Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Историко-библиографический обзор 7
Глава 2. Материал и методы исследований 10
Глава 3. Морфология водяных клещей 15
Глава 4. Систематическая часть 35
4.1 Систематический список таксонов надвидового ранга 38
4.2 Определительные таблицы семейств и родов 42
4.3 Аннотированный список 56
Глава 5. Зоогеографическая характеристика фауны водяных клещей 175
5.1 Ареалогический анализ фауны 176
5.2 Сравнительный анализ фаун амуро-приморской страны и хоккайдо 184
Глава 6. Биотопическое распределение водяных клещей 189
Выводы 192
Литература 193
Приложение. исходные данные 217
- Историко-библиографический обзор
- Материал и методы исследований
- Морфология водяных клещей
- Определительные таблицы семейств и родов
Введение к работе
Водяные клещи (гидракарины, гидрахнеллы или гидрахнидии) представляют наиболее многочисленную, морфологически и экологически диверсифицированную группу из подтипа Chelicerata. Подавляющее большинство видов водяных клещей населяют пресноводные биотопы и незначительная их часть известна из солоноватоводных или морских местообитаний. Пресноводные гидрахнидии распространены на всех континентах кроме Антарктиды (I. Smith et al., 2001; Di Sa-batino et al., 2008). Гидрахнеллы проходят сложный цикл развития, включающий три покоящихся стадии - предличинку, протонимфу, тритонимфу и три активных стадии - личинку, дейтонимфу и имаго. Личинки большинства видов паразитируют на насекомых из отрядов Thysanoptera, Collembola, Odonata, Plecoptera, Hemip-tera, Coleoptera, Diptera и Trichoptera (Di Sabatino et al., 2002), известны виды, паразитирующие на стадии личинки на амфибиях (Martin, Schwoerbel, 2002; Gold-schmidt, Koehler, 2007), а также небольшое количество видов, жизненный цикл которых проходит без паразитирования (В. Smith, 1998). Дейтонимфы и имаго - сво-бодноживущие стадии, питающиеся планктонными ракообразными, остракодами, личинками и яйцами насекомых.
Водяные клещи являются важным функциональным компонентом сообществ пресноводных беспозвоночных, играющим значительную роль в регуляции численности представителей многих отрядов насекомых. Паразитирующие на насекомых личинки водяных клещей, способны снижать плодовитость хозяев, влиять на их рост и способность к полету и даже вызывать полное исчезновение популяции хозяина (В. Smith, 1988; Bonn et al., 1996).
Многочисленными исследованиями было показано, что водяные клещи являются чувствительными биоиндикаторами, достоверно отражающими экологическое состояние окружающей среды (Young, 1969; Gerecke, Schwoerbel, 1991; Smit, Van der Hammen, 1992; Di Sabatino et al., 2002; Тузовский, 2007). Они весьма чувствительны к незначительным загрязнениям водоёмов, изменению их физико-химических и гидрологических параметров, вызывающих снижение численности и видового разнообразия животных (Gerecke, Schwoerbel, 1991; Stryjecki, 2002).
В настоящее время в мировой фауне известно около 6000 видов гидрахнидии из 420 родов и 50 семейств. Для Палеарктики указывается около 1600 видов, отно-
4 сящихся к 131 роду и 42 семействам (Di Sabatino et al., 2008), для России известно свыше 500 видов из 60 родов и 24 семейств (Тузовский, 19976). В целом, степень изученности фауны Восточной Палеарктики значительно ниже степени изученности Западной Палеарктики, а среди регионов Дальнего Востока наибольшая часть сведений относится к фауне Японии (Abe, 2005).
На юге Дальнего Востока России до начала наших исследований (2004 г.) было известно 145 видов и 4 подвида из 38 родов и 20 семейств. Наиболее детально была исследована фауна водяных клещей Приморского края, фрагментарно - Хабаровского края и Сахалинской области, и совершенно неизученными в этом отношении оставались Еврейская автономная и Амурская области. Кроме сводок И.И. Соколова (Sokolow, 1931, 1934; Соколов, 1950) и Б.А. Вайнштейна (1981а), отражающих результаты исследований Приморского края и отдельных регионов Хабаровского, каких-либо обобщающих работ по фауне и биогеографии водяных клещей юга Дальнего Востока России до настоящего времени не существовало. Представленные в литературе сведения включали лишь немногочисленные видовые списки для отдельных регионов или рек, а также разрозненные описания новых для науки видов.
Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение таксономического разнообразия и особенностей распределения фауны водяных клещей юга Дальнего Востока России. Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:
1. Выявить видовой состав и таксономическую структуру фауны водяных клещей юга Дальнего Востока;
Провести ареалогический анализ фауны;
Определить степень сходства локальных фаун водяных клещей в физико-географических областях юга Дальнего Востока;
Исследовать особенности биотопического распределения водяных клещей в зависимости от наличия/отсутствия течения и величины водотока.
Научная новизна. На территории юга Дальнего Востока России выявлено 213 видов водяных клещей, относящихся к 43 родам и 23 семействам. Описаны как новые для науки 12 видов и 1 подвид. Дополнены диагнозы для Aturiis miyashitai Uchida и Aturiis parapilosus Kim et Chung, описаны ранее неизвестные самцы Ну-grobates variabilis Tuzovskij, Woolastookia elongata Sokolow, самка Aturus parapilo-
5 sus и дейтонимфы Mesobates forcipatiis Thor и Woolastookia elongata. Переописан с привлечением типового материала Lebertia ignatowi Sokolow, обоснована синонимия Woolastookia elongata Sokolow = Woolastookia spatulata Kim et Chung, syn. nov.; предложено замещающее название Feltria amiirensis Tuzovskij et Semenchenko, nom. nov. pro Feltria orientalis Tuzovskij et Semenchenko, nom. preocc. Впервые для фауны России указаны: 1 семейство, 3 рода, 10 видов и 1 подвид; для Дальнего Востока России - 1 семейство, 1 род, 20 видов и 1 подвид. Уточнено распространение ряда видов водяных клещей дальневосточной фауны. Приведен аннотированный список видов, обобщающий данные по синонимии и географическому распространению таксонов. Установлены особенности биотопического распределения водяных клещей.
Теоретическая и практическая значимость. Внесен существенный вклад в оценку биоразнообразия акарофауны Дальнего Востока России. Фаунистические данные могут быть использованы при проведении гидробиологических и паразито-логических исследований, при составлении региональных и государственных кадастров животного мира, а также для реконструкции формирования фауны юга Дальнего Востока и его зоогеографического районирования. Полученные результаты по биотопическому распределению водяных клещей могут найти применение в прикладных работах экологической направленности.
Апробация работы. Результаты исследования были представлены на Чтениях памяти В.Я. Леванидова (Владивосток, 2005, 2008); региональной школе-семинаре «Чистая вода» (Владивосток, 2005); VIII Дальневосточной конференции по заповедному делу (Благовещенск, 2007); Межрегиональной конференции «Регионы нового освоения: экологические проблемы и пути их решения» (Хабаровск, 2008); Всероссийской школе-конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, биология, охрана» (Борок, 2008); XXIII International Congress of Entomology (Durban, South Africa, 2008); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием "Экология, эволюция и систематика животных" (Рязань, 2009); на научных семинарах и заседаниях Отдела зоологии Биолого-почвенного института (2008-2010).
Материал и личный вклад автора. Материалом для настоящего исследования послужили сборы автора из пресных вод Приморского и Хабаровского краёв,
Еврейской автономной, Амурской и Сахалинской областей. В работе также использованы материалы, собранные сотрудниками БПИ ДВО РАН, Сихотэ-Алинского ГПБЗ, ДВГУ, ТИНРО-центра и ИВЭП ДВО РАН. Всего за период исследований была собрана и обработана 371 проба, просмотрено и определено свыше 6 тыс. экз. водяных клещей, изготовлено более 500 микропрепаратов.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и приложения. Материалы диссертации изложены на 274 страницах, проиллюстрированы 67 рисунками и 2 таблицами. Список литературы включает 303 источника, в т.ч. 220 на иностранных языках.
Благодарности. Выражаю глубокую признательность научному руководителю Т.М. Тиуновой за всестороннюю помощь и поддержку, искреннюю благодарность В.А. Тесленко и Е.А. Макарченко (БПИ ДВО РАН) за ценные консультации по теме диссертации, П.В. Тузовскому, О.Д. Жаворонковой (ИБВВ РАН) и R. Gerecke (Tubingen, Germany) за ценные советы и помощь в получении научной литературы, Д.А. Сидорову (БПИ ДВО РАН) за помощь в статистической обработке данных. Искренне признательна М.П. Тиунову, И.М. Тиунову, Е.А. Макарченко, Л.А. Медведевой, В.В. Богатову, Т.С. Вшивковой, М.Б. Шедько, О.В. Зориной (БПИ ДВО РАН), СЕ. Сиротскому (ИВЭП ДВО РАН), Е.И. Барабанщикову, Д.В. Коцюк, Н.М. Яворской, Г.А. Коротенко, П.Б. Михееву (ТИНРО), Е.В. Потиха (Си-хотэ-Алинский ГПБЗ), В.М. Алексееву (ДВГУ) за переданный материал и помощь в его сборе.
Выполнение работы поддержано грантами РФФИ (№09-04-98544), ДВО РАН (№09-Ш-В-06-237; №10-Ш-В-06-104) и «Программа комплексных исследований в бассейне реки Амур на период 2004-2008 гг.».
Историко-библиографический обзор
Первые сборы водяных клещей на Дальнем Востоке России были проведены зоологическим отделом Камчатской экспедиции, организованной в 1908-1909 гг. меценатом Ф.П. Рябушинским. Собранный материал был передан на определение норвежскому исследователю Т.З. Тору (T.S. Thor). Список видов водяных клещей Камчатки, приведенный Т.З. Тором, включал 14 видов и 1 подвид, из которых 1 вид рода Piona, 4 вида и 1 подвид рода Lebertia были описаны как новые для науки (Thor, 1911,1912, 1926).
Планомерные исследования фауны водяных клещей юга Дальнего Востока России были начаты в 20-е годы прошлого столетия И.И. Соколовым, профессором кафедры зоологии беспозвоночных Ленинградского университета, специалистом мирового уровня по систематике, цитогенетике, экологии и зоогеографии водяных клещей. Наиболее детально им были исследованы южные регионы Приморского края и окрестности г. Хабаровска во время экспедиции, организованной Зоологическим музеем Академии наук и длившейся с июня по август 1927 г. По результатам данной экспедиции И.И. Соколовым были опубликованы две обширные работы: первая по фауне водяных клещей стоячих водоёмов (Sokolow, 1931), вторая - по фауне текучих вод (Sokolow, 1934). Для впадающих в Японское море рек: Артемовка, Кедровая, Нарва, Объяснения, Партизанская, Раздольная, Седанка и их бассейнов И.И. Соколов указывал 56 видов водяных клещей, включая и новые для науки. Наибольшее разнообразие было зарегистрировано автором для бассейна р. Партизанская (непосредственно для рек Партизанская, Тигровая, Каменка и временных водоёмов в окрестностях данных водотоков) (30 видов) и бассейна р. Артемовка (23 вида). Преобладающее количество материала было собрано И.И. Соколовым в бассейне р. Арсеньевка: непосредственно в самой реке Арсень-евка, а также в реках Каменка и Пятигорка. Детально им был обследован и юг озера Ханка: временные водоёмы у пос. Камень-Рыболов, бассейны рек Мельгуновка, Рисовая и Одарка, устье р. Илистая и залив оз. Ханка в устье р. Илистая. Для бассейна р. Уссури (бассейна р. Арсеньевка и стоячих водоёмов в окрестностях г. Хабаровска) И.И. Соколов указывал 55 видов и 1 подвид водяных клещей, для бассейна оз. Ханка - 43 вида и 1 подвид клещей (Sokolow, 1931, 1934). Эти данные были использованы при составлении определителя по фауне водяных клещей СССР, который стал первой сводной работой по этой группе организмов, вышедшей на русском языке (Соколов, 1940). Всего в качестве новых для науки видов с юга Дальнего Востока России И.И. Соколовым описано 45 видов и 3 подвида (Sokolow, 1931, 1934).
Позднее список водяных клещей юга Дальнего Востока России был дополнен еще несколькими видами за счет исследований, проведенных И.И. Соколовым во время Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. (Соколов, 1950). Материалы, послужившие основой для этой работы, были собраны на оз. Болонь и впадающих в него водотоках, безымянном озере у устья р. Амгунь, реках Халзан и Хиванда (Хабаровский край).
Всего для Дальнего Востока России И.И. Соколов приводил 114 видов водяных клещей (Соколов, 1940, 1950). Впоследствии некоторые из описанных им видов были сведены в синонимы (Lundblad, 1956, 1962; К.Н. Viets, 1956; К.О. Viets, 1987; Besseling, 1958; Tuzovskij, Gerecke, 2003; Davids et al., 2007).
Данные по фауне водяных клещей о-ва Сахалин и Курильских о-вов представлены в работах японского акаролога, профессора Хоккайдского университета Т. Учиды (Uchida, 1936а, Ь). Для о-ва Сахалин он указывал 28 видов, для Курильских о-вов (Кунашир, Парамушир, Шумшу) - 9 видов, из которых 2 вида Sperchon kurilensis и Lebertia miyajii были описаны как новые для науки. В работе, посвященной фауне гидрахнидий Маньчжурии, Т. Учида приводил 2 вида из бассейна оз. Ханка, остальные виды указывались им для северо-восточной части Китая (Uchida, 1941).
Заметный вклад в изучение фауны водяных клещей Дальнего Востока России внес Б.А. Вайнштейн. Им был составлен предварительный список водяных клещей Чукотского полуострова, включавший 10 видов (Вайнштейн, 1976в). В 1977 г. И.М. Леванидовой с соавторами (Леванидова и др., 1977) по данным Б.А. Вайнштейна для р. Кедровая (Южное Приморье) было указано 4 вида гидрахнидий. В сводке по фауне водяных клещей Дальнего Востока России Б.А. Вайнштейн (1981а) указывает для территории государственного природного биосферного заповедника «Кедровая Падь» еще 7 видов. В целом, по материалам, собранным в Приморском и Камчатском краях, Магаданской области, Чукотском АО, о-вах Сахалин, Кунашир и Врангель, Б.А. Вайнштейн указывал 54 вида гидрахнидий (Вайнштейн, 1981). Из них 25 видов приводились автором как новые для науки, однако, были описаны только 7 видов и 1 подвид рода Sperchon (Вайнштейн, 19816). Описания остальных таксонов не были опубликованы и поэтому согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры (2000, ст. 13.1.1.) не являются валидными.
Современный период изучения фауны гидрахнидий Дальнего Востока России можно обозначить работами П.В. Тузовского, описавшего 1 новый для науки род Ussuriaxona и 18 видов из водотоков Приморского (бассейны рек Раздольная, Партизанская, Киевка, Единка) и Хабаровского краёв (р. Чистоводная) (Тузовский, 1986а, в, 1988а, 1990, 1994, 1999, 20026, 20036; Tuzovskij, 2002с, d, 2003а, 2009b; Tuzovskij, Gerecke, 2003). По данным П.В. Тузовского был составлен предварительный список водяных клещей Уссурийского государственного природного заповедника (Вшивкова, 1995).
Также П.В. Тузовским была детально исследована фауна водяных клещей временных водоёмов бассейнов рек Анадырь и Чаун (Чукотский АО), и водоёмов в зоне затопления Колымской ГЭС (Морев и др., 1985; Тузовский, 1983а). С северных регионов Дальнего Востока России (Магаданской области, Чукотского АО, Камчатского края) П.В. Тузовским было описано 2 новых для науки рода Enmidea, Paralebertia и 49 новых для науки видов (Тузовский, 1981, 1982а-д, 19836, в, 1984, 19866, 19876, 1988а, б, 1990, 1994, 1997а, 1999, 2001, 2003а, 2005а, 2008; Tuzovskij, 2000, 2001, 2002а, 2003b, 2004, 2007). Около трети из этих видов зарегистрированы только в водотоках бассейна р. Колыма, который согласно «Физико-географическому районированию СССР» (1968) не относятся к территории Дальнего Востока России.
Материал и методы исследований
Материалом для настоящего исследования послужили сборы автора, а также сотрудников Биолого-почвенного института ДВО РАН, Сихотэ-Алинского государственного природного биосферного заповедника, Дальневосточного Государственного Университета, Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйст-венного центра и Института водных и экологических проблем ДВО РАН. Также был исследован типовой материал по одному виду из коллекции Зоологического института РАН.
Всего была обработана 371 проба, просмотрено и определено свыше 6000 экземпляров водяных клещей, изготовлено более 500 микропрепаратов.
В работе использовался материал, собранный в Приморском и Хабаровском краях, Еврейской автономной, Амурской и Сахалинской областях в период с 1978 по 2009 гг. Были исследованы бассейны следующих водотоков и водоёмов юга российского Дальнего Востока (рис. 1): Приморский край - реки Кедровая, Бара-башевка, Раздольная, Суходол, Стеклянуха, Аретемовка, Шкотовка, Партизанская, Киевка, Зеркальная, Рудная, Опричнинка, Джигитовка, Голубичная, Серебрянка, Таежная, Самарга, Уссури, озёра Черепашье и Ханка; Хабаровский край - реки Уссури, Бурея, Анастасьевка, Пир, Анюй, Нюра, Мачтовая, Горная, Аксян, Арзан, Туганина, Ягодная, Шелехова, Какчу, Майкан, Дайбира, Точильная, Саласу, Горелая, Бешеная, Лимури, Очинская, Станковая, Пульса, М. Кадинская, Каменка, Яй, Пей Хой, М. Чильба, Дульди, Кади, Чистоводная, Тумнин, Дуй, М. Самой, Татарка, Псю, Чёртова, Безымянная, Красовка, Пулька, ручьи Ивановский, Кривой, Медвежий, Пересыхающий, озёра Синдинское и Чёртово; Еврейская автономная область - реки Амур, Манчжурка, Старикова, Бира, Биджан, озеро Рыбное; Амурская область - реки Зея, Урка, Уруша, Б. Ольдой, Б. Мадалан, Б. Невер, Буринда, Ольга; Сахалинская область - реки Кура, Горемыка, Игривая, Вавай, Советская, Анна, Белая, Извитая, Даги, озёра Русское, Хвалинское, Хазарское, Орлиное, Щит.
Физико-географическое деление Дальнего Востока России принимается согласно схеме, по которой северная граница юга Дальнего Востока России проходит по Становому и Джугджурскому хребтам, а южная по границе России с КНР и КНДР (Криволуцкий, 1968). Таким образом, юг Дальнего Востока России находится между 4230 и 5530 с.ш., в его пределах находятся следующие административные единицы: Приморский край, южные районы Хабаровского края, Еврейская автономная, Амурская и Сахалинская области.
Использованные нами методы сбора и обработки водяных клещей считаются классическими и подробно описаны в соответствующей литературе (Вагг, 1973; I. Smith et al., 2001). Однако, необходимо привести ряд уточнений. Сбор материала на мелководных участках рек производился при помощи гидробиологического сачка из мельничного газа с величиной ячеи 250 мкм, иногда бентометром В.Я. Левани-дова модифицированной конструкции (Тиунова, 2003). На глубоководных участках рек и озерах пробы отбирались ручной драгой модификации Е.И. Шорникова (Шорников, 2007). Грунт отмывался через сито с ячеей 2 мм. При этом крупные фракции грунта оставались на сите, а мелкие вместе с организмами проходили через него и фиксировались. При исследовании фауны интерстициальных вод использовалась ручная колонка, схожая с моделью Боу-Роуча (Bou, Rouch, 1967), позволяющая собирать материал из подруелового потока (рис. 2).
При отборе проб с песчаных грунтов применялся способ отмучивания. Грунт переносился в ведро и вращательным движением несколько раз взмучивался. Легкие фракции с организмами после каждого отмучивания сливались в предварительно ополоснутый сачок, а оттуда в кювету.
В основном, водяные клещи выбирались из пробы непосредственно у водоёма. Грунт вместе с организмами переносился в белую кювету с водой, откуда глазной пипеткой клещи вылавливались и переносились в пластиковые пробирки небольшого объема, заполненные модифицированной жидкостью Koenike (Barr, 1973). При отборе материала из подруслового потока в связи с мелкими размерами интерстициальных клещей и зачастую их неяркой окраской, пробы фиксировались 70 % этанолом, и клещи выбирались непосредственно в лаборатории с использованием микроскопа МБС-9.
Для изготовления временных препаратов клещей вываривали около 5 минут в 10 % растворе щелочи КОН, расчленяли на предметном стекле в капле глицерина и накрывали покровным стеклом.
Постоянные препараты изготавливались в глицерин-желатине. Предметное стекло помещалось на стеклянный предметный столик микроскопа МБС-9 для препаратов, под которое устанавливалась мощная лампа накаливания. Такой способ позволяет избегать чрезмерного нагревания препарата, во время которого часто происходит образование большого количества пузырьков воздуха в глицерин-желатине и производить расчленение животного, не давая застывать фиксирующей жидкости.
Для изготовления препаратов водяных клещей использовались алюминиевые рамки Кобба (Cobb s frame), применяемые для мейобентосных организмов и позволяющие переворачивать препарат для исследования дорсальной и вентральной сторон тела. Экземпляр помещался в каплю фиксирующей жидкости между двумя покровными стеклами (24 х 24 и 18x18 мм) и стекла зажимались креплениями рамки.
Рисунки выполнялись с помощью камеры Люцида путем проецирования изображения объекта на бумагу, после чего рисунок дорабатывался под микроскопом Carl Zeiss NU-2. Сделанные карандашом рисунки обводились тушевыми рапи-дографами различной толщины. Полученное изображение оцифровывалось сканером с разрешением 600 dpi и обрабатывалось в графическом редакторе PaintShop-Pro?.
Морфология водяных клещей
Водяные клещи (гидракарины, гидрахнеллы или гидрахнидии) представляют наиболее многочисленную, морфологически и экологически диверсифицированную группу из подтипа Chelicerata. Предполагают, что они произошли от наземных паразитенгон (Mitchell, 1957) или от наземных предков с прямым развитием, которые, вероятно, напоминали современных представителей когорты Anystae, часто выдвигаемой в качестве сестринской паразитенгонам группе (Wiggins et al., 1980; I. Smith et al., 2001). Вторичное освоение водной среды этой группой хелицеровых стало возможным благодаря развитию ряда морфологических особенностей, главным образом кожно-трахеолярной системы по всему покрову тела, а также специализированных структур ротового аппарата, обеспечивающих герметичность процесса всасывания пищи (Mitchell, 1972; Жаворонкова, 2004).
Гидрахнидии проходят сложный цикл развития, включающий три покоящихся стадии - предличинку, протонимфу, тритонимфу и три активных стадии -личинку, дейтонимфу и имаго. Личинки большинства видов паразитируют на насекомых из отрядов Thysanoptera, Collembola, Odonata, Plecoptera, Hemiptera, Coleopera, Diptera и Trichoptera (Di Sabatino et al., 2002), известны виды, паразитирующие на стадии личинки на амфибиях (Martin, Schwoerbel, 2002; Goldschmidt, Koehler, 2007), а также небольшое количество видов, жизненный цикл которых проходит без паразитирования (В. Smith, 1998). Дейтонимфы и имаго - свободноживущие стадии, питающиеся планктонными ракообразными, остракодами, личинками и яйцами насекомых. Некоторые виды на стадиях дейтонимфы и имаго (например, виды рода Unionicola) живут в мантийной полости моллюсков и в тканях пресноводных губок или используют их только для откладки яиц (Davids et al., 2007). Истинный паразитизм среди этих видов, т.е. непосредственно питание тканями хозяина, встречается очень редко (Baker, 1977; Gledhill, Vidrine, 2002).
Сведения о морфологии водяных клещей приводятся в работах многих исследователей (Соколов, 1940; Mitchell, 1972; Тузовский, 1987а, 1990; I. Smith et al., 2001; Жаворонкова, 2004), которые в основном посвящены изучению морфологии имаго и дейтонимф, в меньшей степени разработана морфология личинок.
Имаго и дейтонимфы не рассматриваются в этой главе отдельно, поскольку в целом устроены сходно, основные же отличия между ними заключаются в строении генитального органа, степени склератизации тела и расположении туловищных щетинок. Личиночные стадии нами не исследовались и поэтому их морфология в работе не рассматривается. Ниже приведена общая схема строения дейтонимфы водяного клеща (рис. 3), далее по разделам рассмотрена морфология отдельных частей тела имаго и дейтонимф.
Форма, размеры и окраска тела. Форма тела может быть округлой, уплощенной дорсовентрально или латерально, червеобразной. Размеры варьируют от 0,3 мм (Aturidae, Feltriidae) до 7-8 мм (Hydrachnidae, Eylaidae), чаще они колеблются между 1-2 мм. Окраска очень разнообразна. Представители так называемых «низших» надсемейств (Limnocharoidae, Hydrachnoidea, Eylaoidea, Hydryphantoidea), как и наземные паразитенгоны окрашены в оттенки красного. Среди представителей других надсемейств наблюдаются красные, оранжевые, коричневые, синевато-зеленые тона (рис. 4). Окраска определяется заложенными в гиподерме пигментами, также она может быть обусловлена просвечивающимся экскреторным органом белого, желтого, красного цвета, черных, коричневых или красно-коричневых лопастей кишечника. Окраска может служить хорошим признаком при диагностике видов (например, внутри родов Torrenticola, Lebertid), однако у видов некоторых родов она очень изменчива (роды Arrenurus, Piona) (Соколов, 1940; Davids et al., 2007).
Хетом и сегментация туловища. Для водяных клещей свойственна интеграция всех отделов тела наряду с исчезновением метамерии, поэтому о сегментарном составе их тела можно судить на основании хетологического анализа, в основе которого лежит метамерное и посегментное расположение органов чувств (Тузов-ский, 1987а). Как и для остальных акариформных клещей, им присущ акароидный тип расчленения тела, т.е. подразделение тела на протеросому и гистеросому (За-хваткин, 1953; Ланге, 1962). В состав первой входят производные акрона, сегменты хелицер, педипальп, ног I и ног И. Гистеросома включает метаподосомальные и опистосомальные сегменты (Тузовский, 1987а). Таким образом, туловище водяных клещей на всех фазах развития состоит из 10 сегментов и анальной лопасти (рис. 5).
Изучение сегментации тела и хетома водяных клещей проводилось различными авторами, которые разрабатывали схемы и номенклатуры для дорсальных щитков, желёз и щетинок. В настоящее время наиболее признанными являются системы, предложенные О. Лундбладом (Lundblad, 1927), П.Р. Вайлсом (Wiles, 1997) и П.В. Тузовским (Тузовский, 1987а), сопоставление и выявление преимуществ которых приводятся в работах А.Р. Пэнсар (Panesar, 2004) и К. Дэвиде и др. (Davids et al., 2007). Мы будем придерживаться системы П.В. Тузовского (1987а), которая на наш взгляд наиболее обоснована, поскольку применима не только для имагинальных, но и для дейтонимфальных стадий развития, и положена в основу классификации надсемейств. Нумерация сегментов согласно этой системе производится следующим образом: I - сегмент хелицер, II - сегмент педипальп, III - теменной (ноги I), IV - затылочный (ноги II), V - плечевой (ноги III), VI - лопаточный (ноги IV), VIII - поясничный, IX - крестцовый, X - хвостовой, XI - преда-нальный, XII - анальная лопасть (рис. 5).
Определительные таблицы семейств и родов
Хелицеры одночленистые, стилетовидные. Гипостом с длинным заострённым рострумом. Педипальпы клешневидные; вертлуг педипальпы длиннее бедра, колено педипальпы длиннее голени; вертлуг педипальпы превышает по высоте остальные её членики Сем. HYDRACHNIDAE {Hydrachna Muller, 1776) — Хелицеры двучленистые, не стилетовидные. Гипостом с коротким, обычно незаострённым рострумом. Если педипальпа клешневидная, то вертлуг педипальпы короче бедра и колено педипальпы короче голени; бедро, колено или голень педипальпы превышают по высоте остальные её членики 2. Гипостом с круговым бахромчатым присасывательным диском. Генитальный орган без створок или пластинок. Присоски расположены прямо на покровах 3 —Гипостом без кругового бахромчатого присасывательного диска. Генитальный орган со створками или пластинками. Присоски расположены чаще на пластинках или прикрыты створками, иногда лежат прямо на покровах 4 3. Глаза в капсулах, находятся по бокам продолговатого пропельтидия, образуя крестообразную фигуру. Присасывательный диск находится на переднем конце гипостома. Тазики ног III-IV слиты по всей длине, их общая длина превышает ширину Сем. LIMNOCHARIDAE {Limnochares Latreille, 1796) — Глаза в капсулах, часто соединены узкой медиальной пластинкой, образуя очки. Присасывательный диск находится на вентральной стороне гипостома. Тазики ног III-IV слиты только медиально, латерально разделены треугольной выемкой интегумента, их общая ширина превышает длину Сем. EYLAIDAE (Eylais Latreille, 1796) 4. Красные клещи, часто с фронтальным органом. Туловище, ноги и педипальпы без половых отличий. Голень педипальпы с дорсодистальным отростком, если отросток не развит, то на голени имеется дорсодистальная щетинка 5 — Окраска клещей разнообразная. Туловище, ноги и педипальпы часто с половыми отличиями. Голень педипальпы без дорсодистального отростка 8 5. Длина тела в несколько раз больше его ширины. Туловищные щитки не развиты, иногда имеется редуцированный пропельтидий.
Генитальные присоски расположены свободно на покровах или частично прикрываются створками Сем. WANDESIIDAE (Wandesia Schechtel, 1912) — Длина тела немногим больше его ширины. Туловище часто с более или менее развитыми щитками или их рудиментами. Генитальные присоски связаны со створками или находятся на пластинках 6 6. Голень педипальпы с длинным дорсодистальным выступом, превосходящим по длине лапку педипальпы. Латеральные глаза с каждой стороны тела отделены друг от друга интегументом Сем. HYDRODROMIDAE (Hydrodroma Koch, 1837) — Голень педипальпы с коротким дорсодистальным выступом, не превосходящим по длине лапку педипальпы. Латеральные глаза с каждой стороны тела не отделены друг от друга интегументом, в капсулах 7 7. Фронтальная пластинка с задними выступами, несёт 2 пары щетинок, или отсутствует, тогда генитальных присосок более 3 пар Сем. HYDRYPHANTIDAE Piersig, 1896 1) Дорсальная часть тела с фронтальной пластинкой, несущей пигментированный медиальный глаз. Ноги с плавательными волосками Hydryphantes Koch, 1841 — Фронтальная пластинка отсутствует, медиальный глаз без пигмента или отсуствует. Ноги без плавательных волосков Protzia Piersig, 1896 — Фронтальная пластинка без задних выступов, может нести 1 пару щетинок, или отсутствует, тогда генитальных присосок 3 пары Сем. THYADIDAE Viets, 1926 1) Все присоски слиты с генитальными створками Zschokkea Koenike, 1892 — Присоски не слиты с генитальными створками 2 2) Медиальный глаз имеется Parathyas Lundblad, 1927 — Медиальный глаз отсутствует Amerothyasella Smith et Cook, 1999 8. Половой орган с более или менее выпуклыми и подвижными створками 9 — Половой орган без подвижных створок 13 9. Тазики ног обычно объединены в 4 группы. Передние группы тазиков могут соприкасаться или даже срастаться медиальными краями 10 — Тазики ног объединены в 1 группу 11 10. Ноги с плавательными волосками, лапки ног IV без коготков. На голени педипальпы 1 шип Сем. TEUTONIIDAE (Teutonia Koenike, 1889) — Ноги без плавательных волосков, лапки ног IV с коготками. На голени педипальпы 2 шипа Сем. SPERCHONTIDAE Thor, 1900 1) Голень педипальпы на вентральной стороне с бугром, но без шиловидных щетинок (штифтов). Выходные отверстия кутикулярных желёз расположены на высоких конусовидных буграх Sperchonopsis Piersig, 1896 — На вентральной стороне голени педипальпы обычно 2 шипа, но бугор отсутствует. Отверстия кутикулярных желёз расположены на плоских пластинках Sperchon Kramer, 1877 11. Покровы сильно склеротизированы и приобрели характер панциря, лишь узкая интерскутальная мембрана отделяет дорсальный щит от остальной склеротизированной части тела. Генитальный орган с 6 парами присосок Сем. TORRENTICOLIDAE Piersig, 1902 (Torrenticola Piersig, 1896) — Покровы на дорсальной поверхности мягкие, без щитков и пластинок. Генитальный орган с 3 парами присосок 12 12. Лапки всех ног с амбулакрами ; Сем. LEBERTIIDAE Thor, 1900 (Lebertia Шитап, 1880) — Лапки ног IV без амбулакр Сем. OXIDAE Viets, 1926 1) Тело сжато с боков, его высота гораздо больше ширины. Тазики ног чрезвычайно увеличены в размерах и занимают большую часть поверхности тела; дорсальный несклеротизированный участок тела с 1 крупным или несколькими мелкими склеритами. Половой диморфизм не выражен Frontipoda Neuman, 1880 — Тело обычно не сжато с боков, его ширина примерно равна высоте. Тазики ног развиты умеренно и занимают только вентральную или вентролатеральную стороны тела. Если тело сжато с боков, то дорсальный несклеротизированный участок тела без склеритов и выражен половой диморфизм... Oxus Kramer, 1877 13. Латеральные глаза отделены друг от друга широким промежутком. Бедро педипальпы вентрально с 1 волосовидной щетинкой или 1 штифтом
