Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Очерк истории орнитологических исследований 8
Глава2. Выбор и характеристика района работ. Материал и методика исследований 10
2.1. Краткий физико-географический очерк территории 10
2.2. Материал и методика исследований 18
2.2.1. Типы местообитаний города и принципы их выделения 18
2.2.2. Выделение сезонных аспектов и их границ 21
2.2.3. Информационные вопросы 23
Глава З. Таксономическая структура фауны и населения птиц, сравнительный анализ 26
3 1. Таксономическая структура авифауны и населения птиц 26
3.1.1. Неворобьинообразныептицы 27
3.1.2. Воробьинообразныептицы 40
3.2. Сравнительный анализ фауны и населения птиц некоторых городов Дальнего Востока 85
3.2.1. Сравнительный анализ авифауны Уссурийска и Владивостока 85
3.2.2. Сравнительный анализ летнего и осеннего населения птиц Уссурийска,Находки и Южно-Сахалинска 87
3.2.3. Сравнительный анализ зимнего населения птиц городов Уссурийск и Майдзуру (Япония) 91
Глава4. Пространственно-временное распределение птиц 95
4.1. Сезонные изменения фауны и населения птиц 95
4.2. Особенности сезонных изменений группировок птиц в различных типах местообитаний 101
4.3. Некоторые экологические аспекты населения птиц 119
4.4. Межгодовая и многолетняя изменчивость 126
Глава 5. Нуждающиеся в охране виды птиц Уссурийска и его окрестностей 130
5.1. Обзор редких видов, включенных в Красные книги 130
5.2. Проблемы сохранения городской орнитофауны 163
Выводы 168
Литература
- Краткий физико-географический очерк территории
- Таксономическая структура авифауны и населения птиц
- Сезонные изменения фауны и населения птиц
- Обзор редких видов, включенных в Красные книги
Введение к работе
Актуальность темы. Изучение фауны и населения животных урбанизированных ландшафтов, безусловно, относится к одному из наиболее актуальных направлений биологической науки (Клауснитцер, 1990; Swift et al., 1979; Faith, 2003 и др.). Городские животные, в том числе и птицы, давно привлекают внимание исследователей (MacArthur, MacArthur , 1961; Tilghman, 1987; Bolger et al., 1997; Hagan et al., 1997 и др.). Птицы яляются одними из наиболее изученных в таксономическом отношении групп животных (Whittaker, 1972, 1977; Wilson, 1988; Global Biodiversity Outlook, 2002), они выступают хорошими индикаторами состояния и качества городской среды (Щипанов, 1992; Noss, 1990,1994). Ведение мониторинговых работ по фауне и населению птиц в городских условиях необходимо для оптимизации взаимодействия современного общества с окружающей средой, а также имеет значительный эпидемиологический, эстетический и прогностический интерес.
Начиная с последней четверти 20-го столетия, в России запланированы и интенсивно развиваются фундаментально-прикладные исследования в области управления поведением и антропогенных адаптации птиц, в частности по программе «Птицы в городе» (Ильичёв, 1986). К настоящему времени в России накоплен значительный материал по птицам городских местообитаний, однако, работ, основанных на анализе многолетних изменений фауны и населения птиц городов, немного.
В условиях Дальнего Востока России птицам городской среды посвящено весьма ограниченное число публикаций, большинство которых не затрагивает территорию Приморского края либо рассматривают ситуацию лишь применительно к летнему периоду (Яхонтов, 1965; 1973; Тагирова, 1981; 1988; Росляков, 1991; Бабенко, 1994), а птицам городов Приморья посвящено всего несколько публикаций, в основном касающихся Владивостока (Назаров, 1965; Лебедев, 1986; Назаров, Казыханова, 1986). Вышедшая недавно монография Ю.Н. Назарова (2004), посвященная птицам Владивостока, лишь отчасти заполняет этот пробел, поскольку её автору не удалось получить данные по населению этой территории, собранные по строгой современной методике. К тому же упомянутый город представляет собой крупнейший в регионе портовый мегаполис, что не позволяет экстраполировать полученные по нему данные на другие города края. Являясь типичным для юга Дальнего Востока городом, Уссурийск может стать хорошей моделью для такого рода исследова-
ний, к тому же в других городах региона сколько-нибудь полномасштабные работы подобного рода до сих пор не выполнялись.
Дальний Восток является одним из наиболее урбанизированных районов нашей страны и доля городского населения здесь составляет 74 % всего населения региона, в то время как в целом по России этот показатель равен 62 % (Барткова, 1983). Урбанистическая трансформация территории многообразна и охватывает количественные и качественные изменения биоценотических цепей в экосистемах, полную перестройку их фаунистических и биологических показателей, перераспределение потоков энергии, что в конечном итоге приводит к частичной или полной смене основных природных компонентов экологических систем. Особенно чувствительными к антропогенным изменениям окружающей природной среды оказались птицы, быстро сокращающие ареалы и исчезающие на трансформированных территориях или, наоборот, резко увеличивающие численность и расселяющиеся в освоенные человеком районы. Эффективная охрана и контроль численности, научное ресур-соведение и рациональное использование птиц практически невозможны без детального изучения их фауны и населения, без выяснения территориального распределения всех видов и определения их популяционной динамики.
Некоторые города в крае имеют более чем вековую историю, и в настоящее время они проходят ту стадию, когда процесс разрушения орнитоценозов, исторически сложившихся на месте их возведения, и заселения этой территории сугубо синантропными видами, постепенно сменяется процессом адаптации к обитанию в городской среде целого ряда видов, ранее не связанных здесь с городскими местообитаниями. Урбанизация исследуемой территории в настоящее время ведёт к значительным (и по ряду показателей положительным) изменениям в местных орнитоценозах как в гнездовой, так и зимний периоды (увеличение общей плотности населения птиц, появление новых видов и т.д.). Эти процессы сейчас протекают очень бурно, однако весьма далеки от своего завершения. В то же время для пролётных птиц город практически нейтрален и многие даже крупные виды (гуси, лебеди, японский и даурский журавли, чёрный и дальневосточный аисты и др.) беспрепятственно транзитно пересекают его территорию в период сезонных перемещений.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью диссертационной работы явилось изучение сезонной и межгодовой динамики видового разнообразия и плотности населения
птиц в различных местообитаниях города Уссурийска и его окрестностей.
Для достижения поставленной цели были выполнены следующие задачи:
уточнение видового состава и статуса птиц Уссурийска и его окрестностей, описание состояния и динамики популяций;
проведение сравнительного анализа фауны и населения птиц Уссурийска с другими городами Дальнего Востока;
выяснение биотопического распределения и численности птиц;
выявление и анализ сезонной динамики фауны и населения птиц;
выявление межгодовой и многолетней динамики авифауны и населения птиц, их анализ;
определение летнего и зимнего орнитологического ресурса селитебной части Уссурийска.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые получены данные о характере населения птиц города Уссурийска, в частности определен статус пребывания видов, плотность их гнездования, особенности биотопического распределения, сроки прилета и отлета. Впервые получены данные по сезонным аспектам населения птиц в городской черте, а также по межгодовой и многолетней динамике населения. Существенно дополнены сведения о его видовом составе населения птиц города Уссурийска, за время проведения диссертационного исследования он был увеличен почти вдовое. Проведен сравнительный анализ фауны и населения территории города Уссурийска с другими городами юга Дальнего Востока.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Результаты проведенного исследования были использованы при разработке соответствующего раздела Перечня объектов растительного и животного мира, занесенных в Красную книгу Уссурийского района. Эти материалы могут быть востребованы также при подготовке второго издания Красной книги Приморского края. Данные по территориальному распределению видов птиц и миграционным путям представляют интерес для будущих разработчиков экологического каркаса территории города Уссурийска и его окрестностей. Результаты работы представляют определенный интерес и для образовательного процесса на биологических факультетах ВУЗов Приморского края. В частности, они использовались при реализации учебных программ по орнитологии, экологии птиц, а также на полевой практике по зоологии позвоночных в УШИ.
ПОЛОЖЕНИЯ. ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.
1, Население птиц города Уссурийска в силу высокой пространственной неодно
родности и расположения на стыке безлесной Ханкайско-Раздольнинской равнины и лесис-
тых гор Пржевальского представляет собой крайне гетерогенное образование, в состав ко
торого помимо синантропных и гемисинантропных видов значимую роль играют представи
тели дендрофильного и водно-болотного комплексов.
2. Выраженная сезонная и межгодовая динамика фауны и населения птиц Уссурийс
ка в значительной степени обусловлена прохождением по его территории крупного пролет
ного пути. Основным миграционным каналом, по которому в весенне-осенний период про
исходит расселение пролетных видов, являются прирусловые и другие долинные место
обитания рек Раздольная, Комаровка и Раковка.
Апробация работы и публикации. Результаты работы докладывались на юбилейной научно-практической конференции, посвященной 90-летию педагогического образования Приморья «Модели прогрессивного развития Дальневосточного региона» (Уссурийск, 1999), на четвертой международной научно-практической конференции «Наука - Техника - Технологии» (Находка, 2002), на второй международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2003), на конференции, посвященной 50-летию Уссурийского государственного педагогического института «Экологические проблемы Дальнего Востока» (Уссурийск, 2004), на международной научной конференции «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006) и на международном научном симпозиуме «Информационные системы и web-порталы по разнообразию видов и экосистем» (Москва, Борок, 2006), на Ученом совете биолого-химического факультета Уссурийского государственного педагогического института (Уссурийск, 2007) и на научном семинаре по экологии в Дальневосточном государственном университете (Владивосток, 2007).
По теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 1 монография (в соавторстве), 1 учебное пособие (в соавторстве), 3 статьи в центральных журналах (согласно Перечню ВАКа), 4 статьи в межвузовских сборниках науных трудов и 8 публикаций в материалах международных, всероссийских и региональных конференций.
Краткий физико-географический очерк территории
Уссурийск был основан в 1866 г. и является типичным равнинным городом юга Дальнего Востока России с современным населением, составляющим около 160 тысяч жителей. Таким образом, он относится к большим, а по генетическому признаку - к старым (основанным в дореволюционное время) городам дальневосточного региона (Барткова, 1983). Название этого населённого пункта периодически менялось: селение Никольское было объявлено городом Никольск-Уссурийский в 1898 г.; в период с 1935 по 1957 гг. он носил название Ворошилов, после чего был переименован в Уссурийск. В дореволюционный период кривая роста населения города нарастала с двумя резкими спадами, которые приходились на время военных действий.
По рангу людности до последнего времени Уссурийск являлся вторым в Приморском крае городом после Владивостока, причём, начиная с 1995 г., численность его населения медленно, но неуклонно снижалась (Воронина, Сидоренко, 2004). Уссурийск расположен на территории Ханкайско-Раздольненской равнины при слиянии рек Раздольная, Раковка и Комаровка. Территория г. Уссурийска на юге ограничена р. Раздольная, а впадающие в нее реки Раковка и Комаровка делят город на три несколько обособленные части.
Уссурийск имеет географические координаты 4348 с.ш. 13158 в.д. и расположен в 112 км к северу от Владивостока - краевого центра Приморского края. Город является административным центром Уссурийского района и крупным транспортным узлом Дальнего Востока. Это обеспечило тяготение к нему группы населённых пунктов сельского типа (Новоникольск, Борисовка, Воздвиженка, Утёсное, Раковка и другие), расположенных в пределах часовой автотранспортной доступности, и с общим количеством населения около 30 тысяч человек.
При сохранении общего выровненного рельефа в пределах города возвышается несколько холмов, высотой около 100 м над уровнем моря. В пригородной зоне (дачная застройка) к востоку от города начинается мелкосопочный отрог гор Пржевальского с высотами до 260 м над уровнем моря. Его неосвоенная часть покрыта главным образом пирогенными дубняками с фрагментами лугов и лесопосадок, включающих обыкновенную сосну и различные виды широколиственных деревьев. Речные поймы сохраняют ленточные приречные ивняки и немногочисленные лесопосадки, но в большей степени заняты луговой растительностью и сельскохозяйственными землями.
Рельеф
Территория, на которой расположен Уссурийск, несмотря на слабую выраженность рельефа, характеризуются его достаточной сложностью. В структурном плане она приурочена к докембрийскому складчатому комплексу основания Ханкайского массива и его среднепалеозойскому прогибу Арсеньевской зоны. Рыхлые четвертичные осадки покрывают территорию сплошным чехлом, мощность которого колеблется от нескольких сантиметров до десятков метров. Максимальное распространение имеют аллювиальные отложения и связанные с ними формы рельефа, а к возвышенным мелкосопочным участкам примыкают пологие делювиальные шлейфы.
Долинное положение Уссурийска предопределяет широкое развитие эрозионно-аккумулятивного типа рельефа. К нему на территории города относятся четыре разновозрастные террасы р. Раздольная. Наиболее древняя и высокая четвёртая терраса развита севернее города, образуя равнинный Ханкайско-Раздольненский водораздел с абсолютными высотами 100-120 м. Третья терраса, на поверхности которой расположены основные городские массивы Уссурийска, образует широкую плоскую равнину. В долине р. Раздольная и её притоков значительные площади занимают высокая и низкая поймы (соответственно вторая и первая террасы). Формирование высокой поймы связано с паводковым режимом рек, а её поверхность возвышается над меженным уровнем на 5-8 м. Низкая пойма имеет относительную высоту 1-2 м и представлена прирусловыми валами, косами и островами. Пойменные террасы имеют трёхслойное строение и включают галечники, лежащие в её основании, пески (в средней части), а также супеси и суглинки в кровле.
С северо-востока Уссурийск окаймлён грядой сопок с высотами до 115 м над уровнем моря. На юго-востоке города расположена Хенина сопка (высота ПО м над уровнем моря), а южнее его находится г. Сопка Сальникова, которая крутым обрывом спускается к р. Раздольная. На северо-западе выравненность рельефа нарушается группой Ильюшинских сопок с максимальной высотой 120 м над уровнем моря (г. Стрелковая). Указанные возвышенности имеют останцевый характер и сформировались в результате длительной континентальной денудации при опускании территории в неоген-четвертичное время. Склоны сопок достигают уклонов 20 - 25 %, а их подножья перекрыты делювиальными шлейфами, что способствует формированию промоин и ложбин стока временных водотоков.
Наиболее активными современными морфогенетическими процессами, идущими на территории Уссурийска, являются речная эрозия, оврагообразование и заболачивание. Развитию овражной сети способствуют широкое распространение песчано-глинистых отложений, а также периодическая избыточная увлажнённость и незакреплённость почво-грунтов. Речной эрозии способствуют легкоразмываемые глинистые и песчанно-гравийные грунты, слагающие пойменные и надпойменные террасы, а также ливневой характер атмосферных осадков, выпадающих в летне-осенний период. Наиболее интенсивному подмыву и разрушению подвергается берег р. Комаровка, где протяжённость подмываемых берегов может достигать 1,5 км. Размываемыми также являются берега р. Раздольной, почти на всём протяжении в пределах территории города, где за несколько паводков река может образовать новое русло или намыть отмели значительных размеров.
Территория города относится к бассейну р. Раздольная, дренируясь ею и наиболее крупными притоками - Раковкой, Комаровкой и Славянкой. Раздольная берет начало на территории Китая и впадает в Амурский залив. Ширина её русла в окрестностях Уссурийска составляет около 50 м. Берега реки здесь в основном крутые и обрывистые, высотой 2-3 м. Река имеет типично равнинный характер, а её русло сильно меандрирует и имеет большое количество рукавов, отмелей, заводей и островов. Скорость течения составляет около 2 м/ сек, а на плёсах - не более 0,5 м/сек. Абсолютные отметки долины р. Раздольная здесь составляют около 20 м над уровнем моря. Раковка и Комаровка берут начало на западном склоне Сихотэ-Алиня (горы Пржевальского). В пределах города эти реки также равнинны, а ширина их русел обычно составляет около 10 м.
Режим рек определён осадками, обеспечивающими до 80% их питания. Основной сток происходит в тёплое время года, а максимальные расходы связаны с паводками и чаще всего наблюдаются в июле-сентябре при прохождении тайфунов. Все реки характеризуются большой амплитудой колебания уровня воды, который при сильных паводках может подниматься на 5-7 м, частично затапливая надпойменные террасы рек. В холодное время года на реках устанавливается устойчивый меженный режим, а основным источником питания в зимний период служат подземные воды. Формирование ледового покрова начинается во второй декаде ноября, а его мощность на р. Раздольная к концу зимы достигает 60 - 80 см. Окончательное разрушение ледового покрова обычно наблюдается в первой декаде апреля, причём весеннее половодье обычно выражено слабо.
Таксономическая структура авифауны и населения птиц
Для построения графиков сезонной динамики населения птиц необходимо выделение конкретных границ сезонных аспектов. Это весьма затруднительно, поскольку сроки основных этапов годового цикла (размножение, зимовка, кочёвки и миграции) у разных видов птиц не совпадают, существенно отличаясь как по общей продолжительности, так и по срокам. Таким образом, практически в любой промежуток времени мы наблюдаем сложное наложение этих этапов у разных видов. Многие исследователи условно задают границы сезонов в соответствии с изменениями основных факторов среды (в первую очередь температуры), определяющих изменение фауны и населения птиц (Раевский, 1952; Реймерс, 1959; Филонов, 1967 и др.). Тем не менее, объективность выделенных таким образом периодов оспаривается (Цыбулин, 1985), обоснованием чему в частности служат полученные в уело виях Сибири данные об отсутствии достоверной корреляции изменений температуры воздуха с динамикой населения птиц (Цыбулин, 1979,1980).
В нашей работе при выделении границ сезонных аспектов (фенологических периодов) мы в первую очередь отталкивались от неизбежности использования тех двухнедельных отрезков времени (половины каждого месяца), по которым проводились учёты птиц. Таким образом, мы изначально имели дело с 24 временными отрезками, которые необходимо было объединить в сезоны (своего рода классы). Далее мы исходили из того, что в условиях юга Дальнего Востока России птицы имеют 2 основных этапа годового цикла: репродуктивный и зимовочный и два расположенных между ними вспомогательных этапа, связанных с подготовкой к этим основным, и сопровождающихся значительным территориальным перемещением (кочёвки и миграции). Продолжая рассуждения о количестве этапов годового цикла логично предположить, что в свою очередь необходимо выделение ещё четырёх промежуточных этапов, расположенных между каждыми из четырёх выделенных ранее.
Таким образом, мы получаем 8 сезонных аспектов, проведение границ между которыми условно производилось по смене основных фенологических процессов у большинства видов птиц (табл. 4). В результате такой классификации оказалось, что продолжитель ность выделенных периодов составила от одного до двух с половиной месяцев, а сами они характеризуются определёнными различиями как в видовом многообразии и обилии птиц, так и отражают суть происходящих в жизни большинства видов птиц периодических явлений (репродукция, кочёвки, миграции, зимовка).
По количеству выделенных периодов и основным фенологическим процессам, полученная нами классификация наиболее близка к классификации, построенной Н.В. Климовой (2003) для населения птиц г. Кемерово (8-9 сезонных аспектов) и С.Л. Сандаковой (2003) для динамики видового состава птиц г. Улан-Удэ (7 сезонных аспектов). В то же время, сроки и продолжительность каждого из периодов в нашем случае значительно отличались от соответствующих периодов, выделенных указанными исследователями, что в первую очередь обусловлено более высокой широтой, на которой, по сравнению с Уссурийском, расположены города Кемерово и Улан-Удэ.
Для того, чтобы материалы, полученные нами в гнездовой период были сравнимы с литературными, мы рассчитывали такой известный показатель как вариант населения - усредненные за первую половину лета данные о видовом составе и плотности населения птиц, учтённых в одном местообитании за один сезон (Равкин, Равкин, 2005). При таком подходе всего было рассчитано 33 варианта населения: по 9 вариантов для селитебных местообитаний (центральная, периферическая и дачная застройки) и по 3 варианта для природно-антро-погенных местообитаний (горные дубняки и речные долины).
Для каждого фенологического периода (сезонной группировки птиц) нами определялось суммарное обилие птиц (N), и число видов (S). В качестве меры разнообразия сезонных видовых группировок птиц использовался информационно-статистический индекс Шеннона, который рассчитывался по формуле (Н ): лог-нормальном распределении видов # 5 потребует не менее 105 видов (Мэгарран, 1993). В качестве меры доминирования нами был избран индекс Бергера-Паркера (d), рассчитанный по формуле:
Сезонные изменения фауны и населения птиц
Как население, так и видовой состав птиц любой территории, расположенной в пределах умеренной климатической зоны, даже в рамках одного типа местообитаний весьма переменчивы внутри контура годового цикла (Cody, 1975; Lacy, 2000). Причиной тому служит сезонная изменчивость птиц в преференциях выбора биотопов, что вызывает постоянное перераспределение их по территории, которое в отдельных случаях может быть локальным, но для многих видов принимает образ миграции и носит грандиозный характер.
Сезонная динамика видового многообразия птиц Уссурийска чётко выражена, сохраняя два пика, которые соответствуют весеннему и осеннему периодам, между которыми расположены летняя и зимняя (более глубокая) депрессии, в то время как усреднённая по всем типам местообитаний плотность населения не имеет сколько-нибудь выраженных сезонных тенденций (рис. 37).
Последний феномен объясняется тем, что все три доминантных вида: полевой воробей, сизый голубь и сорока являются строго оседлыми. В таком случае их расчётная плотность зависит лишь от естественного прироста и смертности, а также от степени их выявляемости, варьирующей по сезонам, однако не поддающейся даже приблизительным расчётам с последующим внесением определённых поправок.
Характер сезонной динамики видового многообразия птиц сохраняется во всех выделенных нами типах местообитаний (Липатова и др., 20076) (табл. 7).
Весенний аспект
Видовое разнообразие птиц весной по сравнению с предвесенним периодом резко увеличивается и в среднем по территории оказывается почти в 2,9 раза большим, что связано с массовым пролётом, а также появлением гнездящихся здесь перелётных видов. В то же время откочёвка зимующих видов к северу не может существенно сказаться на ходе данного процесса ввиду того, что число видов, проводящих здесь только зиму, многократно меньше суммарного количества пролётных и гнездящихся перелётных видов.
Что же касается населения птиц, то по сравнению с предвесенним периодом оно возрастает незначительно, и в среднем по территории составляет немногим более 2000 ос/ км2. Феномен слабого роста обусловлен транзитным характером весенних перемещений большинства птиц, в то время как при использовании взятой нами методики расчётов вклад
В весенний период происходит вылет из гнёзд птенцов сизого голубя, а также разгар гнездования ряда оседлых, кочующих и некоторых перелетных видов птиц (полевой воробей, сорока, серый скворец, китайская зеленушка, синицы и т.д.).
Серия аспектов летнего минимума видового разнообразия
Учитывая данные прошлых лет и немногочисленные литературные сведения (Шуль-пин, 1936; Воробьёв, 1954; Вялков и др., 2003), в летний период в пределах Уссурийска и его окрестностей (в рамках выбранной нами территории) зарегистрировано 160 видов птиц, принадлежащих к 17 отрядам и 41 семейству (Липатова, Глущенко, 2003). Наибольшее видовое богатство присуще отрядам Воробьинообразные (74 вида), Ржанкообразные (23 вида), Соколообразные (10 видов) и Листообразные (9 видов). Достоверно гнездящимися зарегистрировано 98 видов, хотя ещё 17 видов предположительно гнездятся, либо гнездились в недалёком прошлом. 21 вид летует на территории, не находя здесь подходящих для размножения условий (некоторые цаплевые, утиные, чайковые, ржанковые и т.д.). Наконец, последние 24 вида в календарные сроки лета продолжают или начинают миграции либо кочёвки (некоторые кулики и воробьиные). Всего в летний период во время проведения маршрутных учётов 2002-2004 гг. было учтено более 40 тысяч птиц, принадлежащих к 142 видам.
Начало лета открывает серию аспектов летнего минимума видового разнообразия, характеризуясь резким уменьшением числа видов птиц. Это связано с завершением пролёта подавляющего большинства видов, хотя миграции некоторых из них продолжаются ещё в первой декаде июня (некоторые виды куликов, пеночка-таловка). На этот сезон приходится вылет из гнёзд птенцов значительного числа видов (в том числе и самого массового вида гнездящихся птиц центральной и периферической застройки- полевого воробья), однако, население птиц по сравнению с предыдущим периодом увеличивается лишь незначительно, составляя в среднем по территории около 2200 ос/км2. Это связано с резким сокращением числа пролётных особей и снижением песенной активности некоторых гнездящихся видов, что в свою очередь затрудняет их выявляемость, внося определённые погрешности в результаты учёта (создаёт повышенный недоучёт). К тому же, часть молодняка вскоре после подъёма на крыло покидает территорию городской и периферической застройки (серый скворец, сорока, китайская зеленушка и другие).
Середина лета характеризуется тем, что видовое разнообразие птиц незначитель но увеличивается в частности за счёт кочёвок лесных видов, гнездящихся на сопредельных территориях, а также начала пролёта некоторых куликов (фифи, бекас, песочники). Гнездование продолжается практически лишь для видов, имеющих повторные или вторые кладки. В то же время расчётная плотность населения заметно сокращается, составляя в среднем для территории немногим более 1600 ос/км2. На первый взгляд это может показаться парадоксальным, поскольку этот период является постфинальным в репродуктивном цикле большинства видов птиц, и теоретически их потенциальное число в это время должно быть максимальным. Следует отметить, что в сходный по сути летне-осенний аспект, выделяемый для Новосибирского академгородка СМ. Цыбулиным (1985), также отмечено снижение плотности населения птиц (приблизительно в полтора раза). Упомянутым автором данный феномен объясняется частичной откочёвкой ряда гнездящихся видов. Несмотря на разный видовой состав гнездящихся птиц Новосибирска и Уссурийска, мы в целом склонны поддержать высказанное мнение. Тем не менее, на наш взгляд существует ещё одна серьёзная причина, которая несколько искажает реальную ситуацию обилия многих видов (в сторону занижения). Она связана со снижением активности птиц (в частности, песенной активности самцов), что затрудняет их выявление.
Конец лета завершает цикл летнего минимума видового разнообразия птиц и является переходным звеном к осеннему пролёту, сочетая в себе элементы как предыдущего, так и последующего аспектов. На фоне послегнездовых кочёвок одних видов начинается настоящий пролёт (включая транзитное перемещение) других. По сравнению со средним показателем предыдущего аспекта видовое разнообразие повышается почти на 20%, а плотность населения возрастает, почти достигая позиции начала лета (более 2100 ос/км2). Часть гнездящихся видов полностью отсутствует на исследуемой территории (серый скворец, китайская зеленушка и некоторые другие), а гнездование известно практически лишь для голубеобразных (для других групп присутствует только в качестве аномальных сбоев).
Обзор редких видов, включенных в Красные книги
Межгодовая изменчивость плотности населения птиц проявляется практически во всех сезонных аспектах, однако, размах её колебаний относительно не велик, несколько повышаясь в пролётный период и снижаясь во время летнего и зимнего минимума видового разнообразия. Размах межгодовых колебаний плотности населения птиц оказался заметно меньшим в условиях антропогенных местообитаний, увеличиваясь по мере снижения степени антропогенных преобразований того или иного местообитания (табл. 21).
Рассматривая данное явление по сезонам, следует отметить, что межгодовые колебания общего обилия и видового состава птиц наименее выражены во время летнего минимума. Они заметно возрастают в период сезонных перемещений, достигая максимума во время зимовки. Зимний аспект представляет особый интерес, поэтому необходимо остановиться на нём более подробно. Из 97 видов птиц, пребывание которых на исследуемой территории известно для календарных сроков зимы, в 4 зимних сезона последних лет отмечено 85 видов (приложение 3).
Таким образом, за один зимний сезон в 2001-05 гг. наблюдалось от 47 до 65 видов птиц, что составляет от 48,5 до 67,0 % от общего видового списка известных зимой для данной территории. Если пренебречь видами, зимовка которых в окрестностях Уссурийска носит случайный характер, число видов птиц, зарегистрированных на зимовке в указанные зимние сезоны, соответственно составило 53,64,59 и 42 вида, или соответственно 68,8; 83,1; 76,6 и 54,5 % от общего числа видов, зимующих на исследуемой территории.
Степень сходства видовых списков птиц, зарегистрированных в разные зимы в 2001 -05 гг., рассчитанная по формуле Чекановского-Съеренсона (с дополнениями и изменениями Н.И. Лариной и Г.М. Гурылёвой (1972) находилась в пределах от 69,6 (2002/03 и 2004/05 гг.) до 81,6 % (2001/02 и 2003/04 гг.), составляя в среднем 75,5 %.
Среди сравнительно обычных зимующих видов наименьшим постоянством зимовки характеризуются некоторые вьюрковые (в особенности обыкновенная чечётка), а также виды, зимнее благополучие которых зависит от обилия урожая ягод древесных и кустарниковых растений (дрозды Науманна и бурый, обыкновенный и амурский свиристели).
Несмотря на длительный период изучения птиц окрестностей Уссурийска, следует отметить, что картина поступательных изменений в фауне и населении птиц города вырисовывается лишь в самых общих чертах и только по отдельным видам, что связано с крайне слабой обеспеченностью необходимыми публикациями за весь период изучения вплоть до начала наших работ.
К исчезнувшим видам можно причислить лишь тетерева, поскольку по данным Г.Д. Дулькейта, собранным в первой половине прошлого века, в окрестностях Уссурийска он был редким на гнездовании и обычным в зимнее время (Шульпин, 1936). Последние сведения о пребывании тетерева в Уссурийском районе получены нами от оленевода Д.А. Куб-ряк, который последний раз наблюдал его у с. Монакино в 1952 г., а ещё в 1950 г. был здесь обычным видом. Следует отметить, что на Приханкайской низменности тетерев также исчез (Глущенко, 1996), а в верховьях р. Сунгача последние птицы наблюдались в окрестностях с. Павло-Фёдоровка в 1968 г. (устное сообщение инспектора заповедника «Ханкайс-кий» В.М. Селина). Причины почти полного исчезновения этого вида в Приморье (сдвиг крайней юго-восточной границы ареала к северу) не совсем ясны. В.А. Нечаев (1989) объясняет это влиянием комплекса антропогенных воздействий (распашка, осушение, лесные пожары, применение ядохимикатов, неумеренная охота, браконьерство и т.д.). Не умаляя роли воздействия вышеперечисленных факторов, мы, тем не менее, склонны считать, что они лишь ускоряют процесс естественной динамики ареала этого бореального вида, обусловленный глобальным потеплением климата.
Среди других птиц, отмеченных здесь в качестве гнездящихся лишь в прошлом, следует указать на два вида уток: шилохвость и касатку, а также тигрового и японского сорокопутов. Под угрозой полного исчезновения находится малый черноголовый дубонос, который ещё в 70-х и 80-х годах прошлого столетия был достаточно обычным гнездящимся видом. К концу прошлого столетия его численность резко сократилась как в летний, так и в пролётный период, а в начале текущего века в окрестностях Уссурийска нам лишь четырежды удавалось встречать этот вид, причём никаких подозрений на гнездование эти встречи не вызывали (Глущенко и др., 2003). Видимых причин, объясняющих катастрофическое сокращение численности, во всяком случае, в местах его размножения в Приморье (и в окрестностях Уссурийска, в том числе) выявить не удалось.
Ещё одним видом, гнездование которого в начале текущего столетия в окрестностях города нам выявить не удалось, хотя оно явно напрашивалось, судя по встречам птиц в летний период, является малый перепелятник. Возможной причиной, объясняющей данную ситуацию, на наш взгляд, может быть прогрессирование численности обыкновенного пере пелятника, который в настоящее время занял и гнездовые биотопы рассматриваемого вида. Следует отметить, что в середине прошлого века гнездование обыкновенного перепелятника в Приморье было лишь гипотетическим (Воробьёв, 1954) и достоверно было подтверждено лишь в 60-е годы, однако численность его была повсюду низкой (Лабзюк и др., 1971).
Среди видов, численность гнездящейся популяции которых в окрестностях Уссурийска к настоящему времени значительно сократилась, можно назвать пегого луня, малого скворца, рыжепоясничную ласточку, малую кукушку и все виды семейства сорокопутовых. Для пегого луня такая ситуация предельно проста и обусловлена трансформацией местообитаний и увеличением пресса других негативных антропогенных факторов (Глущенко и др., 2003). Причины значительного сокращения численности таких синантропных птиц как малый скворец и рыжепоясничная ласточка совершенно не ясны. Можно лишь надеяться, что данный феномен носит временный характер и обусловлен пока не ясными причинами, которые не связанны с деятельностью человека.
На фоне незначительного обеднения гнездящейся орнитофауны исследуемой территории отмечается появление размножающейся популяции (или хотя бы фиксирование нерегулярного гнездования) для целого ряда видов. В последнее время в окрестностях города отмечены гнездящимися чомга, ходулочник, грач и князёк (Глущенко, 1996; Вялков и др, 2003; Глущенко и др., 2003). Все они несколько ранее получили прогресс в других районах Приморья (Поливанова, Глущенко, 1979; Глущенко, 1981; 1996;Бурковский, 1996идр.)и их появление на исследуемой территории вполне закономерно. Кроме того, на исследуемой территории начала гнездиться даурская галка, занимающая пустотелые бетонные опоры линий электропередач. В виду ограниченности таких весьма специфичных гнездопригодных участков ожидать значительного роста численности гнездящейся популяции данного вида не приходится. Тем не менее, это возможно после дальнейшей реализации экологической пластичности вида (например, если галка станет гнездиться в корпусах производственных зданий, как это, например, имеет место в окрестностях Спасска-Дальнего (Тарасов, Глущенко, 1995).
