Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методика 13-28
Глава 2. Общая характеристика среды обитания горбуши в морской период жизни 29-56
Глава 3. Ареал горбуши 57-65
Глава 4. Пресноводный и раннеморской периоды жизни 66-117
Глава 5. Биология горбуши во время осенних миграций 118-154
Глава 6. Биология горбуши в зимне-весенний период 155-188
Глава 7. Биология горбуши в период летних миграций 189-330
Глава 8. Некоторые сообщества дальневосточных морей и сопредельных океанских вод и место в них тихоокеанских лососей 331-382
Глава 9. Роль лососей в пелагических сообществах эпипелагиали 383-422
Выводы 423-427
Литература 428-466
- Пресноводный и раннеморской периоды жизни
- Биология горбуши во время осенних миграций
- Биология горбуши в зимне-весенний период
- Некоторые сообщества дальневосточных морей и сопредельных океанских вод и место в них тихоокеанских лососей
Введение к работе
Актуальность темы. Тихоокеанские лососи - одни из ценнейших промысловых рыб Северной Пацифики. В течение более ста лет они являются не только объектами масштабного рыболовства и рыбоводства, но и предметом интенсивных исследований специалистами разных стран. В полной мере это относится к горбуше, которая вместе с кетой являются наиболее многочисленным видам тихоокеанских лососей.
Многие вопросы биологии этой группы лососей к настоящему времени хорошо изучены и обобщены в большом количестве сводок (Крогиус и др, 1969, 1987; Коновалов, 1971, 1980; Бирман, 1985; Гриценко и др., 1987; Гриценко, 2002; Алтухов и др., 1997 ; Карпенко, 1998; Атлас..., 2002; Черешнев и др., 2002; Рослый, 2002; Кловач, 2003; Каев, 2003; Takagi et al., 1981; Heard, 1991; Burgner, 1991; Salo, 1991; Kato, 1991; Healey, 1991; Sandercock, 1991).
Создана система по разработке оперативных, годовых и перспективных прогнозов подходов лососей к берегам и их численности, дающая, правда, регулярные сбои, выражающиеся в неоправдываемости рыбопромысловых прогнозов.
В тоже время, несмотря на многолетнюю историю исследований, целый ряд вопросов биологии всех видов лососей остается недостаточно изученными. Кроме динамики численности, к ним относятся конкретные зависимости и следствия влияния лимитирующих распространение и численность факторов, естественная смертность на разных этапах онтогенеза, популяционная и пространственная дифференциация, место и роль лососей в пресноводных и морских экосистемах. Пожалуй, больше недостаточно ясного в этих и других вопросах относится к морскому периоду жизни лососей. По многим из них, в частности о факторах, определяющих закономерности количественного распределения и миграций, пространственной дифференциации и методах ее познания, пищевой конкуренции и обеспеченности пищей, причинах изменений размерного состава и роста, экологической емкости пелагиали субарктической Пацифики для лососей, высказываются даже альтернативные взгляды.
С начала 1980-х гг. в познании морского периода жизни лососей наступил принципиально новый этап, связанный с внедрением в исследования крупномасштабных комплексных траловых съемок. Это позволило в отличие от прежнего «дрифтерного» периода за короткие сроки получать не селективную информацию как по самим лососям и их биологическому состоянию и численности, так и их океанографическому и гидробиологическому окружению (составу и структуре планктонных и нектон-ных сообществ), а также питанию и трофическим связям лососей в пелагических биоценозах. Наиболее масштабно такие исследования были развернуты на базе ТИНРО-центра, в результате чего вся область морского и океанического обитания лососей в приазиатских водах Северной Пацифики была охвачена наблюдениями во все сезоны года. Особое внимание при этом уделялось горбуше — наиболее многочисленному виду тихоокеанских лососей в азиатских водах. В российском вылове лососей на Дальнем Востоке она всегда не только занимала первое место, но и заметно преобладала, составляя в последние 25 лет в среднем 71% (115 тыс.т) от общего улова лососей (156,2 тыс.т).
Собранные во время этих исследований обширные данные по многим сторонам биологии горбуши и других видов тихоокеанских лососей относятся и к указанным выше недостаточно изученным вопросам их биологии. Поэтому обобщение новой информации по морскому периоду жизни горбуши является актуальным и имеет как научное, так и прикладное значение.
Цели работы.
1. На базе накопленных данных, полученных при экосистемном изучении биоресурсов дальневосточных российских вод, обосновать новые представления об адаптациях азиатской горбуши и лимитирующих факторах на всех этапах морского периода ее жизни;
2. Выявить особенности количественного распределения и морфо-экологической пространственной дифференциации горбуши в смешанных концентрациях на морских этапах анадромных и катадромных миграций и в районах ее зимнего обитания.
3. Определить место (долю по биомассе) горбуши в нектонных сообществах эпипе-лагиали в различных районах дальневосточных морей и северо-западной Пацифики и показать ее роль (потребление горбушей планктона и нектона и ее выедание хищниками) в функционировании пелагических сообществ.
4. Обосновать современный статус основных стад азиатской горбуши в пелагических сообществах и выявить соответствие ее численности (и численности других лососей) экологической емкости Северной Пацифики.
Для достижения этих целей сформулированы следующие задачи:
1. Провести критический анализ многолетней информации по биологии горбуши в пресноводный и морской периоды жизни.
2. С привлечением больших массивов новой оригинальной информации описать особенности биологии азиатской горбуши на всех этапах морского периода ее жизни с учетом влияния океанологического и гидробиологического фона и его изменчивости.
3. Разработать схемы количественного распределения горбуши для всей акватории дальневосточной экономической зоны России и западной части субарктического фронта с учетом сезонной и межгодовой динамики. Составить новую схему миграционного цикла и путей миграций азиатской горбуши. С использованием экологических (динамика количественного распределения, размеры, коэффициент зрелости, соотношение полов) и морфологических (строение чешуи, морфомет-рические данные) подходов дифференцировать миграционные потоки горбуши по биологическому состоянию и крупным регионально-зональным группировкам.
4. Определить тотальную численность и биомассу азиатской горбуши и на этой базе ранжировать районы по ее представленности в структуре эпипелагических нектонных сообществ различных районов;
5. На базе данных о рационе горбуши и его динамике выполнить расчеты потребления ею пищи на разных этапах морского периода жизни и вписать ее в трофическую структуру эпипелагических нектонных сообществ;
6. Для выяснения значения при современном статусе значения фактора плотности в морской экологии горбуши и других лососей провести сопоставление данных о ее росте на разных этапах морского периода жизни с показателями, характеризующими условия нагула (обеспеченность пищей, межвидовая и внутривидовая конкуренция, величина, состав и динамика рационов, численность горбуши, а также других видов лососей и групп нектона, состав, биомасса и динамика макропланктона).
Защищаемые положения. 1. Вопреки широкораспространенным представлениям поверхностная температура воды в пределах ее «лососевого диапазона» (от 2-3 до 17-20 °С) не является ос новным фактором, непосредственно обуславливающим границы морского ареала горбуши (и других лососей) и их сезонное положение, при этом не является причиной ее миграций и не определяет их сроки. Географическое распространение и количественное распределение горбуши, а также их сезонная и межгодовая динамика определяются комплексным влиянием ландшафтно-гидрологических и гидробиологических факторов, а характер их воздействия зависят от ее биологического состояния. Горбуша весьма эвритермна, особенно к низким значениям температуры в ее видовом диапазоне. Ее обитание в значительно прогреваемых летом поверхностных водах южных районов кроме того может быть обеспечено пониженной температурой подповерхностных слоев.
На всех этапах морского периода жизни для горбуши не характерна привязанность к локальным продуктивным участкам и зонам. Как правило, в ее количественном распределении не обнаруживается четкой зависимости от различных циркуляционных образований, гидрологических разделов и других высокоградиентных зон. Основная жизненная стратегия горбуши, как экологически пластичного подвижного некосячного вида, в морской период жизни направлена на освоение ресурсов обширных морских и океанических акваторий (экосистем). Реализацией этой стратегии являются кочевки (перераспределения) в рассредоточенном состоянии и миграции широким фронтом, занимающие по времени преобладающую часть морского периода жизни этого вида.
Во время морского и океанического периодов жизни горбуши наблюдается значительное наложение ареалов ее популяций и сезонных форм. В период ана-дромных миграций наблюдается временная и пространственная дифференциация популяционных и сезонных группировок. Однако, в связи с тем, что миграционные потоки группировок имеют широкий фронт и большую растянутость по глубине, четко обособленные волны, принадлежащие определенным группировкам, как правило, не выражены.
Преобладающую часть морского периода жизни горбуша (и другие виды лососей) проводит в глубоководных районах, занятых океаническими или сходными с ними по характеристикам водными массами. Таким путем достигается исторически сформировавшаяся разобщенность ее с имеющими высокую численность и биомассу рыбами шельфовых ихтиоценов. На большей части морской области
распространения лососей за пределами шельфовых вод они являются одними из компонентов нектонных сообществ верхней эпипелагиали (0-50 м). В ночное время их доля здесь заметно уменьшается за счет поднимающихся для питания в верхние слои мезопелагических рыб и кальмаров. Возможно, из-за пищевой конкуренции с мезопелагическим нектоном у лососей исторически сформировалось питание в основном в дневное и вечерне-сумеречное время.
5. Кормовые ресурсы лососей в дальневосточных морях и Северной Пацифике находятся на значительно более высоком уровне в сравнении с имеющими широкое распространение взглядами, согласно которым пища лимитирует рост лососей и нормальное функционирование их популяций. Это находится в полном соответствии с новыми представлениями о более мощном биопродукционном потенциале Северной Пацифики в целом и ресурсами макропланктона и мелкого нектона, в частности. В связи с этим только за некоторыми исключениями не получили подтверждения широко распространенные выводы о зависимости роста горбуши от численности поколений, а также взаимном лимитирующем влиянии на базе конкуренции за пищу как между поколениями, так и между планктоно-ядными видами лососей в целом.
6. Новые данные о составе и структуре пелагических сообществ, а также их продукционном потенциале свидетельствуют о более значительной экологической емкости Северной Пацифики для лососей, в частности, горбуши. По крайней мере во время последнего многолетнего подъема численности лососей (1980-е гг. -современный период) кормовые ресурсы пелагиали не играли резко лимитирующую численность лососей роль, т.е. переполнения субарктической Пацифики лососями не наблюдалось. Для различных отрезков этого периода не отмечены значительные различия в величине пищевых рационов и ростовых показателей горбуши. Имевшие место в 20 столетии многолетние волны численности лососей в целом хорошо вписываются в глобальную циклику геофизических и климато-океанологических явлений. На этом фоне формирование периодов повышенной и пониженной численности конкретных популяций горбуши и других лососей во многом происходило под влиянием местных, т.е. локальных условий обитания.
Научная новизна. Крупномасштабные экспедиционные исследования биологических ресурсов и макроэкосистем, проводимые ТИНРО-центром в последние лет на всей акватории дальневосточной экономической зоны России, а также в области субарктического фронта в северо-западной части Тихого океана, позволили создать банк уникальных данных по биологии тихоокеанских лососей в морской период жизни, их океанологическому и биотическому окружению. На этой основе внесены существенные коррективы в представления о границах ареала наиболее массового вида лососей - горбуши, и, главное, о факторах, обуславливающих их положение, сезонную и межгодовую динамику. Неожиданными с точки зрения сложившихся представлений, в частности, оказалось обнаружение зимовок горбуши в северной части Японского и в Охотском морях, при этом в последнем далеко за пределами известного и принимаемого большинством специалистов оптимального диапазона температуры обитания (от 2-3 °С до 17-20 °С) - при 0 °С и даже ниже.
Впервые с привлечением ГИС-технологий разработаны и составлены карты количественного распределения и определена численность горбуши в различных районах в пределах всей дальневосточной экономической зоны России с учетом сезонной и межгодовой изменчивости. Приводимое в диссертации описание всех этапов морского периода жизни горбуши на фоне океанологических условий по сравнению с другими аналогичными описаниями является более полным и детальным и основанном на наиболее представительной по объему и комплексности информации. Обоснованные в диссертации выводы о закономерностях количественного распределения и его сезонной изменчивости позволяют отклонить широко принятые представления об основополагающем значении поверхностной температуры воды на положение границ распространения горбуши. Развиваемые в диссертации взгляды на стратегию освоения горбушей океанской эпипелагиали позволяют отказаться и от перенесения на нее и другие виды лососей, в норме обитающих в рассредоточенном состоянии, зависимостей, характерных для косячных рыб (четкое тяготение при нагуле к продуктивным зонам и участкам, океанологическим разделам, вергенциям и локальным циркуляционным образованиям).
Впервые для всей дальневосточной экономической зоны России определена доля горбуши и в целом тихоокеанских лососей в суммарной биомассе нектона эпипелагиали (обычно 1-10%) и ее верхних слоев (5-40% и более) с учетом региональных, сезонных и межгодовых особенностей. От общей биомассы лососей по средне-многолетним данным на долю горбуши приходится: в Японском море - 81,4%, в
Охотском море - 63,1%, в российских водах Берингова моря - 23,5%, в восточно-камчатских океанских водах - 43,0%, в прикурильских океанических водах - 43%, в зоне западной части субарктического фронта — 82,3%, в зоне фронта центральной части субарктического фронта- 33,0%.
На основе обширных данных по питанию лососей и других видов нектона, собранных в комплексных экспедициях ТИНРО-центра в последние 25 лет, прослежена динамика рационов горбуши (величина и состав), определены объемы потребления ею пищи с учетом региональных, сезонных и межгодовых особенностей. Сезонное потребление пищи горбушей в Охотском море составляет 204,4-232,7 тыс.т. летом и около 1340 тыс.т осенью, а в российской части Берингова моря соответственно 269 и 120 тыс.т. От суммарного потребления пищи всеми лососями это составляет в Охотском море около 40-50%, а осенью - около 70%, в Беринговом море соответственно 15 и 13%. Общий лососевый рацион от суммарного потребления пищи нектоном в Охотском море составляет 0,5 -1,5%, а в разные периоды лет в Беринговом море 2-9%.
На базе обширной информации по питанию и трофическим отношениям горбуши с другими лососями, а также другими видами нектона, показано место горбуши и других видов лососей в структуре пелагических сообществ различных районов с учетом сезонной и межгодовой динамики.
Многолетние количественные данные по динамике численности горбуши и других компонентов нектона в эпипелагиали, а также их питанию и кормовой базе (макропланктон и мелкий нектон), позволили придти к заключению о, как правило, хорошей и удовлетворительной обеспеченности пищей лососей по существу на всех этапах морского и океанического периодов их жизни после выхода из прибрежно-эстуарной зоны. То есть, судя по параметрам, характеризующим напряженность пищевых отношений, условия роста, и в целом экологическую емкость дальневосточных морей и Северной Пацифики для лососей, в течение всего периода последней волны их численности (1980- начало 2000-х гг.), фактор плотности в океане не играл решающего значения в эффективности воспроизводства и формировании их численности. Эти и другие данные не подтверждают многочисленные высказывания о переполнении пелагиали лососями, а также кризисных явлениях, происходящих с середины 1990-х гг. в макроэкосистемах дальневосточных морей и Северной Пацифики под влиянием различных антропогенных факторов (загрязнение, перепромысел, крупномасштабное индустриальное выращивание лососей). Существенно, что эти выводы сформулированы не по косвенным данным, а на базе обширных массивов непосредственной, конкретной информации (в том числе по питанию и кормовой базе), собранной в большом количестве комплексных экспедиций.
Прикладные следствия. В процессе исследований обозначились и затем получили развитие и практическое применение два направления: а) тотальные учеты численности и дифференциация молоди горбуши в осенние месяцы в местах совместного обитания различных ее стад по структуре чешуи и другим признакам; б) тотальные учеты численности половозрелой горбуши и выделение ее миграционных предана-дромных потоков к основным районам воспроизводства по экологическим (ГСП, соотношение полов, размерная структура) и морфологическим (структура чешуи, мор-фометрия) признакам. Результаты исследований по этим направлениям не подтверждают распространенные взгляды об обособленности миграционных волн, соответствующим темпоральным и региональным группировкам горбуши. При миграциях горбуши широким фронтом наблюдается наложение различных группировок, особенно четко выраженное в прикурильских водах, в южной части Охотского моря и у юго-восточного побережья Сахалина.
Начиная с 1991 г. данные о структуре миграционных потоков горбуши при летних макросъемках оперативно используются при выработке решений для ориентации промысла и корректировки квот вылова. Данные о численности молоди горбуши и структуре ее скоплений в осенний период используются со второй половины 1990-х гг. при обосновании квот вылова горбуши на путину следующего года. С середины 1990-х гг. сформулированные на этой базе представления о масштабах и характере подходов горбуши в очередную предстоящую путину предварительно публиковались (Шунтов, 1995, 1996; Шунтов и др., 1999, 2000; Темных, 2001а, б; Темных и др., 2002а; Шунтов, Темных, 2003, 2004) помимо выходящих отраслевых годовых прогнозов сырьевой базы рыболовства. В большинстве случаев эти представления больше соответствовали результатам путин по их завершению.
Апробация работы. Основные положения и материалы работы (помимо ежегодных отчетных сессий Ученого Совета ТИНРО-центра и НТО «ТИНРО» в период
1994-2003 гг.) докладывались, обсуждались или представлялись ( ) на следующих симпозиумах и конференциях:
- Вид и его продуктивность в ареале, Свердловск, 1984;
- Первом Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997 г.); II, III, IV и X конференциях PICES (Сиэтл, США, 1993; Немуро, Япония, 1994; Циндао, Китай, 1995; Виктория, Канада, 2001), а также на рабочем совещании PICES по Охотскому морю и прилегающим водам (Владивосток, 1995);
- Втором и Четвертом Всемирном Конгрессах по рыболовству (Брисбен, Австралия, 1996; Ванкувер, Канада, 2004); Международной конференции «Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход» (Владивосток, 2003);
Международном симпозиуме NPAFC (Джуно, США, 1999); - Рабочих совещаниях NPAFC (Ванкувер, Канада, 1998; Саппоро, Япония, 2004)
Публикации: по теме диссертации опубликовано работ (в том числе 3 монографии в соавторстве, 2 сданы в печать).
Объем и структура работы. Диссертация изложена на — страницах и состоит из введения, 9 глав текста, выводов и списка цитированной литературы, включающего наименований, из них работа - на иностранных языках. Работа иллюстрирована 137 таблицами, 169 рисунками.
Благодарности, Представленная работа не была бы возможной без помощи и продержки моих коллег и друзей. Прежде всего хочу поблагодарить всех сотрудников ТИНРО-центра, принимавших участие в сборе и предварительной обработке материалов непосредственно в комплексных экспедициях в 1980-2000-е гг. Среди них особо хочется отметить работавших ранее и в настоящее время коллег из лаборатории прикладной биоценологии Глебова И.И., Иванова О.А., Волвенко И.В., Старовойтова А.Н., Свиридова В.В., Мерзлякова А.Ю., Радченко В.И., Лапко В.В., Мельникова И.В. и Найденко СВ. Считаю своим приятным долгом выразить слова благодарности сотрудникам гидробиологической лаборатории ТИНРО-центра Чучукало В.И., Волкову А.Ф., Ефимкину А.Я., Кузнецовой Н.А. и Горбатенко К.М., которые выполнили основной объем сборов и обработки материалов по планктону, кормовой базе и питанию массовых видов нектона, а также за постоянную консультативную помощь по этим вопросам.
Выражаю благодарность сотрудникам КамчатНИРО, СахНИРО, МагаданНИ-РО, Хабаровского филиала ТИНРО-центра Карпенко В.И., Синякову С.А., Марченко С.Л., Хоревину Л.Д. и Золотухину С.Ф., предоставившим мне сборы чешуи горбуши из основных районов размножения. Отдельно хочется поблагодарить сотрудника ТИНРО-центра Рассадникова О.А., оказывающего мне постоянную помощь в предоставлении данных по промысловой статистике лососей в дальневосточных морях.
И в заключении, мои особые слова благодарности хочется высказать д.б.н., профессору Шунтову В.П. - основателю экосистемного изучения биологических ресурсов дальневосточных морей России, придавшему в начале 1990-х гг. новый импульс и изучению морского периода жизни лососей. Его постоянное внимание и консультативная помощь внесли неоценимый вклад в развитие моих исследований, особенно на завершающем этапе написания данной работы.
Пресноводный и раннеморской периоды жизни
Одним из важнейших условий понимания закономерностей количественного распределения и миграций лососей, их места и роли в морских экосистемах являются адекватные представления об их внутривидовой структуре и пространственной дифференциации в различные периоды жизненного цикла. Хорошо известно, что области распространения внутривидовых группировок лососей различного ранга во время морских и океанических миграций могут значительно различаться, полностью или частично совпадать. Помимо этого существуют и темпоральные особенности распределения различных внутривидовых группировок лососей в морской и пресноводный периоды их жизни.
Изначально формирование внутривидовых группировок различного ранга у лососей, в том числе и у горбуши, происходит в пресноводный период их жизни. Отличия в физико-географических и экологических условиях пресных водоемов, в том числе и разных типов нерестилищ, создают предпосылки для формирования внутривидовой подразделенности. Поэтому кратко остановимся на некоторых сторонах биологии размножения горбуши.
Характеристика нерестовых биотопов горбуши. По способу и месту откладки икры горбуша, как и все лососевидные рыбы семейства Salmonidae, относится к литофильной группе рыб, закапывающих икру в твердый песчано-галечно-каменистый грунт (Крыжановский, 1948, 1949; Никольский, 1961; Смирнов, 1975; Соин, 1980, 1981). Данный способ размножения обеспечивает сравнительно низкую смертность горбуши на ранних стадиях развития из-за снижения пресса хищников, для которых икра, предличинки и личинки, находясь в укрытии, становятся малодоступными. Вероятно, данная стратегия сложилась на начальных стадиях эволюционного становления лососевых, датируемых эоценом. И в этот период и позднее большую роль играл пресс хищников, в том числе со стороны богатой третичной пресноводной ихтиофауны. Становление направлений филетической эволюции лососей и их адап-тациогенеза во многом были связаны и с прогрессирующим с олигоцена похолоданием и регрессиями Мирового океана (Глубоковский, 1995). Высокий уровень численности тихоокеанских лососей в настоящее время (среди которых горбуша является самым массовым видом) может быть показателем эффективности выбранной стратегии размножения.
Экологическая специализация видов и внутривидовых группировок лососей проявляется в их избирательности к определенным типам нерестилищ (Смирнов, 1975, 1995). Согласно наиболее распространенной классификации, учитывающей морфологические и гидрологические признаки, нерестилища лососей подразделяются на речные, озерные и ключевые. Важнейшей дополнительной характеристикой нерестилищ является наличие или отсутствие выхода грунтовых вод (Крохин, Крогиус, 1937; Леванидов, 1969, 1981; Смирнов, 1975, 1994, 1995). На ключевых, озерных и речных нерестилищах, расположенных в местах выхода грунтовых вод, обычно размножаются нерка, кижуч, сима, некоторые формы кеты (Смирнов, 1975; Леман, 1998), чавыча и некоторые формы кеты предпочитают речные нерестилища, грунт которых омывается подрусловыми водами. Горбуша также размножается на речных нерестилищах с горизонтальной фильтрацией грунта, в котором происходит развитие икры (Кузнецов, 1928; Крохин, Крогиус, 1937; Семко, 1939; Смирнов, 1975; Heard, 1991). В некоторых случаях к подрусловым водам примешиваются грунтовые воды. Иногда горбуша размножается и в ключах, питаемых фунтовыми водами, исключительно редко - в озерах (Остроумов, 1985).
Чаще всего нерест горбуши происходит в среднем и нижнем течении рек, хотя часть производителей может подниматься от устьев на значительные расстояния. Так, протяженность речных миграций горбуши от устья рек на Сахалине и Камчатке может составлять до 250-300 км, 400-500 км - в бассейне Анадыря, до 700 км в бассейне Амура и в реках на Аляске (Енютина, 1972; Смирнов, 1975; Черешнев, Агапов, 1992; Heard, 1991). При выборе места нерестилищ горбуша, как правило, избегает русла больших рек, предпочитая их притоки первого и второго порядков, протоки и ручьи. Нерестилища горбуши обычно располагаются в местах со средней скоростью течения, значения которой по данным разных авторов, находятся в диапазоне 0,1-1,3 м/с (Двинин, 1952; Канидьев, 1967; Рухлов, 1982; Василенко-Лукина, 1962; Пушкарева, 1981; Семко, 1939; Горшков и др., 1989; Голованов, 1982).
Наиболее благоприятными для естественного воспроизводства горбуши являются участки рек, на которых чередуются плесы и перекаты. Нерестилища здесь располагаются в местах инфильтрации руслового потока в подрусловый за счет гидростатического напора на участках ложа реки в конце плесов перед перекатами и на перекатах (Рухлов, 1969; Смирнов, 1975; Волобуев, Рогатных, 1997). При таком месторасположении нерестовые бугры не размываются при паводках, и икра и личинки остаются на месте до завершения процесса развития.
Одним из важнейших условий при выборе места нереста, помимо наличия и характера циркуляции подрусловых вод, является качество грунта. Наиболее типичными для нерестилищ горбуши являются галечно-гравийные грунты с примесью песка. В небольшом количестве могут присутствовать булыжники и ил. Соотношение размерных фракций грунта в нерестовых буграх горбуши отличается на различных нерестилищах в зависимости от физико-географической специфики речных бассейнов, особенностей самих рек и отдельных их участков. Как следует из табл. 4.1 и 4.2, грунт на нерестилищах горбуши в основном состоит из гальки и гравия с преобладающими размерами фракций 20-60 мм.
Средняя глубина, на которой горбуша откладывает икру, в 1,2-2 раза превышает высоту тела рыбы (Смирнов, 1975), т.е. в обычных условиях не превышает несколько десятков сантиметров. Этим значениям соответствует минимальная глубина нерестилищ на Сахалине, в Приморье и на Камчатке (Семко, 1939; Двинин, 1952; Василенко-Лукина, 1962; Канидьев, 1967; Пушкарева, 1981; Рухлов, 1982; Горшков и др., 1989). Для Амура и северо-востока Азии отмечаются несколько большие минимальные глубины - 0,4-0,5 м (Енютина, 1972; Голованов, 1982; Волобуев, Рогатных, 1997; Черешнев и др., 2000,2001).
Биология горбуши во время осенних миграций
Как было показано в предыдущей главе, сроки и темпы выхода молоди в открытые воды в разных районах варьируют в связи с растянутостью ската, численностью потомства и межгодовой динамикой климатических и гидрологических условий.
К настоящему времени практически ежегодные экспедиции ТИНРО-центра в Охотское море значительно расширили существующие представления о миграциях молоди горбуши в летние, но особенно в осенние и зимние месяцы. Частично результаты данных исследований опубликованы (Шунтов, 1994, 1995; Шунтов и др., 1999, 2000; Темных, 2001; Темных и др., 2002, 2003).
Над глубоководной котловиной Охотского моря молодь обычно появляется в третьей декаде июля, хотя и в августе основная ее часть все еще находится в пределах внутреннего шельфа (Шунтов, 1994). Согласно данным траловых съемок, в июле молодь горбуши может быть встречена в любом районе южной глубоководной котловины, в то время как на севере моря она все еще остается в пределах внутреннего шельфа (рис. 5.1 А).
В августе картина пространственного распределения молоди сходна с таковой в июле (рис. 5.1 Б), хотя количество молоди в открытых водах увеличивается. Размеры молоди горбуши в этот период мало отличаются от ее размеров в июле: от 8 до 20 см, преобладающие 9-16 см (табл. 5.1, 5.2). В большинстве районов Дальнего Востока быстрое заселение молодью горбуши открытой эпипелагиали происходит в сентябре (Бирман, 1985; Шунтов, 1994; Карпенко, 1998; Кафепко, 2003; Mayama, Ishida, 2003). Об этом свидетельствуют и многочисленные новые данные траловых съемок. Высокие уловы сеголеток обусловлены как увеличением их обилия в сентябре, так и тем фактом, что они в это время, достигнув более значительных размеров, начинают хорошо облавливаться пелагическими промысловыми тралами. Это характерно, в частности, и для Охотского моря, при этом как для его северной, так и южной частей. Наглядно для северной половины моря данный факт иллюстрирует рис. 5.2.
Перемещение молоди в открытые воды из разных районов воспроизводства происходит в разных направлениях. От материкового побережья Охотского моря основным направлением рассредоточения является южное, а в других районах (запад-нокамчатском, но особенно в сахалинском и курильском) весьма четко выражено распространение и в северном направлении. Подобное поведение отмечалось также ранними исследователями (Бирман, 1985) и нашло подтверждение при масштабных осенних учетах в 1980-1990-е гг. (Шунтов, 1994; Карпенко, 1998; Ерохин, 2002а, б). Некоторыми исследователями (Варнавская, 2002; Ерохин, 2002а, б) были предприняты попытки создания схем перемещений северных и южных стад молоди горбуши в районе Камчатки и сопредельных водах Охотского моря на основе сопоставления ее размерных и других (биохимических) характеристик. На данных схемах постулируется (без достаточной, на наш взгляд, аргументации) круговые миграции молоди горбуши против часовой стрелки, связанные, по мнению авторов, с направлениями течений в этом районе.
Количественное распределение и размерный состав молоди горбуши в конкретных районах глубоководной части Охотского моря зависит от соотношения особей различных стад: камчатских (в последние 20 лет сеголетки этих регионов в море многочисленны в нечетные годы), а также сахалинских и южнокурильских, абсолютно преобладающих в четные годы учетов. Поскольку скат горбуши южных региональных группировок происходит раньше, в сентябре эта молодь на один-два и более сантиметров крупнее камчатской и североохотоморской. Однако, в сентябре сеголетки региональных стад уже бывают в значительной степени перемешанными в районах нагула, поэтому и в этот период, и позднее тенденции изменений размерного состава в зависимости от преобладания той или иной группировки просматриваются лишь в общих чертах. Кроме того, растянутость ската молоди в каждом районе, а в связи с этим, и различия в размерах ранне- и позднескатывающихся сеголеток, также «смазывают» границы распространения молоди различных стад в соответствии с их размерной структурой.
В сентябре размеры молоди горбуши существенно увеличиваются по сравнению с предыдущим периодом пребывания в море (см. табл. 5.1, 5.2). Диапазон изменения размеров горбуши в августе составляет 13-31 см (табл. 5.3), но в основном 16-24 см. Как следует из анализа данных табл. 5.3, в наблюдаемой межгодовой изменчивости размерного состава в целом не просматривается связь с присутствием северных (более мелкие) и южных (крупные особи) в нечетные годы учетов по сравнению с четными годами учетов, когда в море доминирует горбуша южных группировок. Скорее всего, это связано с различиями в темпе роста молоди, что во многом определяется численностью поколений, а также уровнем развития кормовой базы. Эти вопросы будут дополнительно затронуты при анализе октябрьского и ноябрьского распределения молоди и динамики ее размерного состава. Во второй половине осени значительная часть горбуши бывает сосредоточена в южной глубоководной котловине. Благодаря большим кормовым условиям южная часть Охотского моря является важнейшим выростным районом для сеголеток горбуши и кеты (Шунтов, 1994, 1995; Шунтов и др., 1999, 2000; Дулепова, 1998, 2002; Темных, 2001; Темных и др., 2002, 2003). Несмотря на значительные межгодовые
Биология горбуши в зимне-весенний период
При рассмотрении границ ареала, а также осенних миграций азиатской горбуши уже подчеркивалось, что в 1980-1990-е гг. в экспедициях ТИНРО-центра были получены новые данные, которые существенно изменили представления о сезонных миграциях рассматриваемого вида. Данные уточнения относятся в частности к границам зимнего распространения горбуши в Японском и Охотском морях. Так, в южной части Охотского моря - самого холодного из дальневосточных морей, горбуша может оставаться до марта (Радченко и др., 1991; Шунтов, 1994а). Сведения о дальнейшем перераспределении в океан остающейся зимой в Охотском море рыбы, что должно происходить в конце зимы - начале весны, весьма ограничены. Возможно, небольшое количество горбуши вообще не покидает воды южных Курильских островов и может проводить зимние месяцы и начало весны в нижней эпипелагиали и даже верхней ме-зопелагиали этого района. Об этом косвенно могут свидетельствовать факты прилова горбуши и других лососей при траловом промысле минтая в районе южных Курильских островов в ноябре-январе 1998-2001 гг. (Багинский, 2002). Горизонт промысловых тралений при этом в среднем составлял 250 м при вертикальном раскрытии тралов 46-60 м. В отличие от цитируемого автора, который предполагал, что лососи в данном случае ловились в верхних слоях моря при спуске и подъеме трала, есть все основания считать облов этих рыб и на больших глубинах тралений. В качестве важного довода об ограниченности попаданий лососей в трал при его подъеме и спуске говорят результаты 3-х суточной станции, выполненной в Беринговом море 8-12.09.2003 г. на НИС «ТИНРО». При тралениях с распорным щитком на поверхности при вертикальном раскрытие трала 36-40 м уловы лососей составили 42-234 экз./траление, что говорит об обилии этих рыб в районе станции (58 с. ш., 172 в.д.). При тралении на горизонте 30 м уловы снизились до 1-10 экз./траление, а на горизонте 60 м была поймана всего 1 чавыча, которая вообще отличается более широким диапазоном вертикальных миграций среди всех лососей. Таким образом, в свете приведенных данных, есть все основания предполагать, что при обловах минтая лососи (в том числе и горбуша) были пойманы на тех же глубинах, т.е. в нижней эпипелагиали. В главе 5 уже было упомянуто о прилове горбуши при тралениях в придонных горизонтах в феврале у юго-западного побережья Сахалина. Достоверно установлены зимовки чавычи и кеты в придонных слоях внешнего шельфа и верхней части материкового склона в северной части Берингова моря (Радченко, Глебов, 1998).
Количественное распределение горбуши в зимний период. В предыдущей главе уже было описано начало океанических миграций горбуши из Охотского и Берингова морей. Перераспределение охотоморских стад происходит в основном на юго-восток от южной половины Курильской гряды, а западноберинговоморских стад - на юго-восток из прикомандорских вод. Выход молоди из западной части Берингова моря происходит главным образом осенью, а из Охотского моря - в конце осени - начале зимы. Сам процесс перемещения охотоморской и беринговоморской молоди в открытые воды океана за пределами российской экономической зоны в декабре-январе в основном не прослежен. Но для периода так называемых зимовок и весенних миграций горбуши к азиатским берегам в 1980 - начале 1990-х гг. специальными экспедициями ТИНРО были собраны обширные массивы данных. В период с февраля по май (в отдельные годы - по июнь) 1986-1991 гг. ТИНРО осуществил шесть крупных экспедиций в зону субарктического фронта. Лишь частично их материалы по горбуше были опубликованы (Ерохин, 1990; Старцев, Рассадников, 1997; Рослый, 2002). Некоторые данные этих экспедиций по зимнему и весеннему периодам распределения горбуши в океане использовались при разработке новой схемы океанических миграций азиатской горбуши (Шунтов, 1994а).
Большая часть станций и тралений в российских экспедициях в зимне-весенний период выполнялась в двух обширных районах зоны субарктического фронта: А: 39-45 с. ш., 152-172 в.д. и Б: 39 30-46 с. ш., 174 в.д.-170 з.д. Судя по данным мече-ния (Ogura, 1994; Атлас распространения в море...., 2002), в районе А встречаются все охотоморские группировки горбуши, при этом данный район является основным для их зимовок. Сюда же мигрирует небольшая часть горбуши япономорских, в какой-то степени восточнокамчатских и западноберинговоморских стад. Район Б является основным местом зимовок западноберинговоморских и восточнокамчатских стад. Из охотоморских группировок до района Б мигрируют, по-видимому, только ограниченное количество особей из двух наиболее крупных стад - восточносахалинско-го и западнокамчатского. Этот район также является периферией нагульных областей восточноберинговоморской горбуши и, возможно, горбуши зал Аляска.
О такой дислокации различных стад азиатской горбуши в рассматриваемых районах субарктического фронта косвенно могут свидетельствовать и результаты исследований особенностей строения чешуи в период ее зимнего обитания в СЗТО (Рослый, 2002). При анализе чешуи горбуши Ю.С.Рослым (2002) в общей сложности было выявлено 6 типов фенотипов чешуи, из них 3 - без малькового кольца, которые он относил к так называемым ранним покатникам (ЕМ) и 3 - с мальковым кольцом (поздние мигранты-покатники - LM). Возвращаясь к главе 2, напомню, что для горбуши охотоморского региона чешуя с мальковым кольцом в основном характерна для островных (сахалино-курильских, возможно, хоккайдских) стад, а чешуя без дополнительного кольца - для камчатско-североохотоморских стад (Темных, 1997,1998, 2001; Темных и др., 1997).
Как следует из рис. 6.1, зимой 1989 г. в районе «А» преобладала горбуша с фенотипом чешуи поздних мигрантов (81,2%), хотя в восточной части этого района было заметно увеличение горбуши с фенотипом чешуи, характерным для ранних мигрантов (Рослый, 2002). Столь явное преобладание горбуши «южных» (сахалино-курильских) мигрантов, на наш взгляд, в основном было связано с очень низкой численностью нечетного поколения горбуши западнокамчатского стада в 1989 г. В 1990 г. также наблюдалось увеличение доли особей с фенотипом чешуи ранних мигрантов в восточном направлении (рис. 6.2), но количество их в целом было выше. Это вполне согласуется с высокой численностью четного поколения западнокамчатской горбуши. Суммарная численность четных и нечетных поколений сахалино-курильских стад в четные и нечетные годы изменяется не так сильно, как на Западной Камчатке. Поэтому доля их молоди с характерным для этих стад строением чешуи в районе А всегда бывает значительной.
Некоторые сообщества дальневосточных морей и сопредельных океанских вод и место в них тихоокеанских лососей
Тихоокеанские лососи - один из основных компонентов эпипелагических нек-тонных сообществ открытых вод субарктической Пацифики (Бирман, 1967, 1985; Парии, 1967, 1968; Briggs, 1974; Реагсу, 1992). Однако до исследований комплексных экспедиций ТИНРО адекватные количественные оценки численности и биомассы лососей и соотношения их с другими компонентами нектона с учетом их сезонной и межгодовой динамики для большинства районов отсутствовали. Ранее это во многом было связано с тем, что материалы собирались путем постановок дрифтерных сетей, которые отличаются селективностью облова. В последние двадцать лет для облова лососей в морской период жизни и их нектонного окружения стали успешно применять крупногабаритные оттертралы. Таким путем, в частности, работает с 2002 г. и международная экспедиция по изучению лососей - BASIS. К сожалению, во многих случаях (суда США, Японии и КамчатНИРО) траления выполняются только в светлое время суток. Поэтому в уловах недостаточно бывают представлены виды нектона, совершающие суточные вертикальные миграции, особенно мезопелагические рыбы и кальмары.
Исключение в этом смысле представляют воды российской экономической зоны, где комплексными пелагическими съемками ТИНРО-центра с начала 1980 г. были охвачены обширные пространства, при этом облов нектона производился и производится круглосуточно. К настоящему времени уже сделано несколько десятков тысяч тралений, что позволяет проводить сравнительный анализ состава и структуры нек-тонных сообществ в разных морях и районах, при этом с учетом сезонной и межгодовой изменчивости (Шунтов и др., 1993а; Волвенко, 1998; Нектон Охотского моря, 2003; Нектон Японского моря, 2004).
Как отмечалось в Главе «Материал и методика», в последние годы при обработке траловых съемок в практику работ лаборатории прикладной биоценологии ТИНРО-центра при расчетах плотности концентраций был введен принцип учета динамики вертикального и горизонтального раскрытия трала, которые во многом зависят от скорости траления и длины вытравливаемых ваеров. В 1980-е и первой половине 1990-х гг. при расчетах использовали средние паспортные показатели раскрытия. Однако, в большинстве случаев реальное горизонтальное раскрытие трала меньше паспортного, поэтому площадь, облавливаемая в ходе выполнения тралений, бывает меньше. По этой причине расчеты по новой методике должны давать более значительные цифры концентраций нектона. Еще один важный нюанс: при уменьшении горизонтального раскрытия трала увеличивается вертикальное. Поэтому у представителей нектона с различными особенностями вертикального распределения разница оценочных цифр от аналогичных цифр, полученных путем традиционных расчетов, также должна отличаться. Определенную роль при новых расчетах играет еще одно обстоятельство. По ряду видов нектона в расчеты стали вводиться дифференцированные поправки на уловистость, например лососи: 0,4 - для особей до 30 см, и 0,3 — более 30 см, а при наличии эхозаписей - вносится поправка на их высоту.
С середины 1990-х гг. в очередных экспедициях все расчеты по составу и структуре нектонных сообществ выполняются по новой методике. В настоящее время заканчивается работа перевода на новую базу и всего накопленного банка данных. В частности в обобщающих сводках «Нектон Охотского моря» (2003), «Нектон Японского моря» (2004), «Атлас количественного распределения нектона в Охотском море» (2003), «Атлас количественного распределения нектона в Японском море» (2004) по новой методике пересчитаны все данные с начала 1980-х по 2003 гг.
Сравнительный анализ результатов расчетов биомасс нектона двумя вышеназванными способами показал, что согласно новой методике при довольно сходном соотношении видов и групп, абсолютные оценки общей биомассы и численности нектона выше на 20-30%. В качестве примера в табл. 8.1 и 8.2 приводятся результаты расчетов биомасс нектона в эпипелагиали по данным нескольких съемок. В 1991 и 1995 гг. были выполнены съемки с четкой лососевой направленностью, предусматривающей траления с распорным щитком на поверхности. Из табл. 8.1 видно, что в 1995 г. цифры биомасс и соотношение видов и групп оказались довольно близкими для обеих методик расчетов, а в 1991 г. общая биомасса нектона по новой методике расчетов была выше примерно на треть. В последнем случае заметно отличалась доля минтая и сардины-иваси. Доля лососей, особенно горбуши, в обоих случаях оказалась довольно близкой. Аналогичные сопоставления сделаны по съемке эпипелагиали всего Охотского моря в целом (табл. 8.2). Сходную картину показали расчеты таких же съемок всего моря в 1985 и 1986 гг. Таким образом, разные методы расчетов, по крайней мере, по лососям дают сходные цифры по доле этих рыб в нектоне, но по новой методике абсолютные оценки численности и биомасс выше примерно в 1,3 раза.
Наиболее полно комплексными съемками ТИНРО была охвачена пелагиаль Охотского моря, при этом с начала 1990-х гг. многие экспедиции имели лососевую направленность, в связи с чем траления выполнялись с распорным щитком на поверхности. По осредненным данным в первой половине 1990-х гг. в верхней эпипелагиали моря на долю тихоокеанских лососей пришлось 12,8% от общей биомассы нектона. Во второй половине 1990-х и начале 2000-х гг. эта доля уменьшилась почти в два раза, хотя количество лососей осталось примерно на одном уровне (табл. 8.3). Такая видимая диспропорция была связана с тем, что общая биомасса нектона во втором из рассматриваемых периодов увеличилась почти в два раза. В первый период в верхней эпипелагиали моря в целом доминировал минтай Theragra chalcogramma (почти 50%). Доля лососей была сопоставимой с количеством сельди Clupea pallasii и мезо-пелагической серебрянкой Leuroglossus schmidti. Во второй период лососи в верхней эпипелагиали по биомассе уступали сельди, минтаю и мойве Mallotus villosus. Если же говорить о всей эпипелагиали моря, то в первую очередь за счет самого массового вида рыб - минтая, суммарная доля лососей в Охотском море в целом была небольшая -6,2% и 2,0% (табл. 8.3). Совсем иная картина обнаруживается при анализе состава нектонных сообществ верхней эпипелагиали в различных районах Охотского моря. Из рис. 8.1 и 8.2 видно, что в северной половине моря (биостатистические районы 1-7 и 10) в первой половине 1990-х гг. на долю тихоокеанских лососей приходилось от 1,1 до 17,3%, а после 1995 г. - от 0,3 до 11,%. В этой, в основном мелководной части моря, в нектоне абсолютно доминируют минтай и сельдь, местами к ним добавляются мойва и серебрянка (последний вид в зоне свала глубин). В южной, в основном глубоководной половине моря (биостатистические районы 8-9,11-14) доля лососей в нектоне верхней эпипелагиали в несколько раз выше и в глубоководной котловине моря (районы 9 и 12) составляет 34,0-71,8%. В разных соотношениях, правда не во всех районах, здесь заметны также серебрянка, мойва, молодь южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus, японский анчоус Engraulis japonicus, сардина-иваси Sardinops melanostictus (только в начале 1990-х гг.) и кальмары.
В Охотском море встречаются все шесть основных видов тихоокеанских лососей, кроме родуруса. Основу биомассы и численности здесь слагают горбуша и кета, на долю которых приходится не менее 95% от общей биомассы лососей (табл. 8.4). Характерно, что в районах северной половины моря, как правило, доминирует кета, а южной - горбуша. Соотношение этих видов в первой и второй половинах 1990-х гг. заметно отличается (табл. 8.4), но это не связано с соответствующими перестройками в лососевом компоненте нектонного сообщества. Как уже отмечалось в предыдущих главах, до 1996 г. летние лососевые съемки приходились обычно на июль и первую половину августа - основного времени миграций через Охотское море горбушевых стад. После 1996 г. летние съемки проводились во второй половине августа и начале сентября, когда завершались подходы горбуши, но нарастали подходы кеты.
