Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Характеристика биоты 03. севан и история её изучения 7
Глава 2. Материал и методика исследований 21
Глава 3. Функциональные группы донной макрошны 03. Севан 28
Глава 4. Закономерности пространственного распределения донных сообществ ОЗ.Севан , их видовая и Трофическая структура 48
Глава 5. Пространственное перераспределение донных сообществ 03. Севан , их стратегия в эвтрофнш сукцессии 90
Глава 6. Экология и продукция массовых видов макробентоса 107
ВЫВОДЫ 132
БИБЛИОГРАФИЯ 135
ПРИЛОЖЕНИЕ 159
- Характеристика биоты 03. севан и история её изучения
- Материал и методика исследований
- Функциональные группы донной макрошны 03. Севан
- Закономерности пространственного распределения донных сообществ ОЗ.Севан , их видовая и Трофическая структура
- Пространственное перераспределение донных сообществ 03. Севан , их стратегия в эвтрофнш сукцессии
Характеристика биоты 03. севан и история её изучения
Озеро Севан расположено на высокогорном плато в северо-восточной части Армянской ССР, в большой котловине, замыкаемой хребтами Малого Кавказа и Закавказья. Существует несколько гипотез о происхождении озера: одна - о кратерно-вулканном происхождении, но другой гипотезе озеро плотинного возникновения, по третьей - 03. Севан является остатком древней лакуны, образовавшейся в давние времена при разделении Каспийского и Черного морей. Большинством исследователей признается тектоническая природа образования озерной котловины (Саркисян, 1962).
Климат бассейна озера умеренно-холодный и сухой. Благодаря господству сильных ветров северного и северо-восточного направлении, в озере наблюдается постоянное волнение воды, полный штиль на озере - явление редкое.
Озеро разделено глубоко вдающимся в него мысом на две неравные части. Меньшая по площади, но более глубокая часть озера считается Малым Севаном. Менее глубокая большая часть -Большим Севаном. В озеро впадают 23 реки, вытекает - одна. Расходная часть воды в озере доспускового периода слагалась из поверхностного и подземного стоков и испарения, с которым терялось до 80% воды, поступавшей с водосбора.
Спуск вод озера, начавшийся в 1938 году, продолжался с переменной интенсивностью более тридцати лет и привел к снижению уровня к 1971 году на 18 м (Мешкова, 1975).
Материал и методика исследований
Исследование донной фауны оз. Севан в период стабилизировавшегося уровня после спуска его на 18 м проводили с августа месяца 1974 года по декабрь 1976 года.
Для оценки биоценотического сходства различных участков бентали и определения границ макробентических сообществ сборы дночерпательных проб проводили в апреле и мае 1975 и 1976 годов на 27 разрезах, равномерно размещенных по озеру. Съемкой охвачены все глубинные зоны и типичные участки бентали, общее количество собранных и обработанных проб - 325. Кроме этого, для районирования бентали были привлечены качественные сборы донной фауны литорали в количестве 115 проб, собранные группой аквалангистов на 32 разрезах в августе 1974 года.
Наблюдения за сезонной динамикой биомассы основных таксономических групп макробентоса проводили на девяти стационарных разрезах в период с апреля 1975 года по декабрь 1976 года. Количество разрезов увеличено вдвое, по сравнению с периодом исследований I947-I97I годов, что вызвано необходимостью охватить съемкой качественно новые сообщества донных организмов, появившиеся на участках, ранее занятых почти сплошной концентрической зоной мха и хары (рис. I).
На стационарных разрезах пробы собирали ежемесячно, исключая период ледостава. На стационарных разрезах было собрано и обработано 760 дночерпательных проб.
Функциональные группы донной макрошны 03. Севан
При изучении морских и пресноводных сообществ исследователи все чаще классифицируют животных по характеру и способам добывания пищи и рассматривают соотношение трофических группировок их в связи с изменением различных условий среды. Это позволяет проводить экологическое районирование, определять пищевые взаимоотношения в системе, выявлять разветвленность трофических цепей, способствует определению соотношения пастбищного и детритного потоков энергии в экосистеме.
Это направление началось и достаточно полно представлено в морской биоценологии. Так, например, примером экологического районирования на морях являются исследования зональности распределения донной фауны, основанные на трофических признаках, проводившиеся Е.П. Турпаевой (1954), А.П. Кузнецовым (1964), К.Н. Несисом (1965), М.Н. Соколовой (1969, 1976), Е.А. Яблонской (1971, 1976), Wieser , (1962).
Количественная оценка трофической структуры морских сообществ дана в работах К.Е. Несиса (1965) и А.П. Кузнецова (1980).
На пресноводных водоемах исследованию трофической структуры и трофической зональности в распределении донной фауны уделяется мало внимания. Данные по пищевой структуре и характеру трофических связей приводятся в работах Н.Ю. Соколовой (1973, 1980), Э.И. Извековой (1975, 1980) для Учинского водохранилища. Некоторые сведения по данному вопросу имеются в работе Ф.Д.Мор-духай-Болтовского (1963) по Рыбинскому водохранилищу. Более подробно эти вопросы для искусственных водоемов освещены Е.В. Пастуховой (1979, 1980, 1983) на Рузском и Озернинском водохранилищах. Подобные сведения уже имеются для рыбоводных прудов Мос ковской и Ленинградской областей (Пастухова и др., 1983), однако на озерах и, в частности, на высокогорных, аналогичных исследований не проводилось.
В связи с малой изученностью данного вопроса в пресноводной гидробиологии, исследование трофической структуры, наряду с другими аспектами структуры донных сообществ высокогорного озера Севан, представляет значительный интерес.
Закономерности пространственного распределения донных сообществ ОЗ.Севан , их видовая и Трофическая структура
На основании количественной оценки сходства различных участков бентали оз. Севан по комплексу видов макробентоса были выделены 23, статистически достоверно различающиеся, района (рис.4-6). Макробентические сообщества выделенных районов различаются как по количественному развитию массовых видов, так и по числу и значимости видов со встречаемостью от 4$ до 26$.Редкие виды в совокупности имеют существенное значение как "носители потенциальных возможностей сообществ в (Акцессионных процессах" (Одум, 1975) и как важный признак в классификации сообществ (Гамбарян, 1969, Шмидт, 1970).
Различаясь по видовой структуре, некоторые из макробенти-ческих сообществ Севана сходны по трофической структуре, на основании чего, они были классифицированы на восемь основных типов с несколькими вариантами в их составе (табл. 6). Трофическая структура сообществ формируется доминирующими функциональными группами и зависит от характера и способа добывания пищевых объектов видами, входящими в ее состав. В экологической -литературе имеется немало примеров, когда различающиеся по видовой структуре сообщества функционируют сходным образом (Одум, 1975, Уиттекер, 1980, Пастухова и др., 1983).
Ниже дается описание биотопов и характеристики видовой и трофической структуры основных типов макробентических сообществ, краткая экологическая характеристика их приводится в таблице 17.
Сообщества ТИПа Gammarua lacuatris + Herpobdella octOT» culata занимают всю верхнюю литораль Малого Севана, за исключением мелководий бухт и заливов (рис. 3, 4, табл. 7-9). По западному побережью биотоп их представляет собой небольшие отрезки каменистой литорали, чередующиеся с песчаными косами. Каменные глыбы и травертиновые плиты уходят в глубину, не образуя сплошного покрова. Песчаное дно, свободное от каменных глыб, на глубине 0 - 0,7 м сцементировано карбонатом кальция биогенного происхождения. Погруженные макрофиты Ceratophil -lium demersum и MyriophiIlium spicata не образуют МОЩНЫХ зарослей, а отдельными растениями укореняются между каменных плит. У уреза воды обильны водорослевые обрастания ciadophora, Enteromorpha , Ulothrix.
Особенностью биотопа по восточному (Гюнейскому) берегу является наличие большого количества гидр ( Hydra sp. ) на камнях и макрофитах. Это единственный район озера, сохранивший большую плотность гидр в обрастаниях. При олиготрофном состоянии озера обилие в обрастаниях красных от потребления дияптому-сов гидр, было обычным явлением (Арнольди, 1929, Фридман,1950). Отмеченная особенность свидетельствует о большом скоплении рач-кового планктона на мелководьи. Специальные исследования показали, что в данном местообитании плотность зоопланктона в три раза выше, чем в пелагиали озера (Иванова, Симинян, 1979).
Пространственное перераспределение донных сообществ 03. севан , их стратегия в эвтрофнш сукцессии
Из имеющихся сведений по бентосу прошлых лет, только работа Л.В. Арнольди: "Материалы по изучению донной продуктивности оз. Севан" (1929) содержит подробные сведения по количественному распределению всех таксономических групп макробентоса в различных районах озера доспускового периода. От материалов дом-рачева (1940) и Г.М. Фридман (1950) наблюдения Ji.B. Арнольди отличаются тем, что проведены по программе обширной съемки бентоса всей бентали, а не по отдельным разрезам. Учитывая качественное и количественное развитие бентоса, а также характер распределения грунтов, автор подразделил площадь дна семи больших районов озера на "продуктивные зоны":
- повышенно-продуктивные, биомасса бентоса более 10 г/мг;
- средне-продуктивные, биомасса 5 - 10 т/иг;
- пониженно-продуктивные, биомасса 1-5 r/wr;
- мало-продуктивные, биомасса 0,5 - 1,0 т/иг;
- непродуктивные, биомасса 0,0 - 0,5 г/иг.
Средне- и повышенно-продуктивные участки всех семи районов целиком укладывались в пределы литорали, будучи связаны с зоной "продуктивного ила" (сверху "продуктивный ил" покрыт ковром мха и хары), опоясывали с небольшим перерывом все озеро. К непродуктивной площади дна отнесена вся профундаль, занимавшая центральную часть Большого и Малого Севана, общая биомасса бентоса-0,2 Г/ЙГ. Однако, как было отмечено Г.М. Фридман (1950) в исследованиях Ji.B. Арнольди "... благодаря неточности вычислений биомассы непродуктивной области, занимающей 65% общей площади дна, продуктивность профундали была сильно занижена". По Г.М. Фрид-ман, биомасса бентоса илов профундали в 1927 году не могла быть ниже 1,7 - 3,4 т/иг. В связи с этим, будет более правильным, следуя градации Л.В. Арнольди, отнести профундаль озера к пониженно-продуктивной зоне и считать, что непродуктивные участки, по-видимому, имели очень небольшое распространение в Севане до-спускового периода. Мало-продуктивные участки были расположены в нижней части сублиторали.
Выявив кормовую ценность различных участков дна озера, Л. В. Арнольди, по существу, подошел к выделению донных сообществ, используя при этом одновременно топографический подход и сведения по количественному развитию видов донной фауны. В работе автор приводит обширные сведения по биомассе всех таксономических групп бентоса, описание руководящих видов и данные по площади различных участков бентали.
