистической насыщенности и так далее.
Хорологический. Распределение группировок животного населения и изменение их структуры по профилю ландшафта, микробиотоп ическая и общая ландшафтная структура животного населения, сложность, контрастность, мозаичность, комплексность и так далее.
Сукцессионно-динамический. Циклические (суточные, сезонные, многолетние) и необратимые поступательные динамические
процессы, через которые неизбежно преломляются все прочие особенности структуры,
При изучении сообщества к указанным подходам добавляется поиск функциональных зависимостей между слагающими его видами, влияющих на структуру сообщества.
Целью нашей работы было комплексное изучение структуры и динамики многовидовых сообществ камышевок и экологически близких к ним видов воробьиных птиц на водоёмах юга Европейской России. Основное внимание мы предполагали уделить экологическим и этологическим механизмам сосуществования видов, предъявляющих сходные требования к среде обитания и способных проявлять активные поведенческие реакции по отношению друг к другу. В этой связи, наряду с анализом традиционных аспектов межвидовой экологической сегрегации, таких как различия в биотопах, фенологии и питании, важным направлением работы мы считали исследование пространствепно-этологической структуры популяций и социального поведения сосуществующих видов.
Для достижения цели были поставлены следующие конкретные задачи:
Выявить видовой состав населения камышевок и близких к ним птиц на степных озерах и приморских лиманах юга России, установить характер пребывания птиц, их относительную численность, сроки прилёта и гнездования.
Изучить базовые особенности экологии разных видов, выявить характер их биотопического распределения, питания, расположения гнёзд, проанализировать успешность размножения и воздействующие на нее факторы.
Проанализировать пространственно-этологическую структуру, социальное и репродуктивное поведение камышевок и близких к ним птиц.
Изучить межвидовые поведенческие взаимодействия симпатричных камышевок: особое внимание уделить межвидовой агрессии и ее роли в регуляции пространственных отношений сосуществующих видов.
1 Сообщества прибрежной растительности
Влажные участки по берегам р. Челбас занимают 6 видов: барсучок, индийская, болотная, тростниковая и дроздовидная камышевки, соловьиный сверчок.
Для барсучка известны различия в биотопических предпочтениях самцов и самок (Пукас, 19866): самцам необходимы песенные присады, вьщающисся над основной травянистой растительностью, самкам же важны свойства именно травянистого яруса: для размещения гнёзд. Мы провели описание растительности на 83 территориях, рекламируемых самцами барсучка. Преобладающее большинство самцов рекламировали территории по окраинам зарослей тростника, где тростник рос вперемешку с вейником и другими злаками (Рис. 6). Некоторые самцы занимали участки по краям залитых водой клубнекамышевых полян, окружённых тростником, либо в смешанных зарослях тростника и болиголова. Территории нескольких самцов не включали заросли тростника: один самец пел на поле пшеницы, в месте, где над ней возвышались зелёные стебли бодяка. Территории многих птиц (около 40%) не включали увлажнённые участки, но на значительном удалении от воды, в зарослях, не граничащих с водоёмами (постоянными или временными) барсучки не селились. Удобными присадами для самцов барсучка в условиях Приазовья служили высокие сухие стебли тростника, реже - сухие стебли болиголова, полыни или горца, стебли бодяка, молодые деревца ясеня {Fraxinus ornus).
Места, выбираемые самками барсучка для размещения гнёзд, оказались сходными с теми, которые выбирали их партнёры (Рис. 6). Только 7 из 64 гнёзд (10,9%) располагались над влажной почвой, остальные были размещены в сухих местах. 42 гнезда (66,0%) были удалены от воды более, чем на 15 м.
Растением, дававшим преимущественную опору для гнезда барсучка, в 32,8% случаев (по описанию 64 гнёзд) оказывался сухой тростник, в 45,3% -сухой и зелёный вейник, в 10,9% - сухой клубнекамыш, в 3,1% - пырей, в 1,6% - полынь, в 1,6% - ситник, в 1,6% — горец, в 1,6% - пшеница. Часто опорой одновременно служили стебли и листья нескольких видов трав, в основном -тростника и других злаков. Кроме перечисленных, среди растений, поддерживающих гнёзда, отмечены осот (сухие стебли), бодяк (зелёные растения), зелёные стебли подмаренника, зелёные стебли тростника. Высота гнёзд над поверхностью земли составляла 18,8±10,3 (0-54) см (n = 59).
Требования к биотопу самок и самцов индийской камышевки при гнездовании по берегам Приазовских лиманов сходны, так что большинство самок строят гнёзда в пределах территорий, рекламируемых самцами. Распределение гнёзд индийской камышевки по разным биотопам показано на Рис. 6. Из 77 найденных в 2001-02 гг. гнёзд 20 располагались над водой или влажной почвой (26,0%; 36,4% - в 2001 г.), из них над водой - 8 (10,4%; 14,5% -в 2001 г.); все гнёзда 2002 г. были построены над сухой землёй.
Растениями, дававшими преимущественную опору для гнёзд индийской камышевки, по описанию 64 готовых построек, были: сухой тростник - 40,6%, зелёный и сухой тростник - 15,6%», зелёный тростник - 6,3%, сухой клубнекамыш — 17,2%, зелёные и сухие стебли вейника - 4,7%, зелёные стебли вейпика - 1,6%, клубнекамыш (зелёный и сухой) и тростник (сухой и зелёный) -4,7%, сухие стебли тростника и вейника - 1,6%, зелёные стебли вейника и сухие стебли тростника - 1,6%, куст зелёной полыни - 1,6%, зелёное растение мака — 1,6%, зелёный куст ромашки — 1,6%, зелёный стебель губоцветного (ближе не определённого), сухой стебель осота и зелёный стебель вейника - 1,6%. Во многих случаях в поддержке гнезда участвовали и другие растения: кроме перечисленных, отмечены сухие листья схеноплекта, зелёные листья ситника, зелёные стебли подмаренника, осота и какого-то другого сложноцветного
Спектр биотопов, выбираемых тростниковыми камышевками, поселяющимися по краям полей, представлен на Рис. 7. Большинство самцов тяготеет к зарослям чистого тростника, но многие птицы поселяются в тростнике с различными злаками, а также в смешанных зарослях тростника и сорной растительности: болиголова, осота, бодяка и других трав. Из 5 найденных в таких местах построек тростниковой камышевки 4 были приплетены к зелёным и сухим стеблям тростника, 1 - к зелёным стеблям кипрея.
Болотные камышевки поселяются в зарослях с хорошо выраженной двухъярусной структурой: чаще всего в тростнике, под которым растут злаки или сорные травы (Рис. 7). Основными растениями, служившими для прикрепления гнёзд болотной камышевки (по описанию 6 гнезд 2003 г. постройки), были зелёные стебли бодяка (4 гнезда), зелёные стебли осота (1 гнездо) и зелёные стебли полыни (1 гнездо); в поддержании гнёзд участвовали и сухие стебли тростника.
В местах расположения гнёзд мы промеряли соотношение зелёных и сухих стеблей и густоту тростника. Распределение гнёзд разных видов по этим параметрам отражено на Рис. 8. В Табл. 2 представлены показатели достоверности выявленных различий.
Как видно на Рис, 8, болотная камышевка выбирает редкий тростник с большой долей возобновляющегося, барсучок - редкий тростник с преобладанием сухого, тростниковая и индийская камышевки — средний по густоте тростник со значительной долей возобновляющегося, причём индийская камышевка - более густой, чем тростниковая (поскольку индийская камышевка, располагая гнёзда в тростнике, предпочитает зажимать гнёзда в густых куртинах, чего не делает тростниковая камышевка), Соловьиный сверчок выбирает густой, преимущественно сухой тростник, и, наконец, дроздовидная камышевка - наиболее густые участки зарослей со значительной долей зелёных стеблей. Хотя материалы по некоторым видам незначительны, график, на наш взгляд, отражает реально имеющуюся картину. Эти данные подтверждаются выводами других исследователей (Molnar, 1944-1947; Dyrcz, 1980; Pukas, 1990, и ДР-) Несмотря на выявленные различия в биотопических предпочтениях, на берегах р. Челбас все камышевки селятся в близком соседстве друг с другом, а участки, рекламируемые самцами разных видов, перекрываются или соприкасаются. В немалой степени это обусловлено большой мозаичностью и незначительной площадью соответствующих стаций: в ширину пояс прибрежной растительности не превышает нескольких десятков метров, и строгая биотопическая сегрегация обитающих там видов невозможна.
Индийская камышевка
Индийская камышевка селится только компактными поселениями. Первые территориальные самцы занимают свои участки сразу после начала весеннего пролёта. Прилёт первых индийских камышевок в Приазовье наблюдали 23-24.IV. Первые территориальные самцы в изученных нами поселениях отмечены 23-29.1 V. Прилёт и занятие территорий растянуто. Появление новых самцов отмечено и в конце июня: так, в Приазовье пара, не пытавшаяся гнездиться ранее, начала строить гнездо 21.VI.02. Первыми в районе гнездования появляются самцы, размножавшиеся там в предыдущем сезоне. Так, самец, окольцованный и успешно гнездившийся в 2002 г., первым прилетел на тот же контрольный участок на следующий год и занял свою прежнюю территорию. Контрольный участок в Приазовье, где в 2001 г. погибли практически все гнёзда, на следующий год долго оставался не заселённым: первый самец отмечен там через 12 дней после появления первых самцов в соседнем поселении. Если самцы барсучка, вернувшись на знакомый участок, сразу начинают рекламирование территории, то самцы индийских камышевок поют поначалу вполголоса, не покидая зарослей тростника. Как только по соседству появляются другие птицы, поведение резидентов меняется. Они начинают громко петь, летают по всей территории. Так же ведут себя и соседи. Перелетая с пением от одной присады до другой, самец индийской камышевки использует особую демонстрацию: он резко опускает и поднимает хвост, сложенный или развёрнутый, притормаживая им в полёте {Рис. 15). Аналогичные демонстрации можно наблюдать у других видов (как элемент брачной церемонии - например, у тростниковой и дроздовиднои камышевок, у широкохвостки), но только индийские камышевки обращают такую демонстрацию не к самкам, но к соседним самцам. Иногда можно видеть, как два самца летят таким полётом вдоль границы своих территорий, один параллельно другому. Демонстрация напоминает патрулирование границ территорий и, возможно, отражает процесс их установления, однако наблюдается лишь в первые дни выбора участков: позже самцы не демонстрируют друг другу границы, а очертания территорий меняются.
Передовые самцы активно летают не только по своим территориям, но и по участкам соседей. Чаще самец, летящий с пением навстречу соседней птице, у границы своей территории замолкает и перелетает по территории соседа молча. Тем не менее, в ряде случаев ои продолжает петь на соседней территории, не подвергаясь преследованию со стороны хозяина, который летает вместе с ним. Затем оба самца летят на участок первой птицы, где также могут вместе петь.
Размеры территорий различались в разных поселениях. Так, к моменту образования пар самцы на поросшей тростником луже (Приазовье, контрольный участок 2002 г.) демонстрировали территории площадью 160-2280 кв.м. В среднем площадь территории каждого самца составляла 830,7 кв.м (n = 17). В рогозовых плавнях Приазовья площадь территорий колебались в пределах 56-550 кв.м, в среднем - 355,0 кв.м (n = 6). На низком берегу озера, поросшем клубнекамышом и кустами тамариска (Калмыкия, 1999 г.), площадь территорий составляла 31-154 кв.м, в среднем - 86,6 кв.м (n = 7), но их незначительная величина определяется временем начала наших наблюдений: в первые дни после образования пар большинством самцов. На том же контрольном участке в 2000 г, холостые самцы рекламировали территории размерами 23-332 кв.м, в среднем - 161,1 кв.м (п = 14).
Первые этапы формирования поселения обычно не сопровождаются территориальными конфликтами. И в дальнейшем самцы, появляющиеся в поселении одновременно, ведут себя друг по отношению к другу исключительно мирно. Имеется тенденция к более тесному расположению территорий самцов, прибывающих позже (Рис. 17).
Вместе с тем, индийские камышевки ведут себя агрессивно по отношению к посторонним птицам, когда те пытаются вселиться в уже установившуюся группу. Так, 17.V.02 наблюдали очередную волну вселения новых птиц в изучаемое поселение. К тому моменту на контрольном участке обитали не менее 12 самцов. Прилетевшие птицы перемещались по всему контрольному участку; когда пришельцы залетали на территории резидентов, последние яростно прогоняли их. Но уже на следующий день конфликтов не было: часть новых птиц покинули контрольный участок, оставшиеся заняли территории в стороне от резидентов, или присоединились к имевшимся группам.
Конфликты со вновь прилетевшими самцами не являются неизменным атрибутом сложившихся поселений: самец индийской камышевки, впервые пойманный там в мае 2002 г., появился в районе отлова 16.V.03 и три дня пел на стыке территорий двух самцов. Хотя участок нового самца в значительной степени перекрывался с территорией одного из резидентов, включая и место расположения его строящегося гнезда, пи он, ни его сосед не проявляли агрессию к пришельцу.
Самцы индийской камышевки образуют пары через 1-16 дней после того, как занимают территорию, в среднем б,б±4,1 дня (п = 21). Это меньше, чем у барсучка (различия достоверны: р 0,001), поскольку сроки массового прилёта самцов и самок у индийской камышевки совпадают.
Индийские камышевки могут образовывать пары и до начала рекламирования территорий. Особо много таких случаев было в 2000 г. в Калмыкии. Ситуация на контрольном участке из-за повышения уровня воды была мало предсказуемой. Подъём воды представлял серьёзную опасность для индийских камышевок, строящих гнёзда в нижней части зарослей или непосредственно на земле. Из 15 пар, пытавшихся загнездиться на контрольном участке в том году, не менее 4 (26,7%) образованы самцами без предварительного рекламирования территории. Тогда же видели самцов, перемещавшихся за самками по тростникам вдоль берега: на расстояние нескольких десяткой метров, без видимой привязанности к какому-либо участку.
Как правило, самцы, образовавшие пары без предварительного рекламирования территории, пели затем на небольших участках в ближайших окрестностях гнезда. Пение продолжалось 1-4 дня и прерывалось к началу откладки яиц; реже самцы не пели вовсе.
Самцы, образовавшие пары после предварительной демонстрации территории, с момента начала строительства гнезда также поют преимущественно в его окрестностях. Если самка строит гнездо далеко за пределами участка самца, самец смещает территорию, следуя за самкой.
В 2000 г. на контрольном участке отмечены несколько самцов, живших там продолжительное время, но не образовавших пары и не делавших попытки занять территорию. Один из них жил там более трёх недель и ни разу не был отмечен поющим. В 1999 г. там же мы наблюдали группу холостых самцов (около 12 птиц), державшихся на общем участке. Холостые самцы пели, сменяя один другого на одних и тех же песенных постах, невдалеке от территорий гнездящихся пар. Птицы отдыхали в одном кусте и при поиске корма часто перемещались одной группой. Время от времени они гонялись друг за другом, но серьёзных конфликтов не было. Интересно, что эти самцы прекратили петь в то же время, что и другие самцы в поселении: то есть, к моменту, когда большинство самок закончили откладку яиц и приступили к насиживанию. Некоторых из холостых самцов наблюдали вплоть до вылета птенцов в гнёздах соседних птиц. В течение всего периода наблюдений ни один из таких самцов не рекламировал отдельную территорию в пределах контрольного участка. Весьма вероятно, что холостые самцы участвовали во внебрачных копуляциях: их неоднократно видели преследующими соседних самок. На периферии участка, занимаемого холостыми самцами, наблюдали случай "насильственной" копуляции, когда один из двух самцов, преследовавших самку (один из них -холостой), схватил сё в воздухе за загривок и свалился с ней на землю. К сожалению, вес птицы были немечены, так что участие в копуляции именно холостого самца остаётся недоказанным. Предпринимали ли холостующие самцы попытки размножения в 1999 г,, неизвестно, но все три меченых самца, вернувшиеся в поселение в 2000 г., в 1999 г. состояли в такой холостяцкой группе.
Тонкоклювая камышевка
В Приазовье тонкоклювая камышевка гнездится разреженными поселениями. Расстояние между центрами территорий отдельных самцов, как правило, бывает более 50 м, однако на этапе формирования поселения социальные связи между самцами поддерживаются непрерывно (что выражается в песенных дуэтах и посещении территорий соседей). Уже после образования пар тонкоклювые камышевки регулярно посещают территории соседей, обследуя их гнёзда; в таких экскурсиях птицы залетают довольно далеко: один сачец пойман у чужого гнезда в 275 м от границ его территории.
Самые ранние встречи тонкоклювых камышевок в Восточном Приазовье относятся ко второй декаде марта (Маркитан, 2001), Столь ранний прилёт обусловлен тем, что многие птицы зимуют неподалёку от мест гнездования (в том числе - на Каспийском и Черноморском побережьях Кавказа: Бутьев и др., 1990; Тильба, 1990). В 2002 г., по нашим наблюдениям, первые тонкоклювые камышевки появились только 14.IV. В те же сроки, судя по датам начала гнездования, тонкоклювые камышевки появились и в 2003 г. Первые тонкоклювые камышевки равномерно заселяЕот пригодные местообитания, поселяясь на расстоянии около 100 м один от другого. Прилетающие позже самцы встраиваются между ними (Рис. 26).
Среди самцов, первыми занимающих территории, есть птицы, обитавшие на тех же участках в предшествующий сезон. Один из самцов, поселившийся на контрольном участке в 2003 г., был впервые отловлен там в мае 2002 г.
Самцы активно поют с первого дня появления на своей территории (Рис. 25). Токовых полетов не бывает. Тонкоклювые камышевки поют, сидя на тростнике - часто в метре-полутора от воды, реже на верхушках стеблей. Размеры территорий самцов тонкоклювой камышевки - холостых, или в первые дни после образования пары, варьировали от 232 до 5555 кв.м, составляя в среднем 1472,6 кв.м (n = 7). Территории размерами более 1000 кв.м птицы занимали только в начале сезона размножения.
В 2002 г. самец тонкоклювой камышевки, прилетевший в числе первых, образовал пару 23.IV, через 9 дней после начала пения. В последней декаде апреля происходит прилёт самок, и территориальные самцы, которые не смогли образовать пару в этот период, долго остаются холостыми. Так, в 2003 г. самец, уже занимавший территорию 21.IV, не смог привлечь самку до 13.V; другой самец, появившийся 25.IV (или ранее) - до 24.V; третий самец, активно певший к2.У-до12.У.
Самка начинает строить гнездо сразу после появления на территории самца. Строительство продолжается 3-5 дней. В этот период самец редко плотно сопровождает самку: как правило, собирая материал, самка перемещается в одиночку, тогда как самец продолжает петь на своих песенных постах. Расположение гнёзд показано на Рис. 21. Самец регулярно посещает место расположения гнезда и, находясь в его окрестностях, перелетает за самкой, но вскоре снова оставляет её. Перед копуляцией самка сама летит к самцу, издавая призывные крики. Процесс копуляции нам случалось видеть несколько раз: в каждом случае она сопровождалась длительными погонями самца за самкой. Подлетая к самцу, самка показывала готовность к спариванию, в обычной для камышевок позе - горбилась, топорща оперение на спине, и трепетала слегка отведёнными в стороны крыльями (Рис. 25). Самца она, тем не менее, близко к себе не подпускала, и ему долго приходилось преследовать самку, прежде чем спариться с ней.
Откладку яиц самка начинает через один-два дня после завершения постройки. Яйца откладываются ежедневно, реже - с промежутком в два дня (в одном гнезде (с полной кладкой из 5 яиц) третье яйцо отложено через 3 дня после первого; в другом третье (последнее) яйцо отложено через 2 дня после второго), в утренние часы. Полная кладка состоит из З-б яиц (в среднем -4,8±0,8; п = 9; по данным Л.В. Маркитан (2001), относящимся к той же популяции, средняя величина кладки составляет 4,7±0,5 яйца; п = 31). Период спаривания заканчивается ко дню откладки третьего яйца, и с этого момента самка садится насиживать. Самец также принимает участие в инкубации. По нашим наблюдениям, доля участия самца в этом процессе имеет значительную индивидуальную изменчивость, так что некоторые самцы насиживают кладку наравне с самкой, другие вовсе не садятся на гнездо.
В период насиживания самец приносит самке корм. Он не подлетает к гнезду, а запевает из глубины зарослей на удалении нескольких метров. Самка выпрашивает корм, слетая с гнезда. Вылупление птенцов растянуто на два дня: первые появляются на 11-14 сутки после откладки последнего яйца, последние — на 12-15 (по данным Л.В. Маркитан (2001), инкубация может продолжаться до 16 дней). Выкармливают птенцов оба партнёра. Основную часть корма птицы собирают в пределах своей территории. Обогревают птенцов и самка, и самец. Период обогревания длится у этого вида необычайно долго, что, вероятно, связано с его склонностью к раннему размножению: отмечены случаи, когда самка пыталась обогревать птенцов в возрасте 6 дней, в жаркую безветренную погоду. Птенцы покидают гнездо па 10-11 день после вылупления (по данным Л.В. Маркитан (2001) - на 12-13). Слёткам приносят пищу оба партнёра. Период кормления слётков длится не менее 8-9 суток. В возрасте 21 дня после вылета слётки уже могут самостоятельно добывать себе корм. Когда слётков кормят оба члена пары, те до обретения самостоятельности остаются на территории родителей. Слётки, выкармливаемые одной самкой (после гибели самца), начиная перепархивать, постепенно перемещаются от гнезда.
После вылета слётков пары не распадаются, и могут приступить ко второму циклу размножения (Kleindorfer et al., 1995; FessI et al., 1996). Наличие второго цикла размножения у тонкоклювых камышевок в Приазовье показано Л.В. Маркитан (2004). На возможность регулярного существования второго цикла гнездования у этого вида указывают следующие черты поведения птиц: мы наблюдали, как один самец через 4 дня после окончания откладки яиц подлетел к самке, сошедшей с гнезда для чистки оперения, и спарился с нею; тот же самец, после вылупления птенцов в повторном гнезде возобновил пение на своей территории, а после вылета слётков, в период их кормления, регулярно перемещался вплотную за самкой, прогоняя от неё других самцов. В этом случае самка не приступила ко второму циклу гнездования, так как успела уже отложить повторную кладку взамен разорённой. После гибели гнезда с кладкой или птенцами, тонкоклювые камышевки строят повторное гнездо. Так же поступают они, бросив строящееся гнездо после обнаружения его хищником. Место для повторного гнезда самка может выбрать на значительном расстоянии от места первой постройки. Так, одна самка построила второе гнездо на расстоянии 26 м от первого, где погибла кладка; другая построила повторное гнездо в 76 м от первого (после гибели птенцов), а после того, как второе гнездо было обследовано дроздовидной камышевкой, построила третье - в 46 м от первого ив 116 м от второго. 22.V.03 на контрольном участке появилась новая пара тонкоклювых камышевок, приступившая к строительству гнезда около 24.V, к откладке яиц - 29.V. Самец ранее в окрестностях гнезда не пел. Самка же, отловленная в день появления на контрольном участке, уже имела наседное пятно: очевидно, пара сменила территорию после первой попытки гнездования, имевшей место за пределами контрольного участка, на расстоянии не менее 200 м от нового гнезда,
Повторное гнездо самка начинает строить сразу же после разорения предыдущего. Так, одно найденное нами гнездо было разорено 6.V, а в повторном гнезде той же пары первое яйцо было отложено 13.V; в другом гнезде птенцы погибли 23.V, а первое яйцо в повторное гнездо было отложено 2. VI.
Репродуктивные стратегии и внутривидовые социальные отношения
Камышевки обладают удивительно богатой палитрой стратегий размножения (Leisler et al., 2002). Это свойство данной группы вполне проявляется па том наборе видов, которые встречаются на юге России. Всё разнообразие стратегий можно охарактеризовать, ориентируясь на три параметра: брачные отношения (моногамность-полигамность), число циклов гнездования (моноциклия-полициклия), частота внебрачных копуляций. Начнём разбор с оценки первых двух параметров. Разные авторы считают вид полигамным, если число самцов, одновременно привлекающих более одной самки, в изучаемой ими популяции превышает уровень 5% (Lack, 1968; Verner & Willson, 1969; МвПег, 1986), 10% (Leisler et al., 2002) или при обнаружении хотя бы единичных случаев полигамии (Пукас, 19866). При использовании разных критериев, суждения о моногампости или полигампости одного вида могут оказаться различны в разных публикациях одного автора (ср., например: Leisler & Catchpole, 1992 и Leisler et al., 2002). О полицикличности же утверждают на основании обнаружения хотя бы единичных случаев второго цикла гнездования.
Мы считаем возможным характеризовать виды по отношению к указанным стратегиям на основании особенностей их поведения (ориентируясь в основном на поведение самцов). Очевидно, что реализация как возможности каждого самца привлечь более одной самки, так и возможности каждой пары загнездиться второй раз за сезон в конкретных условиях зависит от целого рада причин: как "внешних" по отношению к популяции (особенности климата, структуры местообитаний, динамики кормовой базы, количество потенциальных хищников и другие), так и "внутренних" (соотношение полов, продолжительность прилёта, разница в прилёте самцов и самок и других): Лапшин, 1975; Панов, 1983; Пукас, 1988а, б; Hasselquist & Langefors, 1998, и др. В то же время, указанные стратегии размножения можно считать характерными для вида в целом, если в процессе эволюционного развития выработались определённые формы поведения, позволяющие при наличии благоприятных условий соответствующие стратегии реализовать.
У камышевок можно встретить два варианта регулярной полигамии, основанные на различном поведении самцов:
Одновременная полигамия. В ряде популяций тростниковой и дроздовидной камышевок самцы, поселяющиеся в наиболее густых тростниках, привлекают двух и более самок (Пукас, 1988а,б; Ezaki, 1990). В таких поселениях существует конкуренция за благоприятные территории, их занимают самые старые самцы (Пукас, 19886; Ezaki, 1990). Территории, на которые привлекаются несколько самок, относительно невелики по размерам. Две самки могут быть привлечены с промежутком в несколько часов, их взаимную агрессию снижает плохая видимость в густых зарослях, В районах, где заросли с необходимой структурой отсутствуют, либо непригодны для гнездования (например, по причине высокой численности хищников: тростники плавней в Приазовье), одновременная полигамия как регулярное явление не наблюдается (Пукас, 1988а; Borowiec, 1992).
Последовательная полигамия. Отмечена у дроздовидной камышевки (Leisler et al,, 2000; наши данные), болотной камышевки (Dowsett-Lemair, 1979; Kelsey, 1989а), барсучка (наши данные) и широкохвостки (наши данные). В популяциях этих видов некоторые самцы (все самцы - у широкохвостки) после образования пары продолжают или возобновляют рекламное пение. Самцы поют на удалении от гнезда, так что не обнаруживают для возможных хищников его местоположение и не отвлекают самку от инкубации. Если самцы, проявляющие склонность к полигамии, посещают гнёзда первых самок, то ведут себя в их окрестностях тихо, оберегают гнездо и самку от хищников. В то же время, в местах рекламного пения к первой самке самцы могут относиться агрессивно (барсучок). Как правило, вторую самку самец привлекает после того, как первая самка начинает инкубацию. К этой же группе мы относим тонкоклювую камышевку, некоторые самцы которой после образования пары пытаются привлечь вторых самок, хотя все такие попытки, прослеженные нами, остались безуспешными (образование полигамного трио в изученном нами поселении носило случайный характер).
У камышевок оба варианта полигамии тесно связаны с территориальным поведением. Одновременная полигамия всегда является монотерриториалыщй, когда самец привлекает двух самок на одну территорию. Последовательная полигамия в подавляющем большинстве случаев является политерриториалыюй, когда самец возобновляет пение на участке, расположенном на удалении от гнезда. Если первая самка выбирает место для постройки гнезда на периферии территории самца или за её пределами, тот может возобновить пение на прежней территории. Только самцы широкохвостки, обладающие большими территориями, после привлечения первой самки всегда возобновляют пение в пределах изначальных участков.
Различный характер связи двух форм полигамии (одновременной и последовательной) со структурой гнездовых местообитаний изучен на примере золотистоголовой цистиколы (Cisticola jungidis) в Японии (Ueda, 1993). Одновременную (монотерриториальную) полигамию наблюдали у птиц, населявших оптимальные местообитания. Вторые территории занимали самцы, жившие в субоптимальных биотопах, где поселения птиц оказывались более разреженными. В этих исследованиях показано, что полигамные самцы, обитающие в оптимальных биотопах (с высокой плотностью гнездящихся птиц), не занимают вторых территорий из риска потерять первую территорию, которую могут захватить соседи.
Необходимо, однако, отметить, что не у всех воробьиных птиц поведение полигамных самцов так связано с их отношением к территории, как у камышевок. У видов, использующих кроме нижнего, также и верхний ярус растительности, владелец даже небольшого участка после постройки гнезда может возобновить пение на прежней территории без опасности обнаружить гнездо для хищников. Например, самцы пеночек, чьи гнёзда расположены в нижнем (или среднем) ярусе, поют в кронах деревьев вплоть до вылупления птенцов (Лапшин, 1983; наши наблюдения за корольковой пеночкой (Phylloscopus praregulus)).
То, что одновременная полигамия у дроздовидной и тростниковой камышевок нами не отмечена, не означает отсутствие этой формы брачных отношений на юге России. В плавнях Приазовья в период прилёта самцы дроздовидной и тростниковой камышевок формировали плотные группы, к которым пытались присоединиться позже прилетавшие самцы. Новые птицы старались занять там территории, несмотря на сопротивление со стороны ранее прилетевших камышевок, а также на наличие незанятых мест по соседству. Конкуренция между самцами за территории со структурой зарослей, привлекательной для самок, наблюдается в популяциях камышевок, где распространена одновременная полигамия (см.: Ezaki, 1990). В Приазовье псе плотные группы самцов дроздовидной и тростниковой камышевок распались: по-видимому, из-за наличия хищников на выбранных самцами участках. Привлекательность для хищников скоплений гнёзд в компактных полигамных группировках дроздовидной камышевки была выявлена в Белоруссии (Zhurauliov, 1999).
К группе моногамных относятся индийская камышевка и соловьиный сверчок. Территории самцов этих видов относительно невелики по размерам, занятие вторых территорий после образования пар нехарактерно. Полигамия носит редкий и случайный характер, поведенческие адаптации к ней у индийской камышевки и соловьиного сверчка не отмечены (данные по соловьиному сверчку: Aebischer et al., 1996). В отсутствии благоприятствующих полигамии местообитаний как моногамный вид ведёт себя тростниковая камышевка.
Разницу между видами полицикличными и моноцикличпыми нам удобнее показать на примере дальневосточных птиц (наши наблюдения в Партизанском р-не Приморского края, июнь-июль 2004 г.): чернобровой камышевки и короткохвостки (Urosphena squameiceps). Чернобровая камышевка - вид моноцикличный. Птенцов в гнезде кормят оба партнёра. После вылета слётков связь между самцом и самкой теряется: если самец кормит их наравне с самкой, то выводок может разделиться, так что часть птенцов перемещается с самцом, часть - с самкой. При этом выводок откочёвывает с гнездового участка. Полигамные самцы могут не кормить слётков первого гнезда, но начать кормить птенцов в гнезде второй самки. Наконец, некоторые самцы теряют "своих" слётков, и начинают кормить слетков других выводков или даже птенцов из чужих гнёзд. В изученном нами поселении известен единственный случай второго цикла гнездования: самка, партнёр которой после вылета слётков стал кормить птенцов в другом гнезде, переместилась с выводком на территорию соседнего самца. Самец, ранее потерявший свою самку после разорения гнезда, начал ухаживать за ней. Второе гнездо самка построила на территории этого самца, только после того, как выкормила слётков первого выводка.
