Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Районы работ, материалы и meтoды
1. Краткая характеристика природных условий Кузнецкого Алатау 9
2. Места и сроки проведения работ 13
3. Методы исследования, объем анализируемого материала 15
ГЛАВА II. Территориальное распределение птиц и количественная характеристика их населения
1. Общий характер распределения видов 18
2. Типичные представители выделенных типов распределения 35
3. Пространственная неоднородность населения птиц 53
3.1. Лесостепной пояс 53
3.2. Пояс смешанных и лиственных лесов 66
3.3. Таежный пояс 71
3.4. Предгольцовый пояс 78
3.5. Гольцовый пояс 78
3.6. Поселки 85
3.7. Водоемы 89
ГЛАВА III. Общие особенности изменчивости населения птщ
1. Сезонная изменчивость сообществ птиц 102
2. Территориальные изменения орнитокомплексов 109
3. Пространственно-типологическая структура и организация летнего населения птиц 121
ГЛАВА IV. Пространственно-временная динамика населения птиц
1. Провинциальная неоднородность сообществ 138
2. Межгодовая изменчивость населения птиц 154
3. Общие особенности пространственно-временной организации населения птиц 170
ГЛАВА V. Антропогенная изменчивость сообществ
1. Влияние хозяйственной деятельности человека на население птиц 179
2. Структура антропогенных сукцессии населения птиц 189
3. Региональная специфика пространственной структуры
и организации населения птиц 192
Заключение 207
Литература
- Краткая характеристика природных условий Кузнецкого Алатау
- Типичные представители выделенных типов распределения
- Пространственно-типологическая структура и организация летнего населения птиц
- Межгодовая изменчивость населения птиц
Введение к работе
Постоянно возрастающая антропогенная трансформация биосферы на современном этапе определяет необходимость организации рационального природопользования и мониторинга окружающей среды на глобальном и региональном уровнях. Первостепенное значение приобретают разработка и практическое осуществление комплексных систем наблюдений, оценки и прогноза изменений состояния биосферы под влиянием естественных и антропогенных факторов (Герасимов И.П., 1975; Ковда В.А., Керженцев А.С, 1983). При этом самое широкое развитие должны получить исследования по оперативному слежению за состоянием популяций животных и выявлению основных тенденций и закономерностей, определяющих современную террито -риальную неоднородность животного населения (Blondel J., 1975; Соколов В.Е., Павлов Д.С, Ильичёв В.Д., 1978; Сыроечковский-Е.Е, Рогачёва Э.В., 1978; Равкин Ю.С., 1979; Соколов В.Е., 1979; Соколов В.Е., Сыроечковский Е.Е., 1982).
Наиболее полно в этом плане в настоящее время исследована территория лесостепной и лесной зон и их горно-таёжных аналогов в пределах Западной и отчасти Средней Сибири (Равкин Ю.С, 1984). Однако, основное внимание до сих пор уделялось территориям, где состояние популяций животных, и в частности птиц, близко к исходному, то есть антропогенные нарушения сравнительно невелики. Выявление антропогенных изменений населения птиц осложняется естественной изменчивостью сообществ и требует постоянных многолетних наблюдений в условиях меняющейся природной обстановки. Поэтому изучение населения птиц региона, испытывающего в настоящее время значительную антропогенную нагрузку, сравнительный анализ сооб -ществ местообитаний, образующих как естественный ряд широтно-зо -нальных или высотно-поясных изменений, так и совокупность различных стадий антропогенных и естественных сукцессии, представляет весьма актуальную задачу (Luder R. , 1981; Бакланов П.Я., Худяков Г.И., 1983). Этому посвящено основное содержание диссертационной работы.
Ведущее место в росте промышленного потенциала Западной и Средней Сибири в связи с созданием Кузбасского и Канско-Ачинско-го топливно-энергетических комплексов занимают Кемеровская об -ласть и юго-восточные районы Красноярского края. Уже сейчас в результате быстрых темпов освоения природных ресурсов и интенсификации сельского хозяйства эти районы характеризуются наивысшим для Сибири уровнем хозяйственной освоенности (Лопатина Е.Б., 1983). Это определяет и заметное преобразование ландшафтов Куз -нецкого Алатау, до недавнего времени остававшегося слабо освоенным районом описываемого региона.
С другой стороны, в орнитологическом отношении Кузнецкий Алатау, несмотря на уникальность природных условий и своеобразное географическое положение, до сих пор остаётся почти единственным белым пятном на территории Алтае-Саянской горной страны и Западно-Сибирской равнины. Это обстоятельство подчёркивалось на I (Якутск, 1979) и II (Горно-Алтайск, 1983) конференциях орнитологов Сибири (Пославский А.Н., Шкарин B.C., 1979). В единственной современной сводке по птицам Западно-Сибирской равнины (Гынгазов A.M., Миловидов СП., 1977) авифауна даже равнинной части Кузнецкого Алатау совсем не освещена. Немногочисленные фрагментарные сведения о птицах этого района имеются в отдельных работах, выполненных в довоенный период (Троицкий В.Н., Залесский И.М.,1928; Зверевы 0. и М., 1930), а также в публикациях по смежным территориям (Сушкин П.П., 1925; Тугаринов А.Я., 1925, 1927; Залесский И.М., 1930; Иогансен Г.Х., 1935; Хахлов В.А., 1937; Johansen н., I944-I96I). Только в последние годы стали появляться материалы о распространении и численности птиц Салаиро-Кузнецкой горной страны (Чунихин СП., 1964, 1965; Прокофьев СМ., 1979, 1983; Кустов Ю.И.,Д976, 1982; Тагина Т.Н., 1978, 1979; Пославский А.Н. и др. 1979; Сыроечковский Е.Е., Рогачёва Э.В., 1980). Однако, и эти исследования ограничены территорией Салаирского кряжа, Кузнецкой степи и Минусинской котловины и не затрагивают горные ландшафты Кузнецкого Алатау. До сегодняшнего дня степень орнитологической изученности и современности публикаций по описываемому региону имеет минимальный балл для Западной Сибири, сравнимый лишь с труднодоступными лесо-тундровыми и северо-таёжными районами (Исаков Ю.А., 1982). Выполненное исследование в определённой степени восполняет этот пробел.
Цель диссертационной работы заключается в изучении пространственной изменчивости летнего населения птиц Кузнецкого Алатау и факторов среды, определяющих основные закономерности территориальной неоднородности сообществ. В связи с этим в задачи исследования входило:
1. Выяснение основных особенностей высотно-поясных изменений населения птиц и характера их распределения в летний период.
2. Изучение изменчивости сообществ под влиянием хозяйствен -ной деятельности человека.
3. Выявление межгодовых и провинциальных различий орнитоком-плексов и пространственной структуры сообществ.
4. Анализ региональных особенностей территориальной изменчивости населения птиц и факторов среды, определяющих эту неоднородность, по сравнению с равнинными и горными областями Сибири.
Собранные материалы позволили впервые для описываемого района привести сравнительную количественную характеристику населения птиц. Выявлен общий характер распределения птиц и пространствен -ная изменчивость их населения от предгорной равнины до тундрового высокогорья. Предложены классификационные схемы предпочитаемости птицами местообитаний и основных типов распределения в летний пе - 7 риод. Выявлена сезонная динамика населения птиц в разных высот -ных поясах и на разных уровнях высот. Охарактеризованы пространственно-типологическая структура населения птиц и основные факторы среды, определяющие его территориальную неоднородность с учётом межгодовых и провинциальных отличий. Впервые проведён анализ хозяйственного влияния на летнее население птиц и антропогенной изменчивости пространственной структуры сообществ, обусловливающих наряду с естественными факторами региональную специфику населения птиц Кузнецкого Алатау.
Приведённые в диссертации сведения, кроме их познавательной и инвентаризационной значимости, могут служить основой при разработке и проведении природоохранных, охотустроительных, рекреационных и других мероприятий, связанных с использованием природных ресурсов. В частности, количественные данные о населении птиц могут быть использованы при утверждении предлагаемого "Кузнецкого заповедника" на территории Тисульского района Кемеровской области и западной части Хакассии, а также природно-ландшафтного парка в среднем течении р. Кия (Тивяков С.Д., 1982). Материалы о влиянии хозяйственной деятельности на население птиц использованы при составлении практических рекомендаций для проектных организаций Министерства энергетики СССР по проведению ландшафтно-эколгической оценки территории проектируемых и строящихся линий электропередач (Львов Ю.А., Хахалкин В.В., 1979). Все данные о численности и распределении охотничье-промысловых видов птиц переданы в Государственную службу учёта охотничьих ресурсов РСФСР. Материалы о численности и распространении всех встреченных видов используются для составления "Карты населения птиц СССР" (серия карт для высшей школы), осуществляемого кафедрой биогеографии Географического факультета МГУ. Представленные в диссертации материалы могут служить основой для оценки последующих изменений на - 8 селения птиц наиболее освоенных районов Западной и Средней Сибири.
В сборе материала принимали участие студенты биолого-поч -венного факультета Томского госуниверситета СЮ. Петров, В. П. Рудковский,, О.Л. Шерина, А.Г. Грязнов, Ю.А. Журавлёв, Ю.Г. Голубятников. Описание растительности и характеристику структуры высотной поясности Кузнецкого Алатау выполнили сотрудник НИИ био -логии и биофизики при ТГУ Л.Г. Кох и аспирантка ТГУ И.И.Гуреева. Ценные замечания в процессе подготовки диссертационной работы получены от С.С. Москвитина, СП. Миловидова, Б.Д. Куранова,А.С. Бабенко, Л.Г. Вартапетова, СМ. Цыбулина. Неоценимую помощь при обработке материалов и написании диссертационной работы оказал научный руководитель д.б.н. Ю.С Равкин. Всем упомянутым лицам автор выражает искреннюю благодарность.
Краткая характеристика природных условий Кузнецкого Алатау
Природно-географическая характеристика, отражающая региональные особенности и провинциальную специфику района исследований, составлена по литературным источникам (Куминова А.В., 1950; Петров Б.Ф., 1952; Крылов Г.В., 1959, 1961; Западная Сибирь, 1963; Средняя Сибирь, 1964; Алтае-Саянская горная область, 1969; Коро-пачинский И.Ю., 1975; Трофимов С.С., 1975; Растительный покров Хакассии, 1976; Седельников В.П., 1979; Хлонов Ю.П., 1979; Типы лесов гор Южной Сибири, 1980).
Кузнецкий Алатау, вытянутый в направлении, близком к мери -диональному, передовой массив Алтае-Саянской горной системы, расположен между 53 и 56 северной широты и между 86 и 91 восточной долготы. В административном отношении он находится на территории двух областей: Хакасской автономной и Кемеровской, относящихся к Средней и Западной Сибири, граница между которыми проходит по водораздельной части хребта. Он представляет собой совокуп -ность средневысотных массивов, наименьшие абсолютные отметки высот наблюдаются в северной части (300-500 м), наибольшие, более 2000 м,сконцентрированы в южной, в крупном массиве Тигертыш (Мо-нич В.К., 1937). На западе и востоке к нему примыкают крупные котловины: Кузнецкая и Минусинская. Склоны асимметричны: восточный, обращенный к Минусинской котловине, относительно пологий, западный же круто обрывается в Кузнецкую котловину системой крупных уступов высотой 500-600 м. Главный водораздел проходит ближе к западной окраине. На севере Кузнецкий Алатау, единственный из всех районов Алтае-Саянской горной страны, достигает подтаёжных лесов и южной тайги лесной зоны Приобья.
Географическое положение обусловливает его принадлежность к лесостепной и лесной широтным зонам, а следовательно - к суббо -реальному классу поясности (Смагин В.Н., 1980). В общем виде выделяют несколько геоморфологических рубежей, определяющих структуру высотной поясности. Альпийское высокогорье занимает 5-8% от общей площади района. Ниже расположена первая поверхность вы-равнивания (1300-1200) с господством тундровых ландшафтов и лесотундры (общая площадь около 10%). Вторая поверхность выравнива -ния представляет среднегорье с темнохвойной тайгой (1200-1000 м), а третья (1000-700 м) занята темнохвойними и таёжно-черневыми лесами в северо-западной части хребта и светлохвойными - на восточном макросклоне. Ниже лежит область сильно расчленённых низ-когорий (700-250 м), постепенно сливающихся с холмисто-увалистыми участками Кузнецкой и Минусинской котловин (Трофимов С.С., 1975).
Одновременно с чётко выраженной вертикальной поясностью характерны совершенно различные условия западного и восточного склонов. Благодаря пограничному положению на стыке равнинных и горных территорий климат неоднороден и, наряду с чертами зональ -ности,имеет большое число азональных проявлений, приуроченных к орографическим и ландшафтным границам. Имея меридиональную протяжённость, Кузнецкий Алатау представляет препятствие для влажных воздушных масс, поступающих с северо- и юго-запада. Тем самым,на западном склоне выпадает 550-1200 мм осадков в год, а на восточном только 750-400 мм. В результате формируются обособленные азональные климаты не только в центральной части хребта на подвет -ренных склонах, но и в предгорных и равнинных областях, с чем связано сложное чередование степных, лесостепных и таёжных ландшафтов. При этом на западном склоне высотная смена растительности не проявляется чётко, а на восточном, где климатические показатели по высотному профилю более ярко выражены, пояса имеют более опре РисЛ. Структура высотной поясности по лесорасти-тельным провинциям Кузнецкого Алатау ( по В.Н.Смагину, 1980). Пояса растительности и выеотно-поясные комплексы типов леса: I - горно-тундровый, Z - горно-луговой, 3 - подгольцово-субаль-пийские ( пихтово-кедровый, пихтово-березовый), 4 - горно-таежные темнохвойные, 5 - горно-таежные светлохвойные (лиственичные), б - таежно-черневые (пихтово-кедровый, пихтовый), 7 - черневые (осиново-пихтовый, березово-кедрово-пихтовый), 8 - подтаежные (сосново-лиственный, сосново-лиственичный), 9 - лесостепные (сосново- берез овый, лиственично-березовый), 10 - степной. делённые границы. Таким образом, выделяются два типа поясности, отличающихся по степени влажности и континентальности климата -с циклоническим режимом на наветренных склонах и антициклоническим на восточном макросклоне (Петров Б.Ф., 1952). По Л.В. Шуми -ловой (1962) эти типы поясности относятся к западному и восточ -ному южно сибирским. С этим связано и вьщеление в Кузнецком Алатау двух лесорастительных провинций: западный и северо-западный участки относятся к Салаиро-Западнокузнецкой провинции пихтовых лесов. Г.В. Крылов (1961) относит эти районы к Салаиро-Кузнецкой под -провинции тёмнохвойной черневой тайги. На восточном макросклоне выделяется Восточнокузнецко-Минусинская провинция лиственичных и сосновых лесов (Смагин В.Н., 1980). Основные различия в структуре высотной поясности сводятся к следующему. На западном и северном склонах наиболее пространственно выражены высотные комплексы смешанных, черневых и таёжно-черневых лесов (рис. I). Базисным поясом является вторичная лесостепь, смыкающаяся на севере с зональными подтаёжными лесами. В предгорной части расположены сос-ново-мелколиственные леса. В низкогорье и среднегорье распространены черневые, таёжно-черневые и горно-таёжные леса, территориально слабо отграниченные и занимающие высоты от 400 до 1000 м. Пред-гольцово-субальпийский пояс (II00-I300 м) представлен изолированными участками криволесий и лугов, чередующихся с ерниками, а выше сменяющихся горной тундрой (Назимова Д.И., 1980).
Типичные представители выделенных типов распределения
Поскольку объем диссертации ограничен, а число встреченных видов достигает 192, повидовой обзор распределения приводится только для типичных представителей, выбранных по одному для каждого из выделенных типов преференции. Только для комплексов видов, предпочитающих лесные и криволесно-тундровые местообитания, выбрано соответственно 3 и 2 представителя. Это связано со значительным различием в пространственном размещении птиц, предпочитающих в первом случае светлохвойно-мелколиственные леса (большая синица), таёжно-черневые (пухляк), их производные и вырубки (садовая камышевка) ; во втором - предгольцовые криволесья и мохово-кустарнико-вые тундры (зарничка), каменистые тундры (горный конек,).
Повидовые очерки построены по единому плану. Вначале кратко рассматриваются сезонные явления в жизни птиц (прилет, пролет, гнездовой период, кочевки). Они косвенно отражают объем имеющегося материала по экологии видов и позволяют уточнить суждения о территориальных и сезонных изменениях численности, приводимых в усредненных показателях обилия по двум летним сезонам, не всегда совпадающим с гнездовым и послегнездовым периодами. Затем приводится характеристика особенностей распределения вида от лесостепеного пояса до гольцов по показателям обилия сначала в I, потом во П половине лета.
Показатели обилия приводятся в скобках и соответствуют числу р особей на I км в ландшафтах суши или на 10 км береговой линии на водоемах. Средние значения по ландшафтам и поясам рассчитывались с учетом соотношения площадей, занимаемых разными урочищами. При анализе доминирования в скобках указана доля вида от общей плотности населения птиц данного урочища или ландшафта в процентах. Следует учитывать, что полученные выводы о распределении типичных представителей не следует полностью распространять на весь комплекс видов со сходным распределением и на все типологически сходные ландшафты Кузнецкого Алатау, а все суждения относятся к территориям обследованных участков в пределах сроков наших работ.
Плешанка (Oenanthe pleschanka Ъер.) Типичный представитель степного комплекса. Прилетает в конце апреля, массовое гнездование наблюдается в мае. Так, 24 числа в 1982 г. и 29 в 1983 г. найдено 12 гнезд с оперившимися птенцами перед вылетом. Все гнезда располагались в норах сусликов, поэтому на гнездовании (5 мая - 25 июня) плешанка полностью связана с численностью и распределением этих грызунов, тяготея к полуколониальному размещению. В I половине лета предпочитает исключительно луговые горные степи восточного макросклона (124). Обычна она по степненным лугам вблизи поселков (2) и редко встречается по лугам-кустарникам на южных склонах вплоть до сред-негорья (0,3), где численность сусликов крайне мала. В сухих и ковыльных степях предгорной части Хакассии вытесняется более многочисленной каменкой-плясуньей, которая также занимает преимущественно норы грызунов (Прокофьев СМ., 1979).
С конца июля отмечена интенсивная откочевка с мест гнездования, но за счет размножения (наличие вторых нормальных кладок за сезон) и во П половине лета остается самой многочисленной птицей луговых степей (150) и остепненных лугов (18). Обычна в лесостепном среднегорье по южным остепненным склонам (3). В остальных местообитаниях не встречена. В горных степях приенисейской части Западного Саяна среднелетнее обилие плешанки в 1980 и 1981 гг. составило всего 43 и 10 особей/км (Петров СЮ., Рудковский В.П., 1983). В Северо-Восточном Алтае не отмечена (Равкин Ю.С., 1973) Таким образом, следует предположить, что в Кузнецкий Алатау плешанка проникает с востока по степным районам Хакассии.
Обыкновенная овсянка (Emberiza citrinella Ъ.)
Типичный представитель лесолугового типа распределения. Относится к комплексу видов, предпочитающих предгорные поля-перелески и припоселковые луга горных ландшафтов.
Весной прилетает в апреле. В предгорно-низкогорных ландшафтах первые особи и массовый пролет наблюдается в одни и те же сроки, а в таёжном среднегорье и высокогорье - на 4-7 дней позднее, что связано с более гоздним таянием снега. Полные свежие кладки в нижних поясах гор найдены 26, 27 и 31 мая 1982 г.; в черневом низкогорье и лесном поясе среднегорья - 4, 7 июня 1981 г. и 12 июня 1982 г. Вылет птенцов заканчивается к середине июля. При этом характерна довольно интенсивная откочевка выводков с мест гнездования, заканчивающаяся в начале августа.
В I половине лета в лесостепном поясе . обыкновенная овсянка многочисленна на предгорной равнине, где предпочитает поля-перелески и луга-колки (38 и 17). На предгорных болотах ее в 5-7 раз меньше. В среднем по лесостепному низкогорью она обычна (10), но
В дальнейшем при сравнении с Северо-Восточным Алтаем ссылки на автора не приводятся, так как все данные заимствованы из монографии Ю.С.Равкина (1973).
Пространственно-типологическая структура и организация летнего населения птиц
Под пространственно-типологической структурой населения птиц понимается общий характер его территориальных изменений, выявленный по морфологическому сходству сообществ, независимо от их сопряженности на местности (Равкин Ю.С., 1984). Для ее выявления использованы методы автоматической классификации и многомерного неметрического шкалирования на основе сходства сообществ всех элементарных выделов (ландшафтных урочищ) за все годы наблюдений, рассчитанном по формуле Жаккара-Наумова (1964). Программой "Автомат" (Трофимов В.А., 1978), в основе которого лежит алгоритм выявления структуры сложных систем (Куперштох В.Л., Трофимов В.А.,1975), исследуемая совокупность вариантов населения разбивается на классы так, что в каждом из них группируются варианты максимально сходные между собой по отношению ко всем остальным. Порог значимых связей задается автоматически с помощью большего или меньшего коэффициента агрегирования (сжатия) структуры. Программа "Развертка" позволяет получить отображение на плоскости структуры взаимосвязей всех анализируемых вариантов и используется для проверки правильности ориентации графа в факторном пространстве. Подробно суть методов и программ изложена в ряде специальных работ (Купер-штох В.Л., и др., 1980; Ефимов В.М. и др., 1978, 1980; Равкин Ю.С, 1984).
Анализировалась совокупность из 79 вариантов населения птиц в I половине лета и 64 - во второй. Лучшие структуры в оба сезона получены при коэффициенте агрегации равном 2 (порог значимости в оба сезона - 29 единиц). В I половине лета схема состоит из 21 класса (рис.19). В 1-й из них входит население птиц луговых степей, где преобладают плешанка, садовая овсянка. С этим комплексом слабо связано сообщество остепненных лугов (2-й класс), где кроме садовой доминирует белошапочная овсянка, а плешанку заменяет лесной конек. Население птиц предгорных полей-перелесков (первые по численности - дубровник, черноголовый чекан и лесной конек), образует 4-й класс, имеющий незначительное сходство со вторым и значимое - с сообществами остепненных лугов-кустарников на южных склонах и предгорных лугов-ивняков (классы 3-й и 5-й). В этих ценозах наряду с дубровником и черноголовым чеканом доминирует чечевица, а специфичны лесной конек и садовая камышевка.
От 5-го. класса отходят две ветви, соединяющие орнитокомплек-сы лесостепного и предгольцового поясов. Первая состоит из сообщества низкогорных лугов-ивняков (6-й), сильнее связанного с населением предгорных лугов-ивняков и слабо - с вариантами населе Типологическая структура населения птиц Кузнецкого Алатау в I половине лета. Здесь и далее на аналогичных рисунках квадратом обведены номера классов, образованных лесными вариантами населения; кружком - полуоткрытых местообитаний; треугольником вершиной вверх -степей и остепненных лугов, вершиной вниз - горных тундр. Индексом у номера класса показано среднее значение сходства проб, вошедших в данный класс. Рядом приводятся первых 3 вида-эдификато-ра сходства. Остальные пояснения см. в приложении к рисунку.
Приложение к рис. 19
Эта и последующие схемы используются для выявления и иллюстрации основных отличий в населении птиц в связи с факторами среды. Направление изменений сообществ и факторов показаны стрелками координат. Схемы постоены в обратном масштабе: чем больше сходство между группами, тем меньше расстояние между центрами квадратов, кружков (и т.д.) с номерами классов.
В I класс вошло сообщество 9; во 2-й - 8; 3-й - 16; 4-й - I; 5-й - 2; 6-й - 43; 7-й - 12,13,30,31,33-35,42,55; 8-й - 74-78; 9-й - 79; 10-й - 21; 11-й - 6,10,11,15,17-20; 12-й - 22,23-29,32, 36,44,47-49,51,57,58,60,64,68; 13-й - 37,38,41,45,46,50,52,53,61-63,66,67,69,70; 14-й-39,65,71-73; І5-Й-59; 16-й-З; 17-й - 5; 18-й - 4; 19-й 14; 20-Й-56; 21-й - 54. Варианты населения птиц Лесостепной пояс Лесостепная предгорная равнина (I - поля-перелески, 2 - лугй -кол-ки, 3 - луга-кустарники). Болота предгорные (4 - переходные, 5 -низинные березово-осоковые). Низкогорье (6 - лиственично-березо-вые леса, 7 - лиственичные редколесья, 8 - остепненные луга; 9 -луговые степи, 10 - ивняки-березняки; II - пойменные луга-ивняки). Среднегорье (12,13 - зарастающие гари, 14,15 - лиственично-березо-вые редколесья, 16 - луга-кустарники).
Лесной пояс Светлохвойно-мелколиственно-лесная предгорная равнина (17- бере-зово-сосновые леса, 18 - сосново-березовые, 19 - березово-осино-вые; 20 - березовые, 21 - зарастающие вырубки). Мелколиственно-лесное низкогорье (22-25 - осиновые леса, 26 - березово-сосновые посадки, 27-29 - зарастающие вырубки, 30-32 - крупнотравные луга-осинники, 33,34 - злаковые луга-березняки, 35 - луга-выпасы).
Межгодовая изменчивость населения птиц
Кроме того, в 1981 г. все лето многочисленных видов было на II и 8 больше, чем в 1980 и 1982 гг. Причиной таких отличий в населении птиц и численности отдельных видов являются, на наш взгляд, погодно-климатические условия 1981 г. После относительно теплой и малоснежной зимы была ранняя теплая весна. В результате, снеговой покров в черневом низкогорье сошел уже к концу апреля, тогда как в другие годы полное снеготаяние приходится на 4-14 мая. Весенняя вегетация, распускание листьев у растений, появление травостоя в 1981 г. наблюдались на 1-1,5 недели раньше. Таким образом, предгнездовой пролет и кочевки большинства видов проходили в весьма благоприятных условиях, включая и обилие корма (ранняя зелень и выход с зимовок насекомых). Можно предположить, что значительная часть особей таких видов, как садовая камышевка, чечевица, зяблик, обыкновенная овсянка, ополов-ник и др. задержалась на гнездовании в черневом низкогорье, тогда как в другие годы спускалась в предгорные ландшафты (зяблик, обыкновенная овсянка, ополовник) или не поднималась до низкогорья. В частности, такое явление отмечено в 1984 г., когда холодная, дождливая погода, частые снегопады продолжалась до начала июня. Немаловажной оказывается и успешность гнездования у ранне-гнездящихся видов (синицы, чернозобый дрозд), которая в 1981 г. по нашим данным была на 10-16% выше, чем в 1982 г. Наконец, теплое продолжительное лето, высокая численность насекомых (личное сообщение В.Е.Ерышова и А.С.Бабенко) и урожайность ягодников (черемуха, красная смородина, рябина и др.), определяют ярко выраженную прикочев-ку синиц и концентрацию вкюрковых в период пролета в августе, что не характерно для других лет наблюдений.
Между тем, общее видовое разнообразие населения птиц в I половине лета 1981 г. (72 вида) было ниже, чем в соседние годы (81 и 82), а во второй - мало менялось по годам (68-73). Это еще раз подтверждает вывод о независимости годовых изменений плотности населения и видового разнообразия и скоррелированности их с количеством фоновых и, прежде всего, многочисленных видов.
Следует отметить, что суммарное обилие птиц и видовое богатство населения в черневом низкогорье, несмотря на колебания, во все годы наблюдений в 1,3-1,8 раза выше, чем в мелколиственно-лесном низкогорье.
В темнохвойно-таежном низкогорье, кроме I960 г., показатели плотности населения сходны с таковыми в черневом. Максимальное обилие в таежном низкогорье также отмечено в 1981 г. (рис.17, в). При этом многочисленных видов по сезонам на 4 и 9 больше, чем в 1982 г. Примерно 6-Ю кратное увеличение численности в I половине лета 1981 г. отмечено у садовой камышевки (193), лесного конька, толстоклювой пеночки, большой синицы, то есть видов, предпочитающих лесолуговые ландшафты и разреженные осветленные леса. Наоборот, обилие некоторых таежных видов (юрок, рябчик, синий соловей, славка-завирушка, зеленый конек) в 3-7 раз ниже, чем в 1982 г., Это, по-видимому, связано с тем, что в благоприятные годы (1981) значительная часть особей оседает на гнездовании уже в среднегор-ной тайге (юрок, синий соловей), а некоторые виды, такие как зеленый конек, славка-завирушка, испытывают конкурентное давление со стороны проникающих в тайгу близкородственных лесолуговых и опушечных видов (лесной конек, садовая камышевка и др.). Подобная положительная корреляция между внутривидовой и межвидовой конкуренцией, выбором местообитаний и изменением численности близкородственных видов птиц в период гнездования отмечена в лесах северной Финляндии (Alatalo R.V., 1981).
Во П половине лета у 18 видов численность в 1,4-7 раз выше, чем в 1982 г. Наибольшие различия отмечены у пухляка (356 и 189), московки (182 и 40), садовой камышевки (НО и 21), теньковки (108 -и 14), чечевицы (63 и 4). Кроме того многочисленны горная трясогузка (21), толстоклювая пеночка (12), черноголовый чекан и бурая пеночка (по 10), не зарегестрированные в 1962 г. Следовательно, и во П половине лета 1981 г. в низкогорной темнохвойной тайге высока численность птиц, предпочитающих лесные разреженные и лесолуговые ландшафты. Причины таких колебаний, вероятно, те же, что и в черневом низкогорье. Видовое разнообразие в темнохвойно-таежном низкогорье постоянно возрастает по годам в I половине лета с 56 до 80 видов, во П - с 60 до 67 (рис.27, з). Но в целом на 6-15 видов меньше, чем в черневом низкогорье.
В светлохвойно-мелколиственно-лесном и темнохвойно-таежном среднегорье показатели плотности населения за разные годы в I половине лета очень сходны: 670 и 680 в 1981; 560 и 590 в 1982 гг. (рис.21, г) д). Также, как и в низкогорье большее обилие птиц отмечено в 1981 г. При этом в лесном ландшафте многочисленных видов на 4 больше, чем в 1982 г., а в таежном отмечено их равное количество по годам (по 17). Большее обилие в 1981 г. по ландшафтам зарегистрировано у славки-завирушки, певчего дрозда, садовой камышевки и чечевицы (лесное среднегорье); чечевицы, садовой камышевки, зарнички, большой синицы и лесного конька (таежное среднегорье). Таким образом, в среднегорье отличия плотности населения птиц по годам в I половине лета связаны с численностью, видов, свойственных лесолуговым и разреженным лесным ландшафтам, что является характерной особенностью сообществ птиц лесных поясов Кузнецкого Алатау в 1981 г. Общее количество встреченных видов в сред-негорных ландшафтах почти не меняется по годам: по 64 в светлохвой-но-мелколиственно-лесном среднегорье; 49 и 53 в темнохвойно-таежном (рис.27, и, к).
