Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика исследований 13
Глава 2. Условия обитания и размножения птиц 25
2.1. Границы 26
2.2. Орография и рельеф 26
2.3. Мерзлота и климат 36
2.3.1. Освещенность и температура 38
2.3.2. Осадки и снежный покров, ветер и прочие атмосферные явления - 46
2.4. Гидрографическая сеть и гидрологический режим 47
2.5. Внутризональные различия тайги. Растительность 50
2.6. Животный мир 59
Глава 3. Характеристика фауны и населения гнездящихся птиц 69
3.1. Зонально-региональные особенности гнездовой орнитофауны - 74
3.1.1. Внутризональные различия в составе и распределении птиц 74
3.1.1.1. Бассейн среднего и нижнего течения р. Лена 77
3.1.1.2. Горы северо-восточной и южной Якутии 80
3.1.2. Ландшафтные различия в составе и распределении птиц 84
3.1.2.1. Верхоянье и сопредельные территории 84
3.1.2.2. Долина Лены 93
3.2. Характеристика населения и территориальных связей птиц 97
3.2.1. Состав и численность населения птиц в основных место обитаниях- 97
3.2.1. К Лесотундровая и северотаежная подзоны 98
3.2Л.2. Среднетаежная подзона 139
3.2.2. О роли некоторых доминантных и колониальных видов в формировании и устойчивости смешанных поселений птиц 144
3.2.3.' Некоторые аспекты территориального консерватизма и филопатрии птиц - 158
Глава 4. Сезонность гнездования 189
4.1. Характеристика периода начала гнездования 192
4.2. Изменчивость сроков начала гнездования 216
4.2.1. Внутризональная (географическая) изменчивость сроков начала гнездования 216
4.2.2. Ландшафтно-биотопическая изменчивость сроков начала гнездования 232
4.2.3. Многолетняя изменчивость сроков начала гнездования 241
Глава 5. Плодовитость 257
5.1. Величина кладки 260
5.2. Изменчивость величины кладки 278
5.2.1. Географическая изменчивость величины кладки 279
5.2.1.1. Изменчивость величины кладки в видовом ареале 279
5.2.1.2. Широтно-зональная изменчивость величины кладки в якутском секторе таежной зоны - 286
5.2.1.3. Долготно-секторная и вертикально-поясная изменчивость величины кладки в якутском секторе таежной зоны 287
5.2.2. Ландшафтно-биотопическая изменчивость величины кладки - 292
5.2.3. Межгодовая и сезонная изменчивость величины кладки 305
5.3. Эффективность размножения 316
Глава 6. Питание 325
6.1. Состав и количество корма, эколого-трофические группы птиц 331
Преимущественно растительноядные птицы 331
Птицы - потребители вегетативных частей растений 331
Птицы - потребители репродуктивных органов растений 334
Преимущественно животноядные птицы 335
Птицы - потребители беспозвоночных в воздушно- 335
Птицы - потребители животных в водно-почвенной среде 360
Плотоядные птицы 366
6.1.2.3.1 Ихтиофаги 367
6.1.2.3.2 Орнитофаги 368
6.1.2.3.3 Миофаги 372
6.1.2.3.4 Прочие стенофаги 377
6.1.3. Птицы со смешанным питанием или всеядные 380
6.1.3.1. Водно-болотные птицы, потребители растительной и животной пищи - 380
6.1.3.2. Лесные птицы, потребители семян, плодов и насекомых 384
6.1.3.3. Хищничествующие птицы 390
6.2. Изменчивость рациона и причины ее определяющие 406
6.2.1. Временная изменчивость питания 408
6.2.2. Ландшафтно-биотопическая изменчивость питания 426
6.2.3. Возрастная и индивидуальная изменчивость питания 433
6.3. Общие особенности питания птиц в репродуктивный пери- 435
од
Заключение 460
Выводы 468
Литература
- Орография и рельеф
- Зонально-региональные особенности гнездовой орнитофауны
- Характеристика периода начала гнездования
- Географическая изменчивость величины кладки
Введение к работе
Актуальность темы. В конце XX века человечество осознало необходимость сохранения биологического разнообразия как одного из компонентов системы собственного жизнеобеспечения. Птицы составляют наиболее заметную часть биоразнообразия. Они неотъемлемый элемент экосистем и традиционно используемый человеком ресурс. Как объект исследований, птицы - близкая к идеальной модель изучения многих биологически ориентированных направлений фундаментальной науки. Северные популяции и виды птиц, как и раньше, продолжают привлекать исследователей адаптации животных к экстремальным условиям существования в высоких широтах, экосистемы которых отличаются структурной упрощенностью, низкой продуктивностью и повышенной уязвимостью в связи с общим дефицитом тепла, ограниченностью светового времени зимой и сжатостью возможных сроков воспроизводства (Данилов, 1966; Успенский, 1969; Андреев, 1980; Данилов, Рыжановский, Рябицев, 1984; Зимин, 1988; Рябицев, 1993). Гнездование - важная фаза годового цикла жизни птиц и эталон познания механизмов, обеспечивающих воспроизводство популяций, представляющее собой фундаментальную основу их восстановления, сохранения и использования. Поэтому изучение гнездования -одна из актуальнейших задач орнитологии.
В документах Конференции «Рио-92» по окружающей среде и развитию определены основные направления поиска достижения гармонии человека с природой. В Конвенции о биологическом разнообразии сформированы такие приоритетные аспекты, как восстановление, сохранение и поддержание всех форм организации живого «...на генетическом, видовом и экосистемном уровнях, а также устойчивое использование его компонентов» (Коптюг, 1993). Этот аспект природопользования в отношении птиц базируется на знаниях об их составе и распространении, распределений и численности, воспроизводстве и питании, чему и посвящена данная работа.
Актуальность исследования связана с тем, что речь идет об орнитологическом разнообразии огромного и малоизученного в этом отношении таежного региона, расположенного в условиях криолитозоны, и его еще далеко недостаточно оцененных биологических ресурсах.
Цели и задачи исследований. Основные цели работы заключались в исследовании особенностей формирования фауны и населения птиц и их гнездования в условиях якутского сектора таежной части криолитозоны. В связи с этим предстояло решить следующие задачи:
1. Установить состав гнездовой фауны и населения птиц и характер их территориальных связей (распространение, распределение и численность, филопатрия) в основных местообитаниях.
2. Изучить особенности гнездования и питания птиц (сроки размножения, плодовитость, состав и количество кормов).
3. Выявить механизмы обеспечения гнездования птиц в специфических условиях исследуемого таежного региона.
Научная новизна и теоретическая значимость. Выявлены изменения в составе, распространении и характере пребывания птиц Якутии за последние 40 лет. На основе уточненных границ ареалов птиц, установления гнездования ряда впервые обнаруженных или считавшихся залетными видов, а также результатов исследований на учетных площадках и маршрутах впервые получено представление об особенностях пространственно-временной динамики фауны и населения птиц обширного региона. Показано, что изменения видового богатства и обилия птиц в регионе определяются зонально-поясным распределением тепла и влаги, наличием ин-тразональных ландшафтов и факторов, усиливающих гетерогенность местообитаний. Вследствие этого, территориальное распределение птиц носит крайне неравномерный, очагово-мозаичный характер, под влиянием которого формируются разнообразные гнездовые сообщества, резко контрастирующие по составу и плотности населения. Впервые для якутской тайги показаны механизмы формирования моно- и поливидовых сообществ птиц, определяемых характером их территориальных связей, а также меж- и внутривидовых отношений. На примере модельных видов раскрывается специфика этих сообществ, отличающихся территориальным консерватизмом размножавшихся птиц и высокой дисперсией молодых.
Впервые для региона дается сравнительный анализ особенностей воспроизводства птиц различных эколого-систематических групп в зависимости от географических и ландшафтно-экологических условий обитания. Получены материалы по гнездовой биологии таких малоизученных в целом или недостаточно исследованных в регионе видов, как серебристая чайка, сибирский пепельный улит, средний кроншнеп, кукша, щур, сибирская чечевица, чечетка, снегирь, серый сорокопут, свиристель, сибирский конек, дубровник, овсянка-ремез, белошапочная, седоголовая и желтобро-вая овсянки, сибирская завирушка. Выявлено поэтапное включение птиц в гнездование и наличие групп видов, отличающимся числом яиц в полной кладке. Установлены особенности изменчивости основных параметров гнездования птиц и основные факторы их обуславливающие. Высказывается предположение об усилении роли социальных отношений птиц в формировании адекватной условиям гнездования структуры их размещения, а также сообществ, способствующих реализации воспроизводства за счет совместного заселения экологически емких местообитаний и синхронизации, в рамках благоприятного времени, циклов размножения близких видов. Показано, что численность птиц в определенных пределах поддерживается повышением размеров кладки и эффективности размножения, обеспечиваемого относительно высоким сезонным запасом кормов и благоприятным световым режимом их использования. Рассмотрены особенности рациона птиц и разработана их трофическая классификация. Подчеркивается исключительная роль животноядно-сти в жизнеобеспечении птиц в регионе. Получены свидетельства многообразия эколого-этологических механизмов реализации репродуктивного потенциала птиц в условиях жесткой экологической детерминированности.
Обсуждаемые проблемы и их решения способствуют изучению и сохранению биоразнообразия, развитию зоогеографии и теории адаптации птиц в недостаточно исследованном в этом плане обширном, отличающемся своей экстремальностью, таежном регионе Северо-Востока России.
Практическая значимость работы. Рассматриваемые аспекты фауны и биологии птиц составляют фундаментальную основу оценки одного из значимых компонентов биоразнообразия и управления им, выбора стратегии охраны и использования птиц таежной части криолитозоны. При участии соискателя разработаны «Концепция научного обеспечения кадастрового дела в Якутской-Саха ССР)» (1991) и «Система особо охраняемых территорий в Республике Саха (Якутия) на ближайшую и отдаленную перспективу» (1993). Эти разработки легли в основу ряда республиканских законов и подзаконных актов, касающихся административной ответственности за экологические правонарушения, развития системы особо охраняемых природных территорий (ООПТ), включая водно-болотные угодья, рекомендуемые для внесения в перечень рамсарских, и другие ключевые орнитологические территории. В настоящее время около 30 % площади республики находится под различными режимами охраны.
Результаты исследований использованы при разработке проектов по охране животных, оценке последствий и экспертизе строительства промышленных объектов (Вилюйская и Адычанская ГЭС и т.д.), обоснований организации ряда крупных ООПТ республики, их представлении в Сети особо охраняемых местообитаний редких журавлей Северо-Востока Азии и в качестве памятников мирового природного и культурного наследия. Соискатель участвовал в составлении Федерально-региональной программы развития республики до 2005 г., создании модели Кадастра животного мира Якутии (1991) и обосновании запрета весенней охоты на гусей, а также в написании монографии «Threatened Birds of Asia» (2001), республиканской «Красной книги» (1987, 2003), двух изданий «Азиатско-Тихоокеанской стратегии охраны перелетных водно-болотных птиц», «Стратегии сохранения стерха в Якутии» (2002) и перечня ключевых орнитологических территорий. Диссертант является региональным координатором ряда международных проектов по изучению и охране редких птиц.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Своеобразие состава гнездящихся в Якутии птиц определяется смешением палеарктических типов фаун и незначительным участием обитателей, характерных для других орнитогеографических областей (неарктической, индо-малайской), высокой представленностью гипоарктических, бореально-гипоарктических и широко распространенных видов и относительно малой -типично сибирских.
2. Специфичная пространственно-временная динамика распределения и численности перелетных птиц формируется контрастностью условий обитания и криоаридностью региональной части таежной зоны, жестко детерминирующих возможности размещения и реализации ими воспроизводственного потенциала.
3. В условиях пространственно-временной нестабильности ресурсов, необходимых на ранних этапах начала яйцекладки, и сокращения периода возможного гнездования устойчивость репродуктивного населения птиц и оптимизация их воспроизводства обеспечиваются разнообразием адаптационных эколого-этологических механизмов. 4. Роль животноядности в жизнеобеспечении и воспроизводстве птиц возрастает, по сравнению с регионами с менее суровыми климатическими условиями, вследствие сжатости пребывания перелетных видов, ограниченного в основном периодом их воспроизводства.
Апробация работы. Результаты исследований обсуждены на XVIII Международном орнитологическом конгрессе (Москва, 1982), симпозиумах по мигрирующим птицам Северной Пацифики (США, 1992, 2002), совещаниях Северного Форума (Южно-Сахалинск, 1993; Япония, 1994; Якутск, 1996), конференции по северным природным территориям (Финляндия, 1994), совещаниях по охраняемым территориям (Швеция, 1995, 1996), 1-м Конгрессе орнитологов Азии (Индия, 1996), семинарах по стер-ху и космическому слежению за птицами (Индия, 1996), совещаниях по охране водно-болотных птиц и их угодий в Азиатско-Тихоокеанском регионе (Китай, 1997, 2000; Республика Корея, 2000; Москва, 2000; Япония, 2004), Международном симпозиуме памяти В. Баренца «Охрана природы Арктики» (Москва, 1998), I и II Международных орнитологических конференциях «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2000, 2003), V совещании по журавлям Европы (Швеция, 2003) и Международном совещании «Журавли на рубеже тысячелетий» (Украина, 2003), V совещании по выполнению Меморандума о взаимопонимании по проблеме сохранения стерха (Москва, 2004), всесоюзных симпозиумах «Биологические проблемы Севера» (Петрозаводск, 1976; Аппатиты, 1979; Якутск, 1986), II всесоюзной конференции по миграциям птиц (Алма-Ата, 1978), конференции «Миграции и экология птиц Сибири» (Якутск, 1979), IX всесоюзной орнитологической конференции (Ленинград, 1986), Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Москва, 1986), Конференции по орнитологическим проблемам Сибири (Барнаул, 1991), всероссийском совещании «Формирование территориальных кадастров природных ресурсов в условиях рыночной эко номики» (Иркутск, 1992) и ряде региональных и республиканских конференций и симпозиумов.
Публикации. По теме работы автором (включая в соавторстве) опубликовано 88 работ. В их числе пять коллективных монографий, два препринта и 52 статьи (в центральной печати - 24, за рубежом - 7).
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и приложения. Она изложена на 523 стр. (без приложения) и содержит 185 таблиц, 34 рисунка. Список использованной литературы включает 518 публикаций (иностранная - 78).
Благодарности. Работа выполнена при содействии научных консультантов члена-корреспондента РАН, академика АН PC (Я), д.б.н, профессора Н.Г. Соломонова (г. Якутск) и д.б.н., профессора Ю.С. Равкина (г. Новосибирск). В процессе ее подготовки получены ценные советы докто ров биологических наук В.Е. Флинта] ( г. Москва), В.К. Рябицева (г. Екатеринбург), Б.Г. Воронова (г. Хабаровск) и А.В. Андреева (г. Магадан), доцента Якутского госуниверситета, к.б.н. Г.П. Ларионова,
Неоценимую помощь в сборе, обработке и предоставлении сравнительных материалов оказали кандидаты биологических наук Ю.В. Лабу-тин, В.И. Поздняков, Н.А. Находкин, А.Г. Дегтярев, 3.3. Борисов, А.Е. Пшенников, А.П. Исаев (ИБПК СО РАН), Г.П. Ларионов, Б.И. Сидоров (БГФ ЯГУ), Л.Г. Емельянова и В.В. Брунов (ГФ МГУ), Помощь в сборе полевого материала и его камеральной обработки в течение многих лет также оказывали сотрудники Института Д.И. Басхардыров, С.А. Ермолаев,
СЮ. Аргунов), ИЛО. Плотникова, И.Ю. Осипов и СМ. Слепцов, аспиранты Н.Н. Егоров, А.Н. Секов, СП. Троев, студенты Биолого-географического факультета ЯГУ П. Павлов, Д. Федорова, Т. Татаринова, А. Осипова, А. Лосоров, Д. Захарова, Е. Дьяконов, Н. Семежева, С. Иванова и Географического факультета МГУ - А. Шмелев и В. Баловнев. Определение беспозвоночных животных в кормах птиц проводилось к.б.н. [Ю.Н, Аммосовым], д.б.н. Н.Н. Винокуровым, кандидатами биологических наук А.И. Аверенским, Т.Т. Васюковой, А.К. Багачановой, Н.К. Потаповой, Э.Н, Воробец, научными сотрудниками Д.А. Новиковым, Р.И, Огай и В.А. Соколовой (ИБПК СО РАН), доцентам, к.б.н. A.M. Ларионо вой, старшими преподавателями Г.Т. Белимовым и Е.Л. Каймук (Якутский госуниверситет) и М.Т. Штернберсом, позвоночных - докторами биологических наук [Ф.Н. Кирилловым, Ю.В. Ревиным, Я.Л. Вольпертом и к.б.н. Ю.В. Лабутиным, растительной пищи - кандидатами биологических наук В.И. Захаровой и А.А. Егоровой, с.н.с. [В.И. Перфильевой) и н.с. Е.Р. Труфановой (ИБПК СО РАН).
Работы по изучению редких птиц мировой и национальной фаун и разработке мер их охраны (стерх, лебедь-кликун, клоктун) проводились при поддержке зарубежных спонсоров - Всемирного фонда дикой природы, Международного фонда журавлей, BirdLife-Asia, Научного центра Общества диких птиц Японии, Техасского университета США, ЕСОТЕХ Института управления экологии, Кино- и фотостудии Wildnet Республики Корея и участии в совместных проектах зарубежных коллег - Д. Харрис, М. Нагендран (США), Ю. Канаи, IO. Фудзимаки (Япония), Е. Ватанабе (Техасский университет), Хансоо Ли и Хеуюонг Канг (Республика Корея). Большую помощь при работе в Аллаиховском улусе оказал местный комитет охраны природы (И.Г. Данилов, Т.Г. Стрюкова, Г.А. Стрюков).
Всем перечисленным организациям и коллегам соискатель приносит свою искреннюю благодарность.
Орография и рельеф
По некоторым представлениям, слово «тайга» имеет якутское (тюркское) происхождение и переводится как «хвойные леса», по другим, поскольку древние сибиряки под «тайгой» подразумевали «горы», этот термин используется в простонародье в основном для обозначения темно-хвойных лесов (Пармузин, 1985). Преобладающий в Якутии бореальный тип растительности (74,3 % площади) не ограничивается лиственничными лесами (Андреев, Галактионова, Перфильева и др., 1987). Определенное своеобразие ему придают кедровый стланик, болота, псаммофитная и степная растительность (8,7 % территории). Тайга составляла треть территории бывшего СССР, главным образом, за счет распространения в его азиатской части. Согласно геоботаническому районированию Якутии на долю зоны тайги приходится 87,4 % территории региона.
Между геоботаниками и ландшафтоведами нет единого подхода к пониманию тайги как зонального типа растительности (Пармузин, 1967, 1979, 1985). Определенные разногласия возникают в силу того, что большинство геоботаников понимают под «тайгой» любой бореальный хвойный лес, вне зависимости от его сомкнутости, бонитета и т.д. При характеристике зоны распространения древесной растительности в северных широтах мнения географов (ландшафтоведов) также расходятся. ІО.П. Пармузин, в частности, не признает северную тайгу в качестве самостоятельной подзоны, объединяя ее с предтундровым редколесьем (или лесотундрой в понимании геоботаников) в отдельную зону — тундролесье. А.Г. Исаченко (1985) выделяет в Якутии бореально-субарктические (лесотундровые) и бореальные (таежные) ландшафты. Вне зависимости от геоботанических и ландшафтных оценок исследуемой территории картографическое отражение природных ландшафтов и геоботанических районов и их характеристики в целом, у исследователей совпадают. При описании усло вий обитания и, прежде всего, гнездования птиц в якутской тайге, спорные вопросы в трактовке ее типологии не являются принципиальными. Важным представляется отразить специфику среды обитания птиц в связи с динамикой наиболее значимых для них природных и ландшафтообразующих факторов и особенностей условий их жизнедеятельности по регионам геоботанического районирования таежной зоны Якутии, т.е. в пределах произрастания древесной растительности.
При характеристике физико-географических условий среды обитания птиц использованы работы Б.П. Алисова (1956), Б.Н. Норина (1961), Д.И. Шашко (1961), Ю.А. Кручинина (1962), Г.Е. Чистякова, 1964, С.С, Коржуева (1965 а, б), М.И. Будыко (1971), СМ. Мостахова (1972), А.А. Максимова (1974), Д.Д. Саввинова (1976), Л.Г. Еловской, Е.И. Петровой, Л.В. Тетериной, (1979), СЕ. Мостахова, И.А. Некрасова, З.М. Дмитриевой и др. (1980), Р.В, Десяткина (1984), Н.Ф. Реймерса (1990, 1994) и других исследователей, ссылки на которые в тексте нередко опускаются. При этом мы опираемся на схему геоботанического районирования Якутии, приведенную в работе «Основные особенности растительного покрова Якутской АССР» (Андреев, Галактионова, Перфильева и др., 1987).
Границы, Таежная зона занимает 2708,9 км2 или 87,3 % площади Якутии. Она простирается с запада на восток на 2250, с севера на юг — на 1700 км (5530 -72 с.ш., 105-163 в.д.). В ней расположено три часовых пояса и все административно-территориальные образования республики. Исследованы территории, размещающиеся в бассейнах рек Лены, Яны и Индигирки (6030 -7030 с.ш. - 11230Ч4730 в.д.). 2.2. Орография и рельеф. В макрорельефе якутского сектора тайги преобладают положительные формы в виде горных систем, хребтов, плос когорий, нагорий и кряжей, занимающих 3/4 территории. Они являются определенными географическими барьерами в распространении растений (Волотовский, 1988), а также некоторых животных, В изолированной го рами северо-восточной части зоны отсутствуют водяная крыса, колонок (Тавровский, Егоров, Кривошеев и др., 1971), не обитал карась (Кириллов, Немчинов, 1965, 1971). Не представляют исключение в этом плане и птицы, хотя горы не являются для них непреодолимой преградой. Границы распространения животных в этом случае обозначают ландшафтно-экологические ограничения и рубежи их возможного распространения вглубь горной системы и далее, в северо-восточную низменную часть тайги. У птиц, это касается тетерева и, отчасти, белобровика.
Западнее Лены большая часть зоны располагается на Среднесибирском плоскогорье, в рельефе которого преобладают плоские широкие междуречья с высотой увалов и холмов в 450-700 м. На востоке плоскогорье ограничено Нижней Леной и р. Алдан. На севере, в верховьях Анабара и по р. Оленек, оно спускается в Северо-Сибирскую низменность. К северу от 68 с.ш. типичные леса встречаются здесь только в речных долинах, отмечаясь вплоть до 72 с.ш., на междуречьях же господствуют каменистые тундры. Основная территория плоскогорья занята лиственничной тайгой и только на южной оконечности - сосновыми и сосново-лиственничными лесами. Реки текут в глубоких долинах и характеризуются быстрым течением. Высокая степень заболоченности их истоков рек (и междуречий), а на севере - заозеренности, благоприятствуют распространению и обилию водно-болотных птиц.
На юге таежной зоны (бассейн Средней Лены, вплоть до р. Амга на востоке) простирается Приленское плато, протяженностью около 1200 км и высотой поверхности выравнивания более 620 м. В пределах плато протекает множество рек и речек, имеются заболоченные участки. На севере оно переходит в Центральной кутскую равнину, сливающуюся на широте Полярного круга с Нижнеленской низменностью. На юге плато подпирается горными грядами плоскогорий и нагорий. Алданское нагорье характеризуется преимущественно плоскими междуречьями высотой до 1000 м и с хребтами до 2300 м над у.м, Оно расчленено глубокими долинами рек Алдана и Амги. До высоты 1100-1300 м доминируют сосново-лиственничные и горно-лиственничные багульниковые леса, выше находятся предгольцовые лиственничные редколесья и заросли кедрового стланика. Вершины гольцов заняты каменистой тундрой, Олекмо-Чарское и Алданское нагорья, отделяющие Становой хребет от Приленского плато, имеют расчлененный рельеф со следами оледенения.
Зонально-региональные особенности гнездовой орнитофауны
Внутризональные различия в составе и распределении птиц. Количество гнездящихся по подзонам якутской тайги видов птиц закономерно увеличивается по мере продвижения с севера на юг - со 120 видов (51,9 %) в лесотундровой подзоне до 191 (82,7) - в среднетаежной.
Специфичные для лесотундры виды не выявлены. Фауна птиц лесотундровой подзоны, в основном, состоит из широко распространенных в тундре и тайге видов (85 %). В их число входят также немногочисленные северотаежные птицы, встречаются полизональные и аркто-альпийские виды. В орнитологическом плане однозначно прослеживается ее связь с тайгой - бореально-гипоарктические (27 видов) и бореальные (40) виды составляют основу ее фауны. Орнитофаунистическое разнообразие Лено-Колымской и Ленской частей лесотундровой подзоны, по отношению к Лено-Анабарской, объясняется во многом лучшей изученностью данных территорий, чем их исключительностью.
В северотаежной подзоне гнездится 69,3 % состава конкретной фауны птиц тайги (160 видов), в отношении 9 видов это предполагается. Доля типично таежных видов увеличивается и составляет 68,8 %, присутствие тундровых (гипоарктических) - снижается до 26 видов (16,2 %). Появляются облигатные синантропы (полевой и домовый воробьи). Северотаежных видов, встречающихся и в лесотундре, немного (малый кроншнеп, серый сорокопут и бурый дрозд). Ввиду гористости северных подзон тайги доля «арктоальпийцев» и обитателей высокогорий в формировании их авифауны примерно одинакова - соответственно, 3,3 и 5 % в лесотундровой и 2,5 и 6,2 % - в северотаежной.
Видовое богатство птиц Анабаро-Оленекско-Вилюйского междуречья (52,2 % северотаежной фауны), охватывающего большую часть Среднесибирского плоскогорья на западе подзоны, количественно сходно с таковой Верхоянского хребта и Хребта Черского (по 53,7 %) и Юкагирского плоскогорья (54,4) на востоке.
Видовым богатством отличается фауна птиц речных долин. Так, в пределах долины Нижней Лены отмечено 124 (77,5 %), в долинах северовосточных рек (Яна, Индигирка, Колыма) - 128 (80,5 %) гнездящихся в северотаежной подзоне видов. Авифауну долины Нижней Лены на 80 % слагают бореальные и бореально-гипоарктические виды.
Наиболее богата фауна птиц среднетаежной подзоны (83,1 % гнездящихся видов тайги). В фауне птиц бассейна Вилюя и долины Средней Лены много общего. Примерно одинаково количественный состав и долевое соотношение формирующих ее видов. Преобладают широко распространенные таежные виды (соответственно, 78,7 и 82,3 % местной фауны), высоко присутствие типично среднетаежных, ограниченных в своем ареале южной частью таежной зоны, видов (14,3 и 16,3 %).
На севере Лено-Алдано-Учурского междуречья обитает 63 % гнездящихся в подзоне видов птиц. В горах и нагорьях его южной части видов птиц несколько больше (66,1 %). В формировании фауны птиц нагорий и гор Южной Якутии в наибольшей, чем где-либо, степени играют средне-таежные в основном узкоареальные виды - 33 (19,3 % гнездовой орнитофауны междуречья). Удельный вес широко распространенных в тайге видов здесь меньше, чем в северных относительно равнинных территориях этого участка бассейна Лены (49,2 против 63,1%).
Рассмотрим подробнее особенности распределения птиц якутской тайги на примере наиболее хорошо исследованных территорий.
. Бассейн среднего и нижнего течения р. Лена. В таежной Якутии бассейн Лены занимает центральное положение, что позволяет на его примере проследить смену состава и обилия птиц в широтном и секторном отношении. В пределах этого бассейна обитает 87,4 % всех гнездящихся в тайге видов птиц (табл. 18). Таким образом, он определяет облик орнитофауны всей зоны, по крайней мере, ее равнинной части.
В среднетаежной части бассейна Вилюя, русло которого имеет широтную ориентацию, по мере смены с запада на восток плоскогорья на равнину число гнездящихся видов птиц сокращается с 131 до 125. Происходит это за счет различий в составе фауны как южной, так и северной частей бассейна. За пределы его западной части к востоку не выходят ареалы 15 видов (серая утка, глухарь, перепел, черный журавль, коростель, дальневосточный и средний кроншнепы, горная трясогузка, садовая камышевка, таежная мухоловка, обыкновенная горихвостка, соловей-свистун, овсянки - обыкновенная, желтобровая и крошка).
Характеристика периода начала гнездования
Сезонность размножения определяет такие параметры плодовитости птиц, как число выводков, величина кладки, эффективность размножения и т.д. Сроки гнездования птиц, при всей ограниченности их продолжительности на Севере, в большинстве случаев достаточно видоспецифичны, хотя имеющиеся различия не всегда можно уловить и, тем более, объяснить. Наиболее наглядно их демонстрируют экологически глубоко дифференцированные виды, прежде всего, отличающиеся своим отношением к территории, особенностями гнездо строения и гнездоустройства, эколого-трофической специализацией. Оседлые птицы, как правило, начинают яйцекладку раньше и в более суровых условиях, чем перелетные, предпочитающие гнездиться с установлением теплой погоды, по крайней мере, днем. Независимо от этого, сроки начала гнездования птиц в большинстве своем связаны с синхронизацией времени появления птенцов с периодом, наиболее благоприятным для их выкармливания (Baker, 1938; Лэк, 1957) и поэтому вполне прогнозируемы.
Исключение составляют некоторые оседло-кочующие, большую часть года преимущественно растительноядные виды (клесты, чечетка), питающиеся и способные выкармливать птенцов семенами преимущественно хвойных пород деревьев. Состояние их основной кормовой базы не подвержено сезонной динамике и определяется урожайностью и доступностью семян этих деревьев. С учетом периодичности урожайных лет и различий в урожаях лиственницы от мест произрастания, способности этих птиц извлекать семена из шишек и собирать их с поверхности снега и земли, они, гипотетически, могут гнездиться во все сезоны года. Но в условиях Якутии это проявляется исключительно редко и тогда сезон начала яйцекладки чечетки, например, растягивается с февраля по июль. Определенные особенности сезонности гнездования свойственны другой, также немногочисленной, группе узкоспециализированных в трофическом отношении птиц - преимущественных потребителей семян кедра и кедрового стланика - кедровке и щуру. Они также совершают широкие кочевки в поисках кормных мест, в которых могут оседать на гнездовье. Тем не менее, сроки начала их яйцекладки довольно четко определены во времени. Щур и, в меньшей степени, запасающая корм кедровка, способны в оптимальных в трофическом отношении местах гнездиться в массовом количестве и оставлять их в случае наступления бескормицы (см. Глава 2, стр. 58-59).
Растянутость сезона гнездования птиц в целом определяется не одновременностью начала яйцекладки различных видов, наличием или отсутствием у них поли цикличности и повторного размножения (Мальчев-ский, 1959; Зимин, 1988). У перелетных птиц, в отличие от оседлых, она зависит не только от степени готовности их к размножению, состояния гнездопригодных или гнездозащитных свойств территории, но и, например, от разновременности их прилета в область гнездования.
Общеизвестно, что время гнездования птиц в северных широтах ограничено и жестко регламентируются природно-климатическими условиями, отличающимися своей непредсказуемостью по годам и неустойчивостью по сезонам (Данилов, 1966; Андреев, 1980, 1989; Зимин, 1988; Ря-бицев, 1993). Поэтому большинство гнездящихся здесь птиц моноциклич-но (Данилов, 1966; Зимин, 1988). Исключение представляют небольшое число видов с короткими сроками насиживания и гнездового развития птенцов. Тем не менее, факультативная бициклия отмечается даже в условиях Арктики и Субарктики: белая трясогузка, горный конек, чечетка, лапландский подорожник, большая синица, рогатый жаворонок, пуночка, полевой воробей, белобровик (Успенский, 1969; Чемякин, 1974, 1980; Би-анки, Шутова, 1977; Алексеева, 1986 а, б; Рябицев, 1987; Schaaning, 1907; Haartman, 1969).
По мере продвижения на север и климатических изменений сезон гнездования, как правило, сокращается и отодвигается на более поздние сроки, возрастает синхронизация индивидуальных репродуктивных циклов птиц и интенсивность участия их в воспроизводстве (Данилов, 1966; Зимин, 1988). Аналогичные смещения в сроках размножения наблюдаются в Субвысокогорье у видов, занимающих несколько вертикальных поясов с нарастанием высоты местности (Ковшарь, 1981; Ирисов, 1994). Вместе с тем, географическое «запаздывание» сроков размножения - с юга на север, с запада на восток и с увеличением высоты над у.м,, не всегда находят подтверждение и нередко имеет частный и ограниченный характер (Данилов, 1966; Беме, 1968; Ковшарь, 1981; Зимин, 1988; Рыжановский, Ряби-цев, 1977).
Эволюционно сроки начала яйцекладки птиц определенным образом соотносятся, как с основными фазами их годового цикла (линька, миграция), в том числе и составляющими гнездового периода (постройка гнезда, яйцекладка, насиживание, вылупление и выкармливание птенцов), так и природными процессами (Ковшарь, 1981; Носков, Рымкевич, 1986; Зимин, 1988). Поэтому дефицит оптимального для гнездования времени приводит к взаимоналожению отдельных его фаз - совмещению постройки гнезда с началом яйцекладки, насиживания и выкармливания птенцов с линькой родителей и частичной редукции постгнездовой линьки последних (Зимин, 1988).
Одной из особенностей перелетных птиц на севере является их способность при плохой предшествующей размножению погоде оседать на гнездовье в более южных районах или, наоборот, в случае ее благоприятствования, проникать в более высокие широты (Данилов, 1966; Рябицев, 1993). Это меняет картину сезонности размножения птиц региона, затрудняет анализ возникающих в этих случаях ситуаций и выявление причин их обуславливающих.
Обобщающей работы по сезонности гнездования птиц таежных Якутии нет. Имеется публикация Г.П. Ларионова, посвященная срокам размножения птиц централ ьноякутс кой тайги (1981). Но сведения по срокам размножения птиц того или иного района, той или иной степени полноты, можно найти в крупных сводках (Андреев, 1974; Кречмар, Андреев, Кондратьев, 1978, 1991; Борисов, 1987; Лабутин, Гермогенов, Поздняков, 1988; Ларионов, Дегтярев, Ларионов, 1991; Соловьев, 1995) и отдельных сообщениях (Гермогенов, 1976; 1977, 1985; Гермогенов, Сидоров, 1979; Гермогенов, Поздняков, 1986 а, б; Поздняков, Гермогенов, 1991; Гермогенов, Борисов, 1990; Ларионов, Гермогенов, 1980; Ларионов, Гермогенов, Сидоров, 1980; и т.д.).
7
Географическая изменчивость величины кладки
Сравнительный анализ проведен по трем группам птиц - 107 видов из 109 (см. Приложение: табл. 99), выделяемым в зависимости от числа преимущественно откладываемых яиц (табл. 100).
I. Виды, откладывающие преимущественно не крупные кладки (1-4 яйца). Исследовано 37 видов: гагары (2), соколообразные (9), кулики (13), чайки (7), большая горлица, совы (2), белопоясный стриж, вьюрковые (2).
Несмотря на ограниченность возможности варьирования величины кладки у птиц этой группы, в условиях таежной зоны Якутии сохраняют ее средние размеры лишь 64,9 % видов. Это характерно для водно-болотных птиц (16 из 22 видов): гагары, почти все кулики и такие чайковые, как сизая, речная и полярная крачки. У определенной же части этих птиц проявляется тенденция к увеличению или достоверное увеличение (средний кроншнеп, озерная и серебристая чайки, белокрылая крачка) числа откла 279
Распределение видов птиц в зависимости от размеров кладки и ее изменчивости в ареале
Размерный класскладки Пределы преимущественно регистрируемой кладки, число яиц Число видов Изменение среднего размера кладки вида в таежной зоне Якутии, по сравнению с западными и южными частями его ареала
Увеличивается Не меняется и увеличивается Не меняется Не меняется и сокращается Сокращается Варьирует дываемых в среднем яиц. Тенденция к сокращению размера кладки прослеживается лишь у хрустана.
Среди входящих в эту группу 11 видов хищных птиц (соколообраз-ные, совы) величина кладки, вероятно, жестко регламентирована в ареале у пяти, у остальных она здесь варьирует: у тетеревятника, канюка и орла-на-белохвоста с тенденцией к увеличению, а у камышового луня и зимняка - к сокращению. Возможно, меньшие кладки имеет белопоясный стриж. Величина кладки малой чайки, как и черного коршуна - видов, обитающих на краю ареала, вероятно, не подвержена географической изменчивости и зависит только от конкретных условий гнездования.
П. Виды, откладывающие средние по размерам кладки (4-6 яиц): аи-стообразные (2 вида), лебедь-кликун, соколообразные (2), ушастая сова, желна, ласточки (2), трясогузковые (6), полевой жаворонок, врановые (5), свиристель, сибирская завирушка, славковые (3), дроздовые (7), вьюрковые (4), овсянки (7). Проанализированы кладки 44 видов, главным образом, воробьиных (84,1 %). В группе наиболее высока доля видов, у которых в условиях таежной Якутии средние размеры кладки не уклоняются от номинальной (34,1 %) или проявляется тенденция к ее увеличению (43,2). Изменчивость кладки пятнистого конька, овсянки-ремеза и дубровника, вероятно, не носит географического характера и зависит от конкретных ситуаций в районе их гнездования. Из числа не воробьиных птиц, тенденция к увеличению кладки или большая кладка свойственна, соответственно, желне и серой цапле, у остальных пяти видов число откладываемых в среднем яиц соответствует регистрируемым в ареале.
III. Виды с преимущественно крупными кладками (6 яиц и более): утки (9), тетеревиные (3), совы (2), вертишейка, воробьиные (11). Из 26 исследованных видов число имеющих в таежной Якутии номинальные размеры кладок, не меняющиеся в пределах их распространения, минимально (мохноногий сыч, свиязь, широконоска, луток). Тенденция к со 281
крашению или уменьшение величины кладки отмечается, соответственно, у кряквы и шилохвости и длинноносого крохаля. У большого числа видов кладка либо имеет тенденцию к возрастанию (вертишейка и часть воробьиных — рябинник, сорокопуты, гаички, поползень), либо она крупнее, чем в других частях их ареалов (скворец, пеночка-зарничка, малая мухоловка, черноголовый чекан и вьюрок).
В таежной зоне Якутии достоверно две кладки за сезон имеют в среднетаежной ее части такие облигатные синантропы, как полевой (Гер-могенов, Сидоров, 1979; Ларионов, Гермогенов, Сидоров, 1980; Сидоров, 1984) и домовый (Сидоров, 1996, 1999) воробьи. Показатели средней кладки, веса и размеров яиц обоих циклов размножения у полевого воробья наибольшие в пределах Евразии и увеличиваются в ареале не только при продвижении с юга на север, но и с запада на восток (Сидоров, 1984, 1986).
Таким образом, у исследованных в таежной части Якутии птиц по мере возрастания размерного класса кладки увеличивается число видов, у которых она подвержена, по отношению к другим частям их ареалов, определенной изменчивости (с 35,1 до 65,9, составляя в целом 49,8 %). Возрастание экологической лабильности птиц (на порядок) приводит к тому, что более чем у 1/4 видов, имеющих преимущественно 6 яиц и более, кладка меняется независимо от географического фактора и определяется, вероятно, только конкретными условиями их гнездования и физиологическим состоянием. Тем не менее, тенденция к сохранению номинальной величины кладки, увеличению ее размеров и откладка явно большего числа яиц свойственны 40,2 % исследованных видов. Наиболее выражено это у птиц с крупными кладками.
