Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика дальнего востока россии 7
Глава 2. История изучения acaroidea на дальнем востоке 9
Глава 3 Материал и методика 12
3.1. Материал 12
3.2. Методы сбора 12
3.3. Культивирование 15
3.4. Приготовление микроскопических препаратов 16
Глава 4 Морфологический очерк 17
4.1 Сегментарный состав 17
4.2. Тагмозис 19
4.3. Наружное строение 20
Глава 5. Биология 3 5
5.1. Развитие 35
5.1.1 Гаметогенез 36
5.1.2. Эмбриональное развитие 38
5.1.3. Постэмбриональное развитие 41
5.1.4. Задержка яиц в яйцеводах и посмертное яйцеживорождение {апария) на примере Sancassania mandzhur 47
5 .1. 5 Уродства 48
5.2. Экология 49
5.2.1. Места обитания 49
5.2.2. Форезия 51
5.2.3. Ассоциации с различными животными 51
5.2.4. Паразиты и хищники 57
Глава 6. Особенности эволюции 59
6.1. Образование стадии гетероморфной дейтонимфы 59
6.1.1. Исходный жизненный цикл Astigmata и возможные способы его модификации 59
6.1.2. Гипотезы образования гетероморфной дейтонимфы 61
6.2. Роль редукций в эволюции Acaroidea 65
6.3. Значение гипопусов и взрослых для систематики Acaroidea 7 0
Глава 7. Систематическая часть 70
7.1. Положение надсем. Acaroidea в системе и его классификация 70
7.2. Систематический список видов 71
Выводы 77
Литература
- Культивирование
- Наружное строение
- Задержка яиц в яйцеводах и посмертное яйцеживорождение {апария) на примере Sancassania mandzhur
- Гипотезы образования гетероморфной дейтонимфы
Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ
Акароидные клещи (Acaroidea) - одно из наиболее многочисленных надсемейств инфраотряда Astigmata отряда акариформных клещей (Acarіformes), насчитывающее 6 семейств, 118 родов (из них 2 ископаемых ) и более 460 видов (с учетом описанных в работе таксонов, собственные данные), что составляет не более 20% от существующих видов. Acaroidea имеют важное хозяйственное и медико-ветеринарное значение, так как, существенно вредят пищевым запасам (мука, рыбная мука, зерно, различные овощи, сыр, вино и др.) и техническому сырью (маслосемена, табак, лекарственные растения) (Захваткин, 1940, 1941; Родионов, 1940; Каджая, 1970; Сорокин, 1960; Hughes, 1977; OConnor, 1982) . По причине массового заражения зерна и муки Acarinae получили свое русское название - амбарные, или хлебные клещи, английское - grain mites и немецкое - Mehlmilben. Сельскохозяйственная деятельность человека, результатом которой было сохранение полученных продуктов, появилась не ранее 10 тыс. лет назад . Трудно предположить, что такой срок оказался достаточным для эволюции видов амбарного комплекса (OConnor, 1979). Освоение си-нантропных местообитаний произошло в достаточно короткие эволюционные сроки за счет инвазии свободиоживущих и нидикольных видов Acaroidea, занимающих сходную экологическую нишу в природе {Родионов, 1940, Захваткин, 1941; OConnor, 1979) . Однако некоторые си-нантропные виды в естественных местообитаниях пока не найдены. Не исключено, что приспособление к антропогенным условиям, занятие определенной узкоспециализированной ниши и использование новых способов расселения сделали невозможным их полноценное обитание в природе. Кроме причинения непосредственного ущерба, Acaroidea способствуют распространению заболеваний сельскохозяйственных культур на полях и хранилищах (Сигрианский, 1940). Описаны случаи дерматитов, аллергических реакций и острых респираторных заболеваний у человека, возбудителями которых являются хлебные клещи (Павловский, Штейн, 1930; Дубинина, 1987; Тареев, Дубинина, 1988, Hughes, 1977; Ree et al., 1997). Богата фауна акарид в гнездах грызунов (Высоцкая, 1961; F. Turk, Е. Turk, 1957) . Учитывая большие потен циальные возможности пассивного расселения этих клещей, предполагается их участие в переносе опасных для людей болезней, о чем писал еще К. Линней (Linnaeus, 1758) . До 70-х годов XX века пристальное внимание уделялось экономически важным амбарным видам, в настоящее время возник интерес к видам, не связанным непосредственно с деятельностью человека, а также к специфичной фауне пыли жилищ человека. Изучение фауны Acaroidea как целого позволит понять генезис ее отдельных частей и происхождение всей группы, выявить закономерности распространения Будучи важными в прикладном отношении, акароидные клещи привлекают внимание и в общебиологическом плане. Это связано с наличием у них особой гетероморфнои дейтонимфальной стадии, предназначенной для переживания неблагоприятных условий и форезии; андрополимор-физмом самцов и поведением самцов различных типов (Radwan, 1993); конкуренцией спермиев, находящихся в самке (Radwan, 1991); яйцежи-ворождением, в том числе, посмертным (апария); экологической обусловленностью некоторых фаз и форм развития; выделением половых феромонов (Kuwahara et al., 1982) и особых летучих веществ, регулирующих направление развития колонии (Radwan, 1993); внекишечным пищеварением (Акимов, 1985) и взаимоотношениями с другими животными.
Использование богатого материала по различным аспектам биологии акарид, а также, получение нового, невозможно без достаточной таксономической и фаунистической базы. Фауна Европы и Северной Америки сравнительно лучше изучена [в Северной Америке фауна Acaridae известна на 20% (OConnor, 1990b)]. Остальные регионы, особенно тропические, остаются крайне слабо исследованными. Недостаточно изучен в этом отношении и Дальний Восток России. Существуют только 3 специально посвященные фауне региона работы (Тареев, 197 0а; Дубинина , 1987; Тареев, Дубинина, 1988), где приводятся, в основном, синантропные виды. Остальные работы, из которых главные - книги А. А. Захваткина (1941) и В. И. Волгина (1975) , и содержат сведения об акаридах бывшего СССР и сравнительно слабо отражают дальневосточную фауну. Недавняя статья С. А. Бугрова (1995) посвящена сво-бодноживущим видам рода Schwiebea, где приводятся и виды с Дальне го Востока России. Обобщающие работы по фауне Дальнего Востока отсутствуют .
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ
Цель: таксономический анализ фауны Acaroidea Дальнего Востока России и сопредельных территорий, дальнейшая разработка систематики группы, выяснение биологии отдельных видов.
Задачи: 1) выявить таксономический состав группы в регионе и на сопредельных территориях; 2) собрать, дополнить и обобщить сведения о роли Acaroidea для человека и в природе, а также по особенностям их морфологии, экологии, биологии, эволюции, хозяевам, хищникам; 3) составить определительные таблицы семейств, родов и видов Acaroidea Дальнего Востока.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА
До начала моих исследований (1996) в фауне Дальнего Востока России было известно 3 семейства, 19 родов и 35 видов Acaroidea. В диссертации для указанной территории приводится 3 семейства, 35 родов и 74 вида (всего в работе дается 5 семейств, 45 родов и 138 видов) . Описаны новые для науки 3 трибы, 7 родов, 1 подрод и 34 вида. Определен состав надсемейства мировой фауны. Впервые для Дальнего Востока России указано 1 подсемейство, 9 родов и 11 видов; для Сибири 7 родов и 14 видов; для Японии 3 рода и б видов; для Южной Кореи 4 рода и 7 видов; для Вьетнама 2 рода и 1 вид (из них новые для Голарктики 1 род; для России - 1 подсемейство, б родов и 4 вида). Синонимизировано 3 родовых (полродовых) и 3 видовых названия. Для 2 9 видов установлена новая комбинация, для 1 рода замещающее название. Восстановлен статус 2 видов и 1 рода. Впервые описаны гипопусы и самки 2 видов. Для 24 видов изучено постэмбриональное развитие, у 1 - прослежены оогенез и эмбриональное развитие, у 2 изучено явление апарии (посмертное яйцеживорождение). Развивается гипотеза А. А. Захваткина (1953а) о педоморфном происхождении Astigmata и появлении стадии гипопуса в результате сверхкомплектной дейтонимфальной линьки. Показана роль редукций в эволюции группы.
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ Работа представляет исследование региональной фауны одного из крупных и хозяйственно важных надсемейств акариформных клещей. Описание новых таксонов вносит вклад в систематику группы. Изучение возможных способов эволюции может помочь в объяснении способа и причин образования гипопуса, оценить значение морфологии гетеро-и гомеоморфных стадий для систематики, выяснить причины биологического прогресса Acaroidea.
Практическая ценность заключается в выяснении фауны и биологии этой важной с медико-ветеринарной и хозяйственной точки зрения группы, а также в составлении определительных таблиц семейств, родов, видов.
ОБЪЕМ РАБОТЫ
Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, приложения, 8 текстовых таблиц и 53 таблиц рисунков. Общий объем работы 292 страниц. В списке литературы 3 50 наименований, из них 241 - на иностранных языках.
ПУБЛИКАЦИИ И АПРОБАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ
По теме диссертации опубликовано 11 работ. Результаты доложены на конкурсах молодых ученых Биолого-почвенного института ДВО РАН (1997, 1998, 1999), конференции «Фундаментальные проблемы охраны окружающей среды» (Владивосток, 1997), Чтениях памяти А. И. Курен-цова (Владивосток, 1997, 1998), заседании отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (1999).
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор благодарит сотрудников лаборатории энтомологии Биолого-почвенного института (БПИ) А. С. Лелея, П. А. Лера, Г. Ш. Лафера, В. Н. Кузнецова, А. Б. Егорова, Е. В. Канюкову, С. К. Холина и С. Ю. Стороженко, П. Г. Немкова за помощь в определении насекомых-хозяев и предоставление коллекций насекомых для изучения; Е. М. Булах (БПИ) за определение грибов-макромицетов; Л. П. Есипенко (БПИ) за определение паразитических нематод; С. Ямане (Dr. Sk. Jamane, Kagoshima University, Japan) за определение некоторых пе репончатокрылых из Японии; А. В. Компанцева (Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва) за определение жуков сем. Ciidae, Б. ОКоннора (Dr. В. OConnor, University of Michigan, USA) и С. Хух (Dr. Huh Sun, Hallym University, South Korea) за возможность изучения сравнительного материала, а также К. Окабе (Dr. К. Okabe, Forestry and Forest Products Research Institute, Kumamoto, Japan) за предоставление некоторых литературных источников. Автор признателен своему научному руководителю А. С. Лелею и научному консультанту П. А. Леру за всестороннюю помощь при подготовке работы.
Культивирование
а) Клещи, найденные в природе, фиксировались в спирте; приготов ление препаратов - в лаборатории. Обычно этот способ применялся только для массового материала, поскольку, даже средних размеров клеща легко потерять в относительно большом объеме (каковым явля ются даже самые маленькие пробирки).
б) Сбор живых клещей. Клещи собирались вместе с субстратом, либо собирался «подозрительный» на наличие клещей субстрат; выделение клещей и приготовление препаратов - в лаборатории. При достаточном количестве, живые клещи использовались для постановки культур.
Этот способ использован и при сборе гипопусов на живых членистоногих . Непосредственно после поимки животное накалывалось на энтомологическую иглу (без умерщвления летучими веществами). В случае крупных насекомых (жуки, шмели), последние либо помещались живыми в отдельные пробирки с негерметичной пробкой (для аэрации), либо обездвиживались инъекцией 96% этилового спирта и затем накалывались на иглы и помещались в энтомологические коробки для транспортировки в лабораторию (необходимо обеспечить вентиляцию коробок, иначе испаряющийся инъецированный спирт создаст в коробке губительную для клещей концентрацию). В обоих случаях существует вероятность потери клещей вследствие их локомоции клещей и активности хозяина. Наилучшим для сбора живых энтомофильных клещей является метод обездвиживания хозяина действием низких температур (3 — 5— С) , но в работе он не использовался, из-за недостаточной технической оснащенности.
в) Сбор с коллекционных (сухих) насекомых. Собранные при помощи энтомологической иглы (N- 0, 00) клещи переносились на тонкую бумажную ленту в каплю концентрированного раствора сахарозы (на ленте записывается номер пробы и, отдельно, расшифровка). К насекомому-хозяину прикрепляется этикетка позволяющая «связать» экземпляр с конкретным препаратом, на этикетке указывается дата сбора клещей, номер пробы, фамилия сборщика и название клеща (клещей). Сортировка материала на лентах проводилась под микроскопом (х56), затем клещи помещались в 40% раствор КОН (до 12 ч) для "просветления" (увеличение прозрачности объекта за счет обесцвечивания пигментов кутикулы и растворения кристаллов гуанина). После промывки дистиллированной водой изготовляется постоянный препарат. Время обработки КОН и отмывки подбирается в зависимости от степени склеротизации и величины объекта.
2) Приманочный метод. В природу вносятся субстраты, пригодные для развития клещей: картофель, лук, яблоки, хлеб и т. д. Г. Ш. Каджая (1996) предлагает использовать продырявленную консервную банку, в которую помещается приманка; банка закапывается в почву. Мой опыт показал, что результаты сборов бывают лучше, если пользоваться только приманкой и проводить дальнейшее культивирование в лаборатории. К разновидности этого метода относятся ловушки для насекомых, служащих «переносчиками» клещей. Из них использовались следующие: а) лов насекомых на свет или белый экран; б) сбор насекомых на вытекающем соке деревьев (для этого делались специальные надрезы на дубах, березах, ясенях, ольхе, тополе); в) использование мертвых наземных улиток (Pulmonata) для привлечения мертвоедов и жужелиц.
3) Флотационный метод. Основан на использовании разных плотностей субстрата и обитающих на нем клещей. Обычно добиваются, чтобы клещи всплывали на поверхность, а частицы субстрата тонули. Если плотность субстрата больше 1 г/см3, то делают раствор с повышенной плотностью (дистиллированная вода с добавлением глицерина или соли NaCl, ЫагСОз) , если меньше, то наоборот, плотность раствора понижается этиловым спиртом. При плотности много меньше 1 г/см3 (древесные опилки, сухари), можно использовать обратный эффект - когда клещи оседают на дно, а субстрат всплывает на поверхность. Требуемая плотность раствора подбирается экспериментально (в дистиллированную воду с субстратом постепенно добавляется концентрированный раствор соли или спирта).
Разновидностью этого метода является методика сбора яиц клещей в культуре. Для получения массового материала яиц среда, в которой содержались клещи, подвергалась следующей обработке: проба с яйцами переносилась на предметное стекло с лункой и гомогенизировалась в воде с помощью тонкой иглы (вследствие жизнедеятельности клещей среда разжижается, поэтому проведение данной операции не представляет затруднений). Разделение более тяжелых яиц (р 1.0-1.1) и взвеси, состоящей из частичек среды (р 1.0) осуществлялось посредством круговых вращений предметного стекла в горизонтальной плоскости вокруг центра лунки; верхний слой суспензии с взвешенными частичками субстрата отсасывался инсулиновым шприцем. Эта операция про--делывалась несколько раз (с добавлением новой порции воды) до необходимой степени очистки. Количество повторностей зависит от однородности субстрата и наличия в нем различных примесей. Если применяется среда с частицами большой плотности (р 1.0), например, ка менистые клетки груши или крахмальные зерна картофеля, то добиться полной очистки обычно не удается; поэтому после отделения взвеси добавлялся по каплям 40% раствор глицерина, при этом плотность раствора увеличивается и яйца всплывают на поверхность, откуда их легко собрать. Пребывание в глицерине не сказывается на жизнеспособности яиц благодаря низкой проницаемости хориона. После экстракции глицерин удалялся многократным промыванием в чистой воде.
4) Метод Берлезе. Основан на гигрофилии клещей. Большая стеклянная воронка укрепляется на штативе широкой частью вверх, узкая часть опускается в сосуд с водой или фиксатором (формалин) . В воронку вносится субстрат, который сверху подогревается электролампой (4 0 Вт) (или без нее). Верхние слои субстрата теряют влагу, и клеши постепенно переходят в нижние слои пока не оказываются в сосуде с водой, где их легко собрать. Экстракция обычно длится не менее недели. Этот метод применялся мною для малоподвижных видов Schwiebea. Большая часть клещей осталась в субстрате. Однако в комбинации с осмотром стенок воронки после экстракции он дал неплохие результаты. Гипопусы в эклекторе могут двигаться и вверх, игнорируя уменьшающийся градиент влажности, это следует учитывать при использовании метода Берлезе для экстракции акарид.
Наружное строение
Гнатосома. Отделена от идиосомы циркумкапитулярной бороздой. Ротовой аппарат открытый (не заключен в камеростом), грызущего типа; состоит из двух основных частей: хелицер и субкапитулюма (Акимов, 1985) . Гнатосома гипопусов (пальпосома, Fain, 1976b) представлена только сильно редуцированным субкапитулюмом (или вовсе отсутствует) , в любом случае развиты аристы (соленидии). В типичном случае гнатосома гипопусов состоит из трапециевидного основания (главным образом, гнатококсы) и 1-2 члениковых телоподитов (свободные паль-померы); у основания телоподитов - 1 пара щетинок (акантоды), на вершине - аристы; у основания - латеральная (вентролатеральная), срединная и более проксимальная вентральная пара щетинок. Гнатосо-му составляют придатки сегментов, поэтому, этот термин не может употребляться наравне с терминами проподосома и гистеросома. Вместо него предложено название гнатема (Ланге, 1962), что не получило широкого распространения (диссертация следует общепринятой терминологии) .
Хелицеры. Клешневидные, олигодонтные и одновременно гетеродонт-ные (Акимов, 1985), состоят из тела, подвижного и неподвижного пальцев. Пальцы с 3-4 зубцами (или их количество меньше), различного размера и конфигурации. Внутренняя (параксиальная) сторона хелицер с 1 основной щетинкой и 2 кутикулярными шипами: передний (над щетинкой) и задний, в типичном случае, двухвершинный (расположен ближе к основанию хелицер). До настоящего времени считалось, что хелицера Acaroidea имеет только одну щетинку (Акимов, 198 5). У Fagacarus (Acaridae, Fagacarinae) развита дополнительная щетинка, находящаяся на переднем шипе позади уровня основания основной щетинки; у Gasteromycetoglyphus и Viedebanttia (Acaridae, Rhizo glyphinae) добавочная щетинка расположена у вершины неподвижного пальца хелицер, очень длинная, выступает за вершину хелицер (мои данные). Вероятно, «дополнительные» щетинки хелицер не является новообразованием, поскольку, хелицера панцирных клещей, предков Astigmata, имела 2 щетинки, кроме того, данные роды имеют и другие примитивные признаки. Каждая хелицера примерно на одну треть покрыта футляром. Дистальный конец футляра подогнут назад, способен выворачиваться; оба футляра соединяются медиально, дорсально и медиально переходят в покров гнатококс и циркумкапитулярную борозду. Хелицеры состоят из 3 (Evans et al., 1961) или 2 (Hammen, 1982) члеников. Хелицеры гипопусов полностью редуцированы (Захваткин, 1941) .
Субкапитулюм [инфракапитулюм, гипостом (Захваткин, 1941, 1953а), buccal come (Evans et al. , 1961} ] . Сложное образование, главная роль в котором принадлежит коксам пальп (гнатококсы), образующим основание субкапитулюма и гипостом; сюда также входят свободные членики педипальп (телоподиты), гипофаринкс, эпифаринкс, дистальная часть глотки. Над гипостомом находится мечевидный лабрум -продолжение эпистома (мостик между дорсальными стенками гнатококс) с приросшим к нему вентрально эпифаринксом (продолжение дорсальной стенки глотки). На лабруме находятся латеральные и медиальные склеритные утолщения. Покров лабрума непосредственно переходит в покров кокс пальп. Дистальная часть эпифаринкса имеет характерную зубчатость, а проксимальная - гребневидные выросты, образующие аппарат фильтрации (Акимов, 1985). Под основанием лабрума - щелевид-ное ротовое отверстие, переходящее в глотку; последняя хорошо заметна и склеротизирована. На эпистоме находятся основания хелицер. Гипостом ограничен коксами и телоподитами пальп (передний край свободный), вентральные покровы гипостома образуют подъязычный выступ (Захваткин, 1953а). Дорсально на гипостоме находится киль или гребень (эндоскелетное утолщение на месте слияния коксальных лопастей) . Сверху гребень прикрыт приросшей к нему пластинкой (гипофа-ринксом); дистальный конец гребня свободный, булавовидный. В передней части гипостома коксальные лопасти частично разделены - вырез переднего края гипостома; латерально вырез ограничен вторичны ми придатками коксальных лопастей (дорсальные лопасти гипостома) -слабо склеротизированные пластинки, дорсально с мощными, хитинизи-рованными зубцами (псевдорутелла). Проксимальная часть гипостома на границе с коксами пальп окаймлена склеритными утолщениями, подходящими к ротовой щели; они образуют склеритное основание глотки (подглоточный склерит). Телоподиты пальп двучленистые, с короткими соленидиями на вершине (у гипопусов эти соленидии гипертрофированы аристы), кроме соленидиев на вершине пальп находится дисто-вентральный орган; в медиальной части - щелевидный орган (есть и у основания лапки I) ; на поверхности телоподитов 3 пары щетинок (акантоды). Супракоксальная щетинка (Акимов, 1985) находится латерально на коксах пальп. Субкапитулюм подвижно сочленяется с идиосомой благодаря мягкому складчатому соединению (Evans et al. , 1961), позволяющему ему в значительной мере втягиваться в идиосому и выворачиваться наружу.
Идиосома. Подразделяется сеюгальной бороздой на проподосому (но ги I-II) и гистеросому (ноги III-IV и брюшко). Покровы взрослых гладкие (Acarus, Tyrophagus) ; штрихованные (некоторые Sancassania); со множественными склеритами {Horstia, Medeus), бугорками или сосочками, образующими сеть {Fagacarus) или с множественными округлыми «порами» {Schwiebea granulata sp. п. ) ,- обычно слабосклеротизированные, реже плотные, пигментированные (Stereo-glyphus, Troglocoptes). У гипопусов покровы более плотные, склеротизированные и пигментированные или тонкие, почти прозрачные (неподвижные гипопусы Acarus и Acotyledon). Особенности появления щетинок идиосомы в онтогенезе описаны в разделе «5.1.3. Постэмбриональное развитие», стр. 41. Наиболее употребительные сокращения щетинок и купулей идиосомы приведены ниже (Таблица 3, стр. 28).
Проподосома. С проподосомальным щитом, латеральными (супракок-сальные) склеритами, 4-2 парами щетинок, супракоксальными органами (sex) , органами Гранжана и имеющихся только у личинок органами Клапареда.
Задержка яиц в яйцеводах и посмертное яйцеживорождение {апария) на примере Sancassania mandzhur
Развитие Acaroidea прямое, осложнено факультативной стадией гипопуса . Состоит из 4 облигатных (личинка, протонимфа, телеонимфа и взрослые) и 1 факультативной (гипопус) стадии, вклинивающейся между стадиями прото- и телеонимфы (количество линек от 4 до 5) . 06-лигатные гомеоморфные стадии афередермного (Grandjean, 1953, цит. по: Шалдыбина, 1975) типа. Жизненный цикл изменяется в зависимости от условий среды, что связано с образованием факультативной стадии гипопуса (гетероморфной дейтонимфы). Благодаря этому произошло разделение питания (гомеоморфные стадии) с расселением или переживанием неблагоприятных условий (гипопусы). Существование 2 активных непоследовательных стадий (взрослые и гипопусы), адаптированных к разным факторам среды, и эволюционирующих «независимо», делает развитие Acaroidea одним из интересных моделей в биологии. Другой, менее известной, особенностью является педоморфоз, с которым связано происхождение группы (Захваткин, 1953), и, как будет показано ниже, эволюция отдельных ее представителей. А. А. Захваткин (1953) считал, что образование гипопуса прямо связано с педо-морфозом предков Astigmata. Таким образом, онтогенез Acaroidea выступает не только как процесс развития, но и как динамический механизм адаптации к факторам среды и основа для эволюции.
В настоящее время общепризнанной считается гипотеза о происхождении гипопуса на основе дейтонимфы тринимфального развития панцирных клещей. Согласно этой гипотезе, гипопус должен называться дейтонимфой, а последующая стадия - тритонимфой (как «гомологичная» стадия панцирных клещей) (Reuter, 1909}. Однако эта гипотеза не учитывает отступление от правила Удеманса при линьке гипопуса на последующий возраст. В диссертации принимается гипотеза о дей-тонимфальном происхождении гипопуса путем сверхкомплектной линьки (см. раздел «6.1. Образование стадии гетероморфной дейтонимфы», стр. 59). По этой гипотезе, гипопус, как и следующая стадия, гомо логичны дейтонимфе панцирных клещей. Ниже приводится описание развития «типичного» акароидного клеща с полным набором дорсальных хет, щетинок и соленидиев ног у взрослых (например, роды Tyrophagus, Sancassania и близкие к ним) . В процессе эволюционной адаптации группы, многие элементы вооружения подверглись редукции и исчезли. Конкретные структуры, подвергшиеся редукции, а также возможные причины и значение этого для понимания филогении группы обсуждаются в разделе 6.2. на стр. 65.
Личинка (личинка II) . Три пары ног. ±2 и hj отсутствуют. Гени-тальные папиллы и яйцевыводное отверстие отсутствуют. Купули имеются. На лапках I нет соленидиев (, Юз и фамулюса ,. Формула ног: 0-1-2+(2)-2+(1)-13+(1 + 1) ; 0-1-2+(1)-2+(1)-12+(1) ; 0-0-1+(1)-1+(1)-10.
Протонимфа (нимфа I) . 4 пары ног, как и у последующих стадий. Полный набор идиосомальных хет, появляется яйцевыводное отверстие и 1 пара генитальных папилл. На лапках I появляется (1; tt 3 отсутствуют. Элементы ног IV полностью не развиты; формула: 0-1-2+(2)-2+(1)-13+(2 + 1) ; 0-1-2+(1)-2+(1)-12+(1) ; 0-0-1+(1)-1+(1)-10,- 0-0-0-0-7.
Гипопус (гетероморфная факультативная дейтонимфальная стадия, нимфа ІI, дейтонимфа). Морфологически и биологически гипопус очень сильно отличается от других гомеоморфных стадий развития (Захват-кин, 1941; Волгин, 1970; Kuo, Nesbitt, 1971): не питается, приспособлен к переживанию неблагоприятных условий и форезии (или только к чему-то одному). С появлением гипопуса жизненный цикл останавливается на неопределенный срок, но, несмотря на пониженный обмен веществ, гипопуса нельзя определить как диапазирующую стадию в привычном смысле слова, поскольку, он способен к активному распространению (кроме покоящихся гипопусов). Отсутствие интеркалярных стадий, при которых происходит сильная морфологическая перестройка организма, факультативность, гетероморфность, сочетание функций диапаузы, переживания неблагоприятных условий и активного расселения делают образование стадии гипопуса уникальным явлением, заставляют рассматривать как морфологически и функционально развитый
(в смысле его взаимодействия с факторами внешней среды) организм, выступающий, наравне с половозрелыми стадиями, как одна из основных единиц естественного отбора и эволюции в жизненном цикле Acaroidea.
Гнатосома в той или иной степени редуцирована. Хорошо склероти-зирован или покровы почти прозрачные, часто развиты коксальные коноиды {1а, ЗЬ, 4а) и анальный (присасывательный) диск с группой присосок и коноидов. й з I развит, Ьа I отсутствует (Suidasiidae, Lardoglyphidae, Acaridae) или развит (Gaudiellidae) , на лапке II -Ьа щетинковидный или шиловидный, напоминает по строению (из, или отсутствует; параамбулакральные шипы в той или иной степени редуцированы. ; не развит или развит. Формула ног (Sancassania) : 1-1-2+(1)-2+(1)-10+(3); 1-1-2+(1)-2+(1)-9+(1) ; 1-0-1-1+ (1)-8; 0-1-0-1+(1)-8.
У Acaroidea 2 типа: подвижный (энтомохорный) и неподвижный (покоящийся или инертный).
Подвижный гипопус. Способен к активному передвижению, поиску хозяина, прикреплению и отделению от него. Характеризуется развитием сравнительно сильной склеротизацией, развитием подвижных ног и длинных арист на гнатосоме (в том случае, если гнатосома отсутствует аристы помещаются вентрально прямо на проподосоме). Отмечена форезия на насекомых, многоножках, ногохвостках, ракообразных, па-разитиформных и акариформных клещах, птицах и млекопитающих.
Неподвижный гипопус. Не способен к активному передвижению, часто находится в протонимфальной шкурке. Тело округлое, слабо склероти-зированное, коксальные коноиды и присоски анального диска зачаточные, аристы короткие. В пределах надсемеиства обнаружен только у родов Acarus и Acotyledon. Возможна пассивная «форезия» (случайное прикрепление к крупному животному вместе с частичками субстрата) или «эндофорезия» внутри пищеварительного тракта млекопитающего, проглотившего субстрат с клещами.
Гипотезы образования гетероморфной дейтонимфы
Полный онтогенез «голотрихных» Acaroidea (Таблица 7, стр. 46; в дальнейшем - «полный» онтогенез) представляет постепенное и закономерное развитие признаков, сходное с таковым других Astigmata и, поэтому, может рассматриваться как предковый для дивертировавших групп. Дивергенция онтогенезов заключается в редукциях (ретардациях развития или полном исчезновении) ряда элементов (щетинки, со-ленидии), в результате чего сумма признаков определенной стадии развития оказывается неполной (Таблица 8, стр. 67). Однако отмечено несколько «надставок» {fi, di, стр. 24), которые в дальнейшем не обсуждаются, т. к. известны только у одной стадии онтогенеза (возможно, это предковые признаки).
Ниже приводится схема редукций в дивергировавших онтогенезах: Признаки не подвержены динамике в «полном» онтогенезе (I)
1) Отсутствуют на всех стадиях. Пример: аа у Rhizoglyphinae, Fagacarinae, Ewingiinae; с± у Umakefeq; ba І-ІІ у Reckiacarus; wa I-II у Boletoglyphus -, nG III у Schwiebea nova, Reckiacarus banullus, Capillaroglyphus polypori; hT I-II у Schwiebea nova, Reckiacarus banullus (Таблица 8, столбец 2).
2) Отсутствуют у гомеоморфных стадий развития, но имеются у ги попусов. Пример: С2, с з У Umakefeq; ba II, si, с±-Сз, d2l еі у Michaelopus; si, с±-сз, di у Schwiebea nova и др. (Таблица 8, стол бец 4, кроме выделенных полужирным). Признаки подвержены динамике в «полном» онтогенезе (II)
3) Отсутствуют у гомеоморфных стадий, но имеются у гетероморф ной . Пример: ad самок Schwiebea, Reckiacarus, Histiogaster ornatus, Capillaroglyphus polypori и др.; ps самок Fagacarus, Schwiebea mixta, Schwiebea longibursata, Schwiebea nova, Schwiebea talpa; ps2-psi у самок Michaelopus, Thyreophagus, Reckiacarus; 2 у Umakefeq, Schwiebea, Histiogaster, Michaelopus, Thyreophagus и др.; вероятно, СОз у Schwiebea sakhalinensis (Таблица 8, столбец 4, выделены полужирным; Рис- 1).
4) Отсутствуют у гипопуса, но имеются у соответствующих гомео морфных стадий. Пример: 0 2 у Medeus ithacaensis, Histiogaster ornatus (Таблица 8, столбец 3, выделены полужирным). Специфические редукции гипопуса (III)
5) Признаки, имеющиеся у протонимфы (и телеонимфы) и исчезающие у гипопуса: и, v, s I-II Acaridae; Ъа I Acarinae, Tyrophaginae, Rhi zoglyphinae; редукция гнатосомы. Большинство из которых пред ставляют редукции, вероятно, отсутствовавшие в предковом цикле (Таблица 8, столбец 3, кроме выделенных жирным).
Редукция в производном онтогенезе органа, не участвующего в онтогенетической динамике «полного» онтогенезе (1), как выяснено при анализе распределения признаков филогенетического древа Acaridae (OConnor, 1998, с моими добавлениями) часто, является показателем монофилии группы (синапоморфия). Это, вероятно, связано с низкой вероятностью рекапитуляции данной структуры из-за его исчезновения на ранних этапах развития (отрицательный архаллаксис, Северцов, 1939) . Например, щетинка аа у продвинутых Rhizoglyphinae, cj у Umakefeq. В отношении hT I-II, это утверждение не может считаться доказанным.
Частичная редукция органа, участвующего или не участвующего в онтогенетической динамике «полного» онтогенеза (2-4), как правило, свидетельствует о большей возможности его рекапитуляции, и, таким образом, его низкой важности для обособления таксонов уровня родов и семейств (кроме г) Это, вероятно, связано, с редукцией на средних или конечных этапах своего развития (отрицательная девиация или анаболия, Северцов, 1939) . Например, sex у Schwiebea, si у Rhizoglyphus и Mezorhizoglyphus, ad и ps у Schwiebea, Rhizoglyphus, Mezorhizoglyphus, Histiogaster, отсутствие и наличие не связано с комплексом других, важных в систематке признаков. Утрата какого-либо последовательно развивающегося признака исходного онтогенеза Acaroidea означает педоморфоз (на уровне органа) той стадии развития, у которой эта структура в исходном онтогенезе должна развиваться, т. е., происходит морфологическое уподобление поздних стадий развития более ранним (Таблица 8, выделены полужирным; Рис. 1). Педоморфоз - гетерохрония, в результате которой
- у самцов всегда отсутствуют ad, и всегда имеются ps; - развиты у самцов; - - стадия не изучалась. В таблицу включены только «ключевые» стадии - гипопусы и взрослые, закономерности появления различных структур у остальных стадий см. выше (Таблица 7, стр. 46). Отсутствие определенной структуры у взрослых означает ее утрату у тех гомеоморфных стадий развития, у которых эта структура в норме должна быть развита (Таблица 7). Признаки, появляющиеся в ходе типичного онтогенеза выделены полужирным (их утрата означает педоморфоз). происходит сохранение личиночных признаков у половозрелых особей. Он подразделяется на прогенез (акселерация развития половых орга
нов) и неотению (ретардация развития соматических органов) (Gould, 1977, цит. по: Иванова-Казас, 1995; Смирнов, 1991), которые практически не всегда различимы (Иванова-Казас, 1995). А. А. Захваткин (1953а), первый заметивший сходство половозрелых Acaroidea с ним-фальными стадиями их предков, писал, что Acaroidea - неотенические потомки панцирных клещей3. Вероятно, здесь произошло ускорение развития половых зачатков, при неизменных темпах соматического развития (прогенез), что может подтверждаться меньшими размерами взрослых Acaroidea по отношению к половозрелым панцирным клещам, но, не исключена и неотения (если число стадий не соответствует росту и дифференцировке организма). Редукции органов, о которых шла речь выше происходят, вероятно, по типу ретардации. Эволюция многих групп животных шла путем педоморфоза, как универсального механизма рекапитуляции генерализированной морфологии и утраты специализированных черт, необходимой для прогрессивной эволюции, например, путем девиации (Северцов, 1981; Смирнов, 1991).
