Введение к работе
Актуальность темы. Необходимость синтеза палеонтологического и неонтологического подходов очевидна в связи с представлениями о микро- и макроэволюции как основе формирования эволюционного учения (Шварц, 1980; Васильев, Большаков, 1994; Чернов, 1996; Раутиан, 2006; Hadly, 2003; Jablon- ski, 2009; и др.). Важным в этой связи является определение границ применимости актуализма как методологической основы такого синтеза (Завадский, Колчинский, 1977; Мейен, 1984; Benton, Harper, 2009; и др.).
Актуальность изучения полевок, широкая адаптивная радиация которых происходила в четвертичном периоде на фоне становления современных экосистем Северного полушария, объясняется как их очевидным значением в эволюционных, экологических исследованиях, так и ролью в палеоэкологических реконструкциях, биохронологических и биостратиграфических исследованиях.
Выбор региона (Урал и Западная Сибирь) определяется своеобразием геологической истории, его ролью как биогеографического перекрестка в формировании современных биомов северного полушария в сравнении с Европой, Восточной Сибирью и Северной Америкой (Зажигин, 1980; Sher, 1984; Comparative phylogeography ..., 1998; Hewitt, 2004; Пространственно- типологическая ..., 2009).
Проблематика работы находится в сфере зоологии, эволюционной (в понимании Ю.И. Чернова, 1984; 1996) и исторической (в понимании Н.Г. Смирнова, 2003; 2006) экологии, а также эволюционной морфологии. Цель работы. Выявление закономерностей эволюции представителей подсемейства Arvicolinae Урала и Западной Сибири в четвертичном периоде на основании обобщения данных по морфологии зубной системы современных и ископаемых форм, их распространению и условиям существования. Задачи исследования:
-
Разработать теоретико-методологическую базу исследования.
-
Охарактеризовать эволюцию зубной системы полевок в онтогенетическом и филогенетическом аспектах.
-
На основе изучения признаков зубной системы современных и ископаемых полевок разработать формализованные критерии таксономической диагностики и выделения описательных признаков, отражающих популяционную специфику и условия существования.
-
Провести монографическое обобщение данных о полевках четвертичного периода рассматриваемого региона (морфология зубной системы, распространение, родственные связи, условия существования).
-
Охарактеризовать направления и степень трансконтинентального и регионального фаунистического взаимообмена на территории Урала и Западной Сибири в позднечетвертичное время в ходе становления современных био- мов региона на примере полевок как модельной группы.
-
Разработать биостратиграфическое обоснование сопоставления региональных стратиграфических схем четвертичного периода Урала и Западной Сибири. Провести трансрегиональные и трансзональные биохронологические и биостратиграфические корреляции по отдельным филетическим линиям и фаунам полевок четвертичного периода.
Научная новизна. Впервые постулируется, что взаимосвязь принципов ак- туализма и историзма в эволюционной экологии реализуется в соответствии с принципом дополнительности. Сформулировано следствие принципа дополнительности в эволюционной экологии, которое рассматривается как основа синтеза неонтологического и палеонтологического подходов к изучению биологических систем.
Разработаны новые подходы к определению видовой принадлежности современных и ископаемых полевок по одонтологическим характеристикам и анализу их изменчивости. Впервые проведено обобщение данных по морфологическим характеристикам зубной системы ископаемых и современных полевок Урала и Западно-Сибирской равнины, их распространению и условиям существования, а также региональным особенностям эволюции.
Впервые выделены и описаны этапы четвертичной истории зональных фаунистических комплексов полевок Западно-Сибирской равнины.
Впервые дано биостратиграфическое обоснование региональных стратиграфических единиц четвертичного периода Зауралья, выделены региональные фауны мелких млекопитающих из региональных свит, проведена их корреляция с фаунами Европы и Западной Сибири на основании руководящих форм полевок.
Теоретическая значимость. Разработанная методологическая база в приложении к представлениям о целостности организма как исходной единицы целостности живой природы позволяет построить иерархическую схему анализа признаков зубной системы, на которых базируется палеонтологическая летопись полевок, и трактовать их и как характеристики конкретных организмов, и как маркеры этапов эволюционной последовательности.
Онтогенетический и эволюционный аспекты изучения зубной системы современных и ископаемых полевок позволили описать возможные сценарии её эволюции и реализацию этих сценариев в отдельных филетических линиях. Показана неразрывность сальтационных и градуалистических процессов в эволюции зубной системы полевок.
Показано, что зональный характер распределения полевок в биомах на всех этапах четвертичного периода отражает индивидуальную видовую реакцию на меняющиеся условия существования, проявляющуюся в морфологической эволюции (темпах и масштабах размерно-морфологических изменений) и экологической специализации.
Практическая значимость результатов. Уточнены региональные стратиграфические схемы четвертичного периода Западной Сибири и Урала. Предложена схема транс-евразийских корреляций фаун разных этапов четвертичного периода на основании широтных биохронологических зон, выделенных на территории региона исследований.
Составленный автором определитель полевок (Бородин, 2009) и его интерактивная версия ( arvicolinae) предназначены для использования в неонтологических, палеотериологических, археозоологиче- ских исследованиях. Определитель рекомендован к использованию в качестве учебного пособия для студентов биологических специальностей. Основные положения, выносимые на защиту:
-
-
Следствие принципа дополнительности в эволюционной экологии позволяет снять противоречие между микро- и макроэволюционными подходами в исследовании эволюции, когда источником информации о непрерывности процесса являются популяционная экология (микроэволюционный уровень) и биология индивидуального развития (организменный уровень), а источником об условно-дискретных этапах эволюции - палеонтологическая летопись (макроэволюционный уровень).
-
Анализ закономерностей формирования одонтологических характеристик в онтогенезе и эволюционных тенденций их изменений позволяет выделить систему правил и запретов развития зубной системы полевок и возможные сценарии эволюции в пределах современных триб Arvicolinae.
-
Монографическое описание полевок, принадлежащих к 16 родам и не менее чем 53 видам из четвертичных местонахождений ЗападноСибирской равнины и Урала, позволило выявить родственные связи и региональные особенности эволюции отдельных форм, а также выделить этапы становления фауны региона.
-
На основании исследования видового состава и ареалов полевок в позднечетвертичных и современных фаунах Урала и Западной Сибири выявлены направление и степень трансконтинентального и регионального фауни- стического взаимообмена на протяжении позднего плейстоцена - голоцена.
-
Пять широтных биохронологических зон, выделенных на территории региона исследований, могут быть использованы для решения проблемы транс-евразийских корреляций на протяжении разных этапов четвертичного периода, поскольку связывают европейский и берингийский секторы Пале- арктики.
Личный вклад соискателя: выбор и обоснование тематики исследования, сбор материала, разработка методов изучения объектов, статистическая обработка, анализ и интерпретация полученных результатов выполнены автором лично. В диссертации обобщены исследования автора с 1980 года. Апробация работы. Основные результаты и положения работы были представлены на 14 российских и 16 международных конференциях, в том числе в форме устных докладов на 9 международных конференциях: «Neogene and quaternary mammals of the Palearctic» (Krakow, Poland, 1994); Первое Международное мамонтовое совещание (Санкт-Петербург, 1995); на Международных Симпозиумах «Эволюция экосистем» (Москва, 1995), SEQS-EuroMam symposium «The dawn of the Quaternary» (Kerkerade, Netherlands, 1996); на заседании Международной рабочей группы «Происхождение, эволюция, систематика, стратиграфическое и географическое распространение Allophaio- mys» (Москва, 1997); 32nd International Geological Congress (Florence, Italy, 2004); на 11-ой Международной конференции по биологии грызунов «Rodens et Spatium» (Мышкин, 2008); Международной конференции INQUA-SEQS «Quaternary stratigraphy and paleontology of the Southern Russia: connection between Europe, Africa and Asia» (Ростов-на-Дону, 2010); XVIII INQUA-
Congress «Quaternary sciences - the view from the mountains» (Bern, Switzerland, 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 108 работ, в том числе 17 статей в рецензируемых изданиях (12 - в журналах, рекомендованных ВАК, 5 - в иностранных изданиях), 5 монографий (4 в соавторстве). Структура и объем диссертации. Рукопись состоит из введения, 8 глав, выводов, списка цитированной литературы, 7 приложений. Общий объем диссертации - 565 страниц; основной текст диссертации содержит 171 рисунок и 12 таблиц. Список литературы содержит 895 работ, в том числе 306 на иностранных языках.
Благодарности. Я глубоко благодарен Н.Г. Смирнову (ИЭРиЖ УрО РАН), под руководством которого начал изучать ископаемых мелких млекопитающих; палеотериологам школы Игоря Михайловича Громова, которых считаю своими учителями в области эволюционной морфологии грызунов и четвертичной палеонтологии: А.К. Агаджаняну (ПИН РАН), Л.И. Галкиной (ИБ СО РАН), М.А. Ербаевой (ГИН СО РАН), В.С. Зажигину (ГИН РАН), А.Г. Малеевой (УрГУ), А.К. Марковой (ИГ РАН). Я благодарен А.С. Тесакову за ценные замечания и постоянную дружескую поддержку, Э.А. Вангенгейм (ГИН РАН) за конструктивное обсуждение отдельных аспектов работы. Признателен сотрудникам ИЭРиЖ УрО РАН: Э.А. Гилевой, сотрудничество с которой творчески обогатило меня; Н.Г. Ерохину, Е.В. Зиновьеву, С.В. Зыкову, П.А. Косинцеву, Е.А. Марковой, Т.В. Струковой, С.С. Трофимовой, А.И. Улитко, М.А. Фоминых, Л.Э. Ялковской за совместные полевые работы и помощь в процессе оформления диссертации. Хочу выразить благодарность тем, без кого было бы невозможно изучение и интерпретация многих местонахождений Урала и Западной Сибири: геологам Главтюменьгеологии - П.П. Генералову, Ю.П. Черепанову, Э.А. Клиновой, Е.П. Козлову, Л.А. Меняйло, А.И. Некрасову, Уральской геологосъемочной экспедиции - В.В. Стефанов- скому; археологам В.Т. Петрину, С.Е. Чаиркину, В.Н. Широкову. А также я благодарен А.Г. Васильеву, Ю.А. Давыдовой, Н.Г. Евдокимову, О.С. Загай- новой, Н.Е. Колчевой, Г.В. Оленеву, Н.Ф. Черноусовой, М.В. Чибиряку, М.С. Шляпниковой (ИЭРиЖ УрО РАН), М.Г. Мальковой (ФБУН «Омский НИИ природно-очаговых инфекций» Роспотребнадзора) и В.Б. Федорову (UAF IAB, USA) за предоставленные материалы по современным полевкам.
Похожие диссертации на Полевки (Arvicolinae, Rodentia) Урала и Западной Сибири (эоплейстоцен-современность)
-
