Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения вида и краткий обзор литературы 8
Глава 2. Материал и методика. 17
Глава 3. Систематическое положение симы 25
3.1. Таксономия 25
3.2 Морфология . 28
Глава 4. Распространение в преднерестовый и нерестовый периоды жизни 33
4.1. Ареал. Морские миграции ... 33
4.2. Физико-географическая характеристика лососевых рек Приморья 41
4.3. История ареала 46
Глава 5 Жизненный цикл и экология 48
5.1. Гидрологические условия нерестовых водоемов 48
5.2. Сроки анадромной миграции, циркадный ритм . 55
5.3. Нерест. Нерестилища. Брачное поведение . 69
5.4. Биология личинок и мальков 86
5.5. Сезонный рост молоди. Связь линейного роста и развития чешуи . 90
Глава 6. Биологическая структура популяций . 126
6.1. Размерно-весовой и возрастной состав . 126
6.2. Половой состав . 139
6.3. Временная и пространственная структура популяций приморской симы 154
6.4. Внутрипопуляционная морфологическая изменчивость . 183
Основные выводы 236
Список основной использованной литературы 239
Приложение 266
1. Морфология. Схема морфометрических промеров 266
2, Популяционная структура вида 272
2.1. Системный анализ фенетичеокой близости популяций 272
2.2. Место популяций симы Приморья в популяционной структуре вида 306
- История изучения вида и краткий обзор литературы
- Материал и методика.
- Таксономия
- Ареал. Морские миграции
- Гидрологические условия нерестовых водоемов
Введение к работе
В последние десятилетия» под влиянием интенсивного промысла в )ткрытых водах Японского моря и нерегулируемого вылова в местах воспроизводства, в Приморском крае резко сократилась численность зсех видов тихоокеанских лососей*
Состояние отдельных популяций этих ценнейших рнб в настоящее время прямо связано со степенью выживаемости молоди в реке и ее качеством! а также с интенсивностью изъятия половозрелых рнб в море*
Наиболее массовым по численности видом в водоемах материкового юбережья Татарского пролива и северо-западной части Японского моря является горбуша. Для этого вида свойственны двухлетние колеба-шя численности с усилением поколений нечетных лет* Осенняя кета -второй по промысловой численности вид* Она заходит в мелкие и средние реки Амурского залива на юге Приморья. Третий лосось - сима сличается малочисленностью* Как правило, этот вид не охвачен громысловой статистикой, а его уловы включены в материалы по добы-іе других видов*
В довоенные годы» при относительно невысокой численности сима занимала в общей добыче приморских лососей второе место. По сведе-шю Смирнова и Каневца (1946) пит. по М.Л.Крыхтин (1962), в водах советского Приорья в 1934-40 гг., ее улова ежегодно не превышали 600-1200 т, причем основная доля уловов приходилась на северную часть края. Об этом же свидетельствуют данные А.Воробьева (1926). Саше мощные уловы этого лосося наблюдались в реках, впадающих в Татарский пролив: р.Туинин - средний улов 100 тыс;шт., реки Ботчн, Кошш ж Оанарга - по 30 тыс.шт. в каждой; На более короткие и мед-кие реки среднего и южного Приморья приходилось по 5-Ю тыс; шт., или в переводе на весовое выражение 500-900 т. Количество изъятой японским промыслом сины за один промысловый сезон у приморского
Побережья В 1925-37 ГГ. СОСТаВЛЯДО 7,1-319,4 Т (Фапака ,1965).
Снижение запасов этого вида во всех реках края привело к полному запрету его промысла в прибрежных водах, начиная с 1957 г. (Антипина, 1978). Несмотря на принятые меры; его численность продолжает снижаться. Этот лосось постепенно из непромыслового вида становится редким. В отличие от кеты и горбуши, молодь спин остается в реках до трех лет1* Отрицательное влияние на конечную численность родительского поколения в это время оказывает величина убыли неполовозрелой части популяции до жизни в море (спортивное рыболовство, добыча крючковыми снастями молоди)*
Луги увеличения продуктивности воспроизводства симы могут быть разнообразны: это рыбоводные и рыбоохранные мероприятия, такие как охрана нерестилищ и покатной молоди, увеличение выживаемости на ранних этапах онтогенеза! отработка методов воспроизводства в контролируемых условиях и также интродукция в новые географические районы, чему благоприятствует высокая экологическая пластичность особей вида. ._
Лососевидные рыбы исключительно ценные объекты питания; их добыча в реках значительно рентабельнее океанического рыболовства, поскольку не нужны дорогостоящие рыбодобнвающие суда.
Дли осуществления целенаправленного и разумного вмешательства в процесс размножения и увеличения численности лососей необходимо оперировать многочисленными данными об особенностях экологии вида в реке и море, адаптивных возможностях особей, иметь четкое представление о популяционнои структуре и положении вида в экооисте-мах мест обитания; Рациональная эксплуатация должна строится на знаниях пространственного распределения внутривидовых группировок различного ранга, в целях пропорционального изъятия особей из отдельных популяций*
Биотехнология искусственного воспроизводства сиш в нашей стране не создана* хотя отдельные эксперименты по инкубации икрн в цехах гнборазводных заводов уже проведены (КрнхтинД962$ Смирнов; 1965,1975), как и подращивание молоди (Беньковская,1961). Уровень современных знаний по биологии вида, биологической структуре и дифференциации стад явно не соответствуют потребностям рыбного хозяйства и задачам рационального использования и охраны; Исследования симы на популяционнои уровне і которые должны показать всю сложность организации локальных популяций, начались сравни* тельно недавно! К ним можно отнести работы И.Б.йрмана (1972) и В.Ф.Дугаева (1978 а,б).
Толчком к планомерным исследованиям популяционнои структуры симы, обитающей в Приморье, послужили для нас публикации, посвященные изучению структуры близких видов лососей. Это прежде всего работы по биологии локальных стад амурской кеты (Бврман.1956; Левавж-дов,1969) и дифференциации стад нерки в открытом море (Коновалов; 1971)« Отологическая неоднородность симы показана в сообщении В.Н.Иванкова и В.Г.Свирского (1976).
Задачи наших исследований заключались в выявлении внутривидовых группировок у приморской симы» закономерностях их пространств
7 венного распределения, изучении биологической структура каждой группировки и степени их репродуктивной разобщенности в период размножения.
Работа выполнена в Лаборатории пресноводной гидробиологии и ихтиологии Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР под руководством д б*н. .профессора В.Я.Леванидова. Осуществление и завершение исследований по теме стало возможным благодаря его вниманию и горячей поддержке, а также в результате творческих и дружественных взамоотношевий коллектива лаборатории; Автор приносит благодарность И*М.Леванидовой, А.И.Смирнову и С.М.Коновалову оказавши шющь щя заклжштельной подготовке работай кодлекти-ву Лаборатории попудяпионной экологии ИШ ДБЩ за критическое обсуждение полученных результатов на протяжении последних лет; &ражаю искреннюю признательность сотруднику Камчатского отделения ТЙНРО С.А.Горшкову и В.Е.Гомелгку - сотруднику ИШ ДВНЦ, взявшим на себя труд критического ознакомления с рукописью работы;
История изучения вида и краткий обзор литературы
Начало фаунистического периода в изучении лосооетядных рвб прежде всего связано с именами русских исследователей - Л.С.Берга (І9І0;І9І2Д9ІЗ аб) и ВЖСолдатова который в 1907 И 1908 гг! провел изучение ихтиофауны, а также биологии кеты и горбуши в нижнем течении Амура; материалы двухлетней ихтиологической экспедиции обобщены им в монографии "Исследование биологии лососевых Амура" (Солдатов,1912); Кроме хорошо известных промысловых видов лососей кеты и горбуши, исследователь отмечает в фауне Амура еще нового вида oncorhynchus sp ; і который,судя по рисунку .(о \/ 115; фхгї2)} идентичен с симой по окраске и форме тела; Первые фактические находки симы были сделаны в пресных водоемах Приморья: р.Седанке - басе; зад; Петра Великого (12 экз., сборы А.И.Черского) и реках восточных склонов Сихоте-Адиня: Дюгитовке и Серебрянке ( сборы В.їСАрсеньева). Неполовозрелые особи приморской симы были определены и описаны Л.О.Бергоы (1913 б). Доставка трек половозрелых особей симы; добытых В.-К.Солдато ВЕШ в 1913 г. в нижней течении Ацура в Зоологический музей Академии Наук, позволила расширить границу распространения вида гораздо севернее о.Хоккайдо, и включить в состав фауны лососевидных рыб новый доя России вид (Берг,1923); С этого момента стали собираться данные по систематике вида и его родственным отношениям к дальневосточным лососям.
Весомый вклад в изучение таксономии, биологии и геограяческо-го распространения вида внес А.Я.Таранец (1927,1936,1937,1938). Фаунистическое направление исследований пресноводной ихтиофауны и фауны проходных лососевидных рыб ( в частности симы) с начала века продолжалось почти до предвоенных лет благодаря усилиям Берга (1913 1916 1923,1937)} Таранца (1927,1936 1937,1938),Линд-берга (1925,1927,1929) и Солдатова (1930,1936). После установления советской власти на Дальнем Востоке быстро развиваются производительные силы усиливается промысел лососей. Становятся актуальными вопросы колебания численности и охраны естественного воспроизводства лососевидных рыб! Появляются исследования имеющие рнбохозяйственное значение ( Литвинцев,1925; Воробьев,1926; Баво-зов-Лавров,Т927; (к лдатовД9о0; Таранеп.,1936; Цравдин,1940).
Уровень знаний по промыслу," биологии пресноводного периода и возможных путей интенсификации воспроизводства приморских и амурских лососей, в том числе и симы,в предвоенные годы отражен в сводке И.Ф.Правдина (1940). Для искусственного воспроизводства симы; доля которой в промысле 1924-1934 гг. составляла 0,4$ к общей добыче лососей, И.И;Кузнецовым было проведено обследование мест , предполагаемых для строительства рнборазводного завода на р;Бара-башевке ( прежнее название Мангугай)
Материал и методика
Материал для настоящей работы собран в летне-осенний период в ечение девяти полевых сезонов (1974-1982 гг.). В качестве модель-ых водоемов Северного Приморья исследованы некоторые реки, входя» рае в административные границы Тернейского района Приморского рая. Последовательность расположения рек, устья которых лежат с іеверо-востока на юго-запад следующая: Желтая, Самарга, Макоимовка, іеребрянкаа Шли также обследованы рыбы рев Юкного Приморья: Бара-ашевка, Кедровая, Нарва.( Рис.2).
Объем исследованного материала указан в табл.1. Кроме собствен-ых данных в работе была обобщена информация по приморской сине з отчетов экспедиций Приморрнбвода за разные годні Количество обиваемых лососей, как проходных, так и молоди» для научных целей ыло строго регламентировано органами рыбоохраны. Небольшая часть атериала по сине была получена при мочении рыб подвесными метками і устьевой часта р.Желтая С рыб, помещенных в садок измеряли, извле-али одну-две чещуи и затем выпускали в водоем)"; Для биологического нализа использовали отнерестовавших рыб, но качество полученной т таких особей информации было невысоким!
Фрагментарность и,в некоторых случаях, отсутствие сведений по опуляционной структуре вида ж степени пространственной изоляции нутривидовых группировок в пределах естественного ареала побудили ас провести изучение западнокамчатской сины у северной границы аспространения вида Виш обработаны полевые материалы по морфо-огии вдно-сахалинской симы, любезно переданные нам сотрудником ахалинского отделения ТЙНРО М.Л.Беньковской.
Таксономия
Сима - Oncorhynchus masu (Brevoort ) относится к видом рыб Семейства Salmonidae, входящєго в подотряд лососєвидннх Salmono idei Эта рыба один из шести видов рода тихоокеанских лососей (БбрГ,1948К По мнению других систематиков ( Hikita,I962j Jordan, MacGregor,I925; Oshima , 1934),объем этого рода более шести видов.1 ВИД Вперше бНЛ ОПИСаН БревурТОМ ( Brevoort, 1856) Как Salmo masou в 1856 году по рисункам, сделанным художником, сопровождающим Шри ВО Время ЄГО экспедипии в японию ( Jordan, Тanaka,Snyder
1913; Behni e, Koh,Needham, 1962 p.404) По нескольким плохо сохранившимся листкам с небрежно выполненным изображением рыбы, он пытался сделать описание По его словам "... материал, использованный для этих бумаг, состоял из отображений шестидесяти видов рыб,., более или менее верно изображенных, на которых слабо были показаны
В другом родє под латинским Названием Oncorhynchus perri ( Brevoort ) їнлгендорф ( Hiigendorf ,1876) еще раз описал симу Под-род oncorhynchus, основанный СїСакли в 1861 гі, спустя несколько лет А.Гюнтером ( Gunter, 1866) выделен в самостоятельный род Очень близкий сине вид o.yessoensis из Японии был описан Хил-гендорфом, возможно этот новый вид являлся о.masou . Через четыре
ГОДа Гюнтер ( Gunther, 1880) дал описание Salmo macrostomus добытого в окрестностях Иокогамы. Как считают Бенке с соавторами
По определению Симпсона (1961) таксономия - это "теоретическое изучение классификации! включая ее основные принципы, приемы и правила ( веішке and aii.t 1962) новый вид также должен рассматриваться
Как синоним masou сравнив описания двух видов Salmo macrostomus Gunter и Salmo perryi not of Brevoort Дкордан И ШнаЙДвр ( Jordan and Snyder (І90ІД902) пришли к выводу что это один и тот же вид, назвав его о.masou (1902, с,571). Первое детальное описание вида о.masou произвел в 1904 г. Китахара (Kit ah ага, 1904).
Ареал. Морские миграции
Благодаря многочисленным исследованиям советских и японских ихтиологов к настоящему времени четко установлена область распространения вида (Берг,1948; йірман,І972; Линдберг, Легеза, 1965; Правдин,1949; Солдатов,1938; Таранец,1937; Шиидт,1950; Йошида ( Yoshida, 1942); Hikita, 1962; kanaka, 1965).
Сима по своему происхождению азиатский лосось, в отличие от других видов тихоокеанских лососей, она не достигла американского континента и не преодолела берингийского моста вследствие тепло-любивости ( ДиндберГі Солдатов ,1930; Бирман,-1972). Вид встречается по азиатскому побережью в северо-западной части Тихого океана. Основной район воспроизводства анадромной формы симы - бассейн
Японского моря и Татарского пролива, она также многочисленна на обоих побережьях Юкного Сахалина; В Амуре и водах Западной Камчатки может достигать промысловой численности. Очень небольшое количество ее отмечено на южных Курильских островах (Иванков,1968). Есть сообщения об единичных находках симы в р.Тауй, впадающей в северной части Охотского моря (Шмидт,1950) и на восточно-камчатском побережье (Полутов,1954). Дцоль тихоокеанского побережья лососи этого вида встречаются на Японских островах Хоккайдо и Хонсю севернее префектуры Тиба (м.йнубо 36 ОІШ., 141 в.д.). В водотоках юго-восточного побережья Японского моря, по данным Танака (1965) сима размножается севернее префектура Симане (п-ов Симане). Самая северная находка симы из р.Воямполка (58 с;ш.), впадающей в зал. Шелихова на северо-западном побережье Охотского моря ( таев, 1978а).
До выхода публикации Р.С.Семко (1956) "Новые данные о западно-камчатской симе" в литературе отсутствовали сведения о северном обитании вида вне бассейна Японского моря (Берг,I9I3fl932; Воробьев, 1926; Кузнецов,1928; Диндберг,1927;1936; Линдберг, Таранеп.,1929; Навозов-Лавров,1927; Солдатов, Линдберг,1930; Правда,1940;1949; Шиидт,1904; I948;I950;oshima, 1934). В своей более ранней работе, Семко (1939 с;64) указывал на единичные находки симы в р.Большая (Западная Камчатка).
Наиболее высокой численности в пределах ареала лосось достигает в реках, стекающих с восточных склонов Сихотэ-Алиня (Бирман,1972; Воробьев,І926; Семенченко,І978)і В таких водоемахj как р .р.Самар-га, Ботчи и Копии в двадцатые годы вылавливали до 30 тыс. рыб еже 1 Примечание: Поимка одного экз. симы в августе 1952 г. на ры-боучетном заграждении паратунокого наблюдательного пункта, вызывает сомнение, поскольку не подтверждается сотрудниками КоТИНРО и не была отмечена в последующие годы.
Гидрологические условия нерестовых водоемов
Реки Приморья, в которых размножается сима, расположены вдоль западного побережья Японского моря, от устья Амура на севере района, до залива Петра Великого на югеа Расположение горных хребтов относительно береговой линии и характер рельефа связаны с формированием речной сети разной длины и разветвленности. Гидрографическая сеть Приморья разделена на две неравные части водораздельным Сихотз-Алинским хребтом. Его протяженность в северо-восточном направлении 1250 км. По западным склонам хребта стекают реки, впадающие в р.Хор, р.Вншн, р.Уссури и затем в р.Амур, а по восточным - небольшие по протяженности и маловодные реки бассейна Японского моря. В значительной степени горный рельеф района определяет строение продольного профиля каждой реки: значительный уклон русла, небольшую ширину долин и отсутствие широких равнинных участков вблизи устья.
Речная сеть бассейна Японского моря в материковой части насчитывает 62 реки протяженностью свыше 50 км, и множество коротких и мелководных рек и ручьев. Среди них 35 рек имеют самостоятельный исток и устье. Крупные реки, длиной более 200 км немногочисленны: это Тушин длиной 364 км и Копии - 219 км. Они впадают в Татарский пролив Японского моря. Протяженность рек, стекающих с восточных склонов Сихотэ-Алиня уменьшается к центральным и южным районам. Здесь ( за исключением р.Самарга -218 км), протекают средние по протяженности реки: Зцинка -108 км, Максимовна -105 км, Кема -119 км, Кневка -105 км и Партизанская 142 км.
