Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Физико-географическое описание района исследований 7
ГЛАВА 2. Материалы и методика исследований 20
ГЛАВА 3. История изучения птиц лесов ставропольской возвышенности . 24
ГЛАВА 4. Сезонный аспект динамики населения птиц лесов ставропольской возвышенности . 30
4.1.Видовой состав авифауны лесов Ставропольской возвышенности . 30
4.2.Некоторые особенности сезонной динамики населения птиц 36
4.3.Структура и особенности зимнего населения птиц 52
4.4.Структура и особенности летнего населения птиц . 59
4.5.Сравнительная характеристика зимней и гнездовой орнитофауны.. 71
ГЛАВА 5. Многолетний аспект динамики фауны и населения птиц лесов ставропольской возвышенности 76
5.1.Анализ изменений фауны и населения птиц лесов, произошедших за последние 45 лет . 76
5.2. Новые гнездящиеся виды лесов Ставропольской возвышенности . 93
5.3.Факторы трансформации авифауны лесов Ставропольской возвышенности 117
Выводы . 133
Список литературы . 131
ПРИЛОЖЕНИЕ
- Физико-географическое описание района исследований
- История изучения птиц лесов ставропольской возвышенности
- Сезонный аспект динамики населения птиц лесов ставропольской возвышенности
- Новые гнездящиеся виды лесов Ставропольской возвышенности
Введение к работе
Актуальность исследований. На Ставропольской возвышенности и, особенно, в южной, наиболее приподнятой ее части, сложились условия для формирования лесостепных ландшафтов. В целом облесенность Ставропольской возвышенности невелика и не превышает одного процента ее площади (Кононов, 1971). Однако, являясь северо-восточным пределом распространения естественных лесных ценозов, ставропольская лесостепь выступает своеобразной переходной зоной от предгорий Кавказа к степным ландшафтам равнинного Предкавказья, и, вероятно, именно поэтому давно вызывает интерес орнитологов (Волчанецкий, 1959; Лиховид, 1977; Казаков, Белик, 1996). При этом леса Ставропольской возвышенности остаются сравнительно слабо изученными в орнитологическом отношении. Большая часть исследований была посвящена лишь отдельным таксономическим группам и конкретным видам птиц (Ильюх, 1996; Ильюх, 1997; Ильюх, Хохлов, 1998; Тертышников и др., 1995а; Тертышников и др., 1995б; Хохлов и др., 1999), либо относилась к локальным участкам лесов и основывалась на данных единичных учетов (Казаков, Белик, 1996; Лиховид, Тертышников, 1993; Тертышников, Лиховид, 1989). Единственные же достаточно подробные сведения о видовом составе и структуре орнитофауны ставропольских лесов были собраны А.И. Лиховидом (1977) уже более 30 лет назад.
В то же время изменения экосистем различных ландшафтов, происходящие в последние десятилетия и обусловленные действием природных и антропогенных факторов, неминуемо влекут перестройки в орнитоценозах данных экосистем. Периодически наблюдается сокращение или рост численности видов, изменяется структура населения, появляются на гнездовании новые виды птиц или исчезают некогда многочисленные, изменяются границы ареалов многих видов и т.д.
В этой связи изучение орнитофауны лесов Ставропольской возвышенности представляет особый интерес, так как последние вплоть до середины XX в. испытывали на себе значительное влияние нерациональной хозяйственной деятельности человека в виде сплошных рубок, которые проводились практически во всех лесных массивах (Гниловской, 1971). При этом как сама эксплуатация, так и ее прекращение не могли не сказаться на изменении породного состава, возрастной структуры лесов и, как следствие, на перестройках в структуре их орнитофауны. На состояние авифауны ставропольских лесов наряду с рубками могли оказать значительное воздействие другие факторы: как антропогенные (увеличение рекреационной нагрузки), так и природные (изменение климата).
Цель и задачи исследований. Цель работы – изучение современной структуры населения птиц лесов Ставропольской возвышенности, особенностей ее сезонной и многолетней динамики. Исходя из поставленной цели, были сформулированы следующие задачи:
1. Изучить современный видовой состав орнитофауны.
2. Исследовать сезонную динамику орнитоценозов: видовой состав, экологическую структуру, обилие птиц в различные сезоны года.
3. Провести анализ изменений фауны и населения птиц ставропольских лесов за последние 45 лет и выявить основные направления многолетней динамики авифауны.
4. Выяснить особенности экологии и распространения новых гнездящихся видов птиц лесов Ставропольской возвышенности.
5. Проанализировать роль различных факторов в многолетней динамике фауны и населения птиц.
Научная новизна. В работе рассматриваются состав и структура не только гнездовой орнитофауны, но и характеристика зимнего населения, а также особенности сезонных и послегнездовых миграций птиц. Описание гнездовой орнитофауны проведено впервые за последние 30 лет. Использование общепринятой методики учета позволило провести сравнительный анализ современного состава орнитофауны и структуры населения птиц и материалов исследований 60-70-х XX в. В работе впервые предпринята попытка выяснения основных факторов, определяющих многолетнюю динамику орнитофауны. В ходе исследований выявлено гнездование новых для ставропольских лесов видов и подвидов: малого дятла (Denrocopos minor) и полуошейниковой мухоловки-белошейки (Ficedula albicollis semitorquata). При выяснении особенностей орнитофауны ставропольских лесов в середине прошлого века впервые использовались неопубликованные данные картотеки учетов наземных позвоночных животных проф. П.А. Резника, хранящейся в Ставропольском государственном музее-заповеднике им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве.
Теоретическое и практическое значение. Материалы по фауне и населению птиц, полученные в результате проведенных исследований, могут служить основой для долговременного мониторинга орнитофауны лесов Ставропольской возвышенности. Количественные характеристики населения птиц, их динамика служат важной составляющей при оценке воздействия на природные ресурсы различных антропогенных и природно-антропогенных факторов, а также позволяют прогнозировать дальнейшие изменения орнитофауны.
Данные исследований могут быть использованы в качестве дополнительных материалов для комплексного экологического обследования государственного природного заказника краевого значения «Русский лес», обосновывающих придание ему статуса особо охраняемой природной территории, а также для внесения дополнений и изменений в государственный кадастр особо охраняемых природных территорий краевого значения.
Полученные материалы также могут быть использованы в преподавании курсов по экологии животных, орнитологии, а также при проведении учебных практик студентов и организации экологических исследований школьников.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Сезонная динамика видового состава и количественных характеристик населения птиц как следствие изменчивости погодно-климатических условий, трофической емкости биотопов и смены этапов репродуктивного цикла птиц.
2. Однородность орнитоценозов различных лесных массивов Ставропольской возвышенности, совпадение наборов фоновых видов птиц.
3. Мезофилизация, как тенденция многолетней динамики фауны и населения птиц лесов Ставропольской возвышенности.
4. Увеличение количества и доли участия влаголюбивых лесных птиц за счет вселения видов, не характерных ранее для лесов Ставропольской возвышенности.
Апробация работы. Основные положения работы были представлены на XII и XIII международных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2005, 2006), международной научной конференции «Биология XXI столетия: теория, практика, …» (Киев, 2007), научно-практической конференции, посвященной 25-летней деятельности северокавказской орнитологической группы (Ставрополь, 2007), ежегодной научной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН (Ростов-на-Дону, 2008), научно-практической конференции «Птицы Кавказа: современное состояние и проблемы охраны» (Кисловодск, 2011).
Публикации. По результатам исследований опубликовано 12 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 152 страницах текста и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа содержит 25 рисунков, 30 таблиц, 2 из которых вынесены в приложение. Список литературы включает 177 источников, в том числе 27 – на иностранных языках.
Благодарности. Особую благодарность выражаю своему научному руководителю проф. Л.В. Маловичко за всестороннюю помощь, понимание и поддержку на всех этапах работы. Также выражаю признательность сотрудникам кафедр экологии и природопользования и зоологии Ставропольского государственного университета за помощь, критические замечания и советы на завершающем этапе работы над рукописью: д.г.н. проф. А.А. Лиховиду, д.б.н. проф. А.Н. Хохлову, д.б.н. М.П. Ильюху, к.г.н. К.Ю. Шкарлету. За ценные замечания и советы, а также помощь при обработке материалов по возрастной структуре лесов выражаю искреннюю признательность к.б.н. В.Н. Федосову. За помощь в поиске и обработке архивных материалов благодарю сотрудников Ставропольского государственного музея-заповедника им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве – И.В. Доронина и Н.Е. Шевченко.
ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ
В главе приведена обзорная характеристика природно-ландшафтных особенностей, климатических условий, гидрографии, почвенного покрова и растительности Ставропольской возвышенности.
Физико-географическое описание района исследований
В юго-западной и центральной частях Ставропольской возвышенности поднимаются высокие платообразные массивы трапециевидной (в профиль) формы, бронированные известняками-ракушечниками сармата. Средняя высота плато – 350-600 м. Ставропольская возвышенность на севере холмистыми увалами переходит в плоскую Кумо-Манычскую впадину, а на северо-западе плавно понижается в Азово-Кубанскую низменность. На востоке холмистые гряды возвышенности постепенно выполаживаются в Терско-Кумскую низменность. Юго-западный и южный края
Ставропольской возвышенности крутым уступом падают к долинам рек Кубань и Суркуль, образующим широтную впадину, отделяющую возвышенность от предгорий Кавказа. Наиболее высокой является юго-западная часть возвышенности, на которой находится гора Стрижамент (832 м), являющаяся высшей точкой не только Ставропольской возвышенности, но и всей Русской равнины. На северо-запад от Стрижамента протянулся отрог возвышенности – хребет Недреманный с высотами до 624 м (г. Острая). Юго-западная часть Ставропольской возвышенности представляет собой уже низкогорный рельеф с перепадами высот 300-400 м. Юго-западная и центральная части возвышенности разделены глубокими долинами с оползнями на склонах. Восточные склоны возвышенности расчленены долинами и балками, между которыми образовались вытянутые плато. Долиной реки Калаус Ставропольская возвышенность в высокой своей части разделена на два обособленных массива, носящих названия Ставропольские и Прикалаусские высоты. Прикалаусские высоты расположены к востоку от р. Калаус. Протяженность их с юга на север – 140 км. Абсолютные высоты увеличиваются с севера на юг, высшая точка Прикалаусских высот – 691 м. На юге и западе они ограничены крутыми поднятиями, образуя правый берег рек Калаус, а на севере и востоке имеют пологий балочный рельеф. Ставропольские высоты расположены в центральной части Ставропольской возвышенности, западнее р. Калаус.
Водные ресурсы. Ставропольская возвышенность относится к территориям со слабо развитой естественной гидрографической сетью. В центральной ее части густота речной сети составляет 0,5 – 1,0, на восточных склонах Ставропольской возвышенности – от 0,3 до 0,5. Наиболее крупными реками Ставропольской возвышенности являются р. Егорлык и р. Калаус.
Река Егорлык (Большой Егорлык) относится к средним степным рекам Ставропольского края, является притоком 2-го порядка р. Дон. Она берет начало на г. Стрижамент, на высоте 800 м. Длинна реки 448 км. Река Калаус берет начало на г. Брык (688 м – вторая по высоте на Ставропольской возвышенности). Длина реки 436 км. Это четвертая по протяженности река Северного Кавказа после Кубани, Терека и Кумы. Реки Ставропольской возвышенности относятся к типичным степным рекам, получающими питание в основном за счет снеготаяния (грунтовое питание их незначительно). В результате реки имеют весеннее половодье, низкий сток во второй половине лета и зимой и некоторое увеличение стока осенью.
Наиболее крупный водоем Ставропольской возвышенности – Сенгилеевское водохранилище площадью 42 км2, имеются также более мелкие водоемы естественного происхождения: оз. Кравцово, оз. Вшивое – на Ставропольских высотах, озера Соленые – на Прикалаусских высотах.
Коэффициент увлажнения близок к 1,0. При среднем годовом количестве осадков 600-620 мм испаряемость составляет 600-650 мм. Максимум испаряемости приходится на июнь-август (110-150 мм), а осадков - на май-июнь (90-120 мм). Поэтому в июле-августе коэффициент увлажнения снижается до 0,3-0,4. Как следствие регистрируются и минимальные величины относительной влажности (до 30%). Вегетационный период заканчивается в первой декаде ноября с переходом средних суточных температур через +5,0C. К этому времени уже с конца сентября можно наблюдать первые резкие заморозки (25.09.1941). Безморозный период в ландшафте длится в среднем 260-270 дней (Шальнев, 1995, 2007). Самым долгим временем года является лето - около 140 дней, осень и зима примерно одинаковы по продолжительности и длятся 70-80 дней. Самое короткое время года - весна, в среднем она длиться 60-70 дней (Бадахова, Кнутас, 2007).
Характерной особенностью зимы является активная циклоническая деятельность. Быстро проходящие циклоны, сопровождающиеся западными ветрами, выпадением снега или дождя, чередуются с холодными антициклоническими вторжениями с их устойчивыми восточным ветрами. Зима с частыми оттепелями. В течение календарной зимы наблюдается, как правило, 40-50 дней с положительной максимальной суточной температурой. В теплые зимы их число возрастает до 60-70, а в холодные уменьшается до 20-30.
Весна наступает в конце февраля - начале марта. Повышение температуры идет быстрым темпом. В марте средняя месячная температура составляет 1,7-1,8 C, в апреле - около 10 C. Май на большей части территории по своим температурным характеристикам является уже летним месяцем, поскольку средняя месячная температура превышает 15 C. Весенние заморозки отмечаются повсеместно и ежегодно. В среднем весной наблюдается около 20 дней с заморозками.
С переходом средней суточной температуры через 15 C начинается лето. На Ставропольской возвышенности это происходит 10-15 мая. Средняя месячная температура мая - 15-16 C. В июне она повышается до 20-21 C. Июль - самый жаркий месяц. Средняя месячная температура июля примерно на 3 C выше средней температуры июня. Повторяемость атлантических циклонов резко уменьшается, преобладающим становятся процессы трансформации континентального воздуха умеренных широт в тропический. От июля к августу средняя месячная температура уменьшается на 0,5-1 C. В последнюю неделю августа - первую неделю сентября происходит переход средних суточных температур через 20 C в сторону понижения. Средняя месячная температура сентября превышает 15 C, следовательно, сентябрь по погодным условиям - летний месяц.
История изучения птиц лесов ставропольской возвышенности
Первые сведения о птицах лесов Ставропольской возвышенности появились в работах выдающегося исследователя Кавказа Николая Яковлевича Динника (1847-1917). Почетный гражданин города Ставрополя, Николай Яковлевич, всю жизнь преподававший в местных гимназиях, в период учебного времени, в выходные дни, с ружьем и биноклем уходил в окрестности города, которые знал очень хорошо. Касательно орнитофауны лесов Динник в своей работе «Орнитологические наблюдения на Кавказе» (1886) писал, например, о достаточно низкой численности пестрого дятла (Dendrocopos major) в окрестностях города Ставрополя. В этой же работе он упоминает о встрече в июле под Ставрополем вальдшнепа (Scolopax rusticola) и со слов других передает о нахождении здесь в Казенном лесу (ныне Русский лес) и в Пригородной лесной даче (Таманский лес), гнезд и птенцов вальдшнепа. Н.Я. Динник пишет, что около Ставрополя часто встречается и гнездится могильник (Aquila heliaca) и приводит описание гнезд этого вида. Здесь же упоминается о находке гнезда змееяда (Circaetus gallicus) в окрестностях города. В работе «Орнитологические наблюдения в окрестностях Ставрополя. Зима и весна 1880 г.» Н.Я. Динник приводит сведения о зимних встречах в ставропольских лесах лазоревки (Parus caeruleus), раннем прилете зяблика (Fringilla coelebs), сроках прилета черного и певчего дроздов (Turdus merula и T. philomelos), пролете белобровика (T. iliacus) а также упоминает о случаях гибели сойки (Garrulus glandarius) в сильные холода (Динник, 1881).
Известные исторические события, произошедшие в России в первой половине XX века приостановили и без того немногочисленные исследования фауны птиц лесов Ставропольской возвышенности. Пожалуй, единственные в этот период сведения были опубликованы в 1940 году в работе В.А. Резника, в которой он приводит сведения по экологии большой синицы (Parus major) в г. Ворошиловске (название г. Ставрополя с 1935 по 1943 гг.). Им были проведены специальные работы по кольцеванию больших синиц, которые показали, что при мягкой зиме и наличии снежного покрова птицы были оседлыми. При потеплении они перемещались в пригородные лесные массивы. В холодную погоду – исчезали из города и его окрестностей, что связано, вероятно, с откочевкой к югу (Резник, 1940).
Ставропольской возвышенности. Так, например, отсутствие в лесу под Круглолесской пеночки-теньковки (Phylloscopus collybita) и крапивника (Troglodytes troglodytes) автор объясняет относительной сухостью этого леса. В ходе упомянутой экспедиции Харьковского университета в тех же лесных массивах С.И. Медведевым и В.С. Петровым (1959) велся сбор материалов по питанию птиц. Добывались и исследовались составы желудков черного коршуна, малого подорлика, обыкновенного канюка (Buteo buteo), обыкновенного осоеда (Pernis apivorus) и многих других видов птиц. Довольно интересны неопубликованные результаты наблюдений известного российского зоолога-акаролога, зав. кафедрой зоологии Ставропольского пединститута, доктора биологических наук, профессора Павла Александровича Резника (1913-1982), проводимых уже во второй половине XX века. В его научном архиве, хранящемся в Ставропольском государственном музее-заповеднике им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве имеется картотека учетов наземных позвоночных животных, составленная по результатам экспедиций в различные районы Ставропольского края, в том числе Лопатинский лес на г.Недреманная (1962 год) и Темный лес на г. Стрижамент (1963 год). Изучение картотеки дает представление о возможности гнездования и обилии некоторых редких для лесов Ставропольской возвышенности видов птиц. Так, данные, имеющиеся в картотеке, указывают на то, что в период исследований автора (50-60-е гг. XX в.) малый подорлик являлся достаточно обычной хищной птицей лесов Ставропольского края. Так, в июле 1962 г. П.А. Резником были обнаружены две гнездящиеся пары вида в Лопатинском лесу на горе Недреманная, «одна – в юго-восточном углу, другая – в восточном». А в мае 1963 гнездо Aquila pomarina было обнаружено на горе Стрижамент, при этом 30.05.1963 самка из гнездовой пары была добыта для коллекции. Примечательно, что через месяц – 29.06.1963 – в этом гнезде был найден птенец, что указывает на способность самца самостоятельно прокормить, по крайней мере, одного птенца. Малый подорлик приводится П.А. Резником также для района Кавказских Минеральных Вод как «обычный на гнездовье во всей лесной зоне» вид. Интересны заметки о филине (Bubo bubo). В картотеке отсутствуют сведения о находках автором гнезд данного вида, однако приводятся результаты опроса лесников: в 1962 г. в Лопатинском лесу, по словам егеря, «держались две семьи филинов», а в 1963 г. «несколько пар» этого вида гнездились в Темном лесу на г. Стрижамент, «в том числе и в камнях» (вероятно, урочище Каменный хаос). Кроме того, в картотеке П.А. Резника имеются сведения о гнездовании довольно многочисленного в то время в ставропольских лесах обыкновенного козодоя (Caprimulgus europaeus), а также находке в июне 1963 года в Темном лесу гнезда змееядя (Доронин, Костенко, 2008).
Значительный вклад в изучение орнитофауны лесов Ставропольской возвышенности внес А.И. Лиховид. Он стал первым, кто вел систематические наблюдения и учеты птиц в ставропольских лесах. В работе «Летнее население птиц лесов Ставропольской возвышенности» (Лиховид, 1977) описаны результаты многолетних (1965-75 гг.) учетов птиц в Лопатинском и Томузловском (окрестности с. Александровского) лесах: представлены показатели плотности гнездящихся видов птиц и ее динамика по годам, проведено сравнение основных структурных показателей орнитофауны двух упомянутых лесных массивов. Примечательно, что в список видов летнего населения лесов Ставропольского возвышенности А.И. Лиховид включил такие виды как малая мухоловка (Ficedula parva), черный коршун, малый подорлик, могильник. Сегодня этот труд, основанный на учетах по общепризнанной методике А.П. Кузякина (1962), представляет большую ценность, так как дает возможность проводить анализ изменений произошедших в орнитофауне ставропольских лесов спустя полвека. Подобный анализ за более короткий период (1975-1993 годы) проведен самим А.И. Лиховидом для Таманской лесной дачи (г.Ставрополь) (Лиховид, 1993). Методикой А.П. Кузякина Александр Иванович пользуется также при исследованиях искусственных лесных массивов, результаты которых описаны в работе «Летнее население птиц искусственных лесонасаждений Ставропольской возвышенности» (Лиховид, 1988). Автором прослеживается изменение структуры населения птиц в сплошных лесонасаждениях по мере увеличения их возраста, и сравнение ее со структурой населения птиц естественных лесных массивов Ставропольской возвышенности. Часть работ А.И. Лиховида содержит сведения о биологии и экологии некоторых лесных птиц, обитающих на Ставропольской возвышенности: певчего дрозда (Лиховид и др., 1977), зяблика (Лиховид, Резник, 1977).
В 1981-89 гг. Серовым А.А. и Хартуновым О.А. исследовалась орнитофауна ботанических садов и парков г. Ставрополя, во многом схожая с фауной естественных лесных массивов Ставропольской возвышенности (1989). Интерес в первую очередь представляют единичные до сих пор наблюдения авторами редких залетных видов птиц: лесной завирушки в ботаническом саду г.Ставрополя и обыкновенного поползня в Круглом лесу. Изредка также отмечался зеленый дятел.
Прежде чем приступить к описанию сезонной и многолетней динамики авифауны и рассмотрению особенностей ее структуры в различные сезоны года, видится необходимым составить наиболее полный список видов, представляющих современную орнитофауну лесов Ставропольской возвышенности (табл. 6). В описании сезонной динамики, структуры орнитофауны в зимний и гнездовой периоды будут рассмотрены только лишь те виды, которые регистрировались нами во время специальных учетов. Однако, в список, представленный в табл. 6, мы включили и ряд не зарегистрированных нами редких и малозаметных видов, о пребывании (гнездовании, зимовке, миграции) которых в последние 2 десятилетия имеются сведения в литературе. Такой подход, основанный на наиболее полной инвентаризации авифауны, целесообразен и необходим с точки зрения долговременного мониторинга фауны птиц, выявления направлений динамики орнитофауны и изменения статуса тех или иных видов в ходе дальнейших исследований.
За весь период наблюдений (2003-2010 гг.) в лесах Ставропольской возвышенности нами учтено 57 видов птиц 7 отрядов. Кроме того, 7 видов включены в список на основе литературных материалов. Наибольшим количеством видов представлены отряды воробьинообразных – 41 (64 %) и соколооброазных – 7 видов (11%), далее по численности следуют отряды дятлообразных и совообразных – по 4 вида (6%), ржанкообразных и голубеобразных – по 2 вида (3%), по одному представителю – из отрядов аистообразных, гусеобразных, кукушкообразных и козодоеобразных.
Ставропольской возвышенности впервые зарегистрировано М.П. Ильюхом в 2007 г. – гнездо этого дрозда с четырьмя 5-6-дневными птенцами было обнаружение в Русском лесу (Ильюх, 2007). Однако анализ литературных источников говорит о том, что это было не только единственной гнездовой находкой, но и единичным случаем встречи данного вида в гнездовое время. Нами деряба редко наблюдался лишь на зимовке (см. раздел 4.3). Поэтому мы предполагаем, что следует пока говорить о случайном его гнездовании, хотя в дальнейшем можно ожидать повторных находок гнезд этого вида вида. Сплюшка (Otus scops) нами отмечена лишь однажды: 18.04.2008 г. ранним утром птица токовала на Новомарьевских полянах на окраине Русского леса. А.Н. Хохлов в 80-х гг. отмечал эту сову в Таманском лесу, а также указывал на гнездование ее в Русском лесу (Хохлов, 1990). У М.П. Ильюха и А.Н. Хохлова (2010) гнездовой участок сплюшки указан также для Члинского леса. Однако описаний гнезд этого вида, обнаруженных в ставропольских лесах, в литературе мы не находим.
Черный аист (Ciconia nigra) нами не отмечался, однако он неоднократно наблюдался, в том числе и на гнездовании, другими исследователями. Так, гнездо этого вида было впервые обнаружено М.П. Ильюхом 07.06.1998 в глухом участке Русского леса. (Ильюх, Хохлов, 1998). В последующие годы гнездо данного вида обнаружено в Томузловском лесу у с. Александровского (Хохлов, Ильюх, 2005). Постоянные регистрации одной птицы и пары черных аистов в весенне-осеннее время 1988-1989 гг. на прудах Невинномысского рыбхоза и мелких водоемах различного происхождения и назначения на горе Стрижамент и в радиусе 10-15 км вокруг него, позволяют также предположить о гнездовании пары этих птиц в Темном лесу (Бичерев, Скиба, 1990).
Обыкновенный осоед (Pernis apivorus) в ходе наших исследований также не был отмечен. Не указывает его на гнездовании и А.И. Лиховид (1977). Однако И.Б. Волчанецкий (1959), проводивший исследования в рамках комплексной экспедиции зоологов Харьковского университета в 1954 г., приводит осоеда в качестве гнездящегося вида лесов ставропольского лесостепья. В ходе упомянутой экспедиции, 03.06.1954 одна птица была добыта в окрестностях с. Круглолесского Александровского района (Медведев, Петров, 1959). Два раза по одному осоеду отмечены 13.06.1985 в долине р. Вербовки: после полета над целиной и полем многолетних трав птицы возвращалась в Русский лес. Здесь же несколько раз одну птицу видели во второй декаде июля 1990 г. (Ильюх, Хохлов, 2010). Эти встречи говорят о возможном гнездовании осоеда в лесах Ставропольской возвышенности в настоящее время.
Серая мухоловка (Muscicapa striata) отмечается И.Б. Волчанецким (1959) в качестве гнездящейся птицы лесов Ставропольской возвышенности. О спорадичном гнездовании ее в крае пишет А.М. Пекло (1987; цит. по: Хохлов, 2000). Однако позднее гнездование этого вида никем не подтверждалось (Лиховид, 1977, 1988; Хохлов, 2000 и др.). Нами серая мухоловка отмечена лишь однажды – две особи кормились в кроне деревьев 15.08.2003 в Таманском лесу. Широкое распространение данного вида, возможность гнездования его в самых различных условиях (Благосклонов, 1954), наряду с данными о гнездовании ее в середине прошлого века, позволяет с большой долей вероятности предполагать гнездование серой мухоловки в лесах Ставропольской возвышенности в настоящее время.
Филин (Bubo bubo) отмечался И.Б. Волчанецким (1959) в составе летней орнитофауны лесов Ставропольской лесостепи. Интересные сведения о данном виде имеются в неопубликованной картотеке П.А. Резника (Доронин, Костенко, 2008). Так, 01.07.1959 одна птица наблюдалась им на опушке Лопатинского леса. В 1962 г., по словам лесников, в данном лесном массиве держались 2 семьи филинов, а в 1963 г. «несколько пар» этого вида гнездились в Темном лесу на г. Стрижамент, «в том числе и в камнях» (вероятно, урочище Каменный хаос). Также, по сообщениям егерей, филин встречается в Русском лесу (Ильюх, Хохлов, 2010). Однако до настоящего времени не известна достоверная информация о находках гнезд филина в ставропольских лесах. Вместе с тем, имеется достаточно сведений, подтверждающих гнездование его на открытых нераспаханных склонах Ставропольской возвышенности: в верховьях р. Томузловки (Елисеева, 1977), у хут. Калюжного Шпаковского района (Ильюх, Хохлов, 2010), в долине р. Тугулук в Труновском районе (Крячко, 2007; Ильюх, Хохлов, 2010), на склоне г. Сейна (Крячко, 2007). Последние исследования указывают на заметный рост численности пустынно-степных популяций филина (Близнюк А.И., 1998; Белик и др., 2003; Федосов, Маловичко, 2008). Кроме того, выявлена достаточно устойчивая популяция филина на юге края, гнездовые участки которой приурочены в основном к предгорным лесам различного происхождения: восточный склон горы Бештау, подножье горы Змейка, отроги Джинальского и Боргустанского хребтов, подножья гор Кабан, Развалка и Бык (Парфенов, 2007). М.П. Ильюх и А.Н. Хохлов (2010) также предполагают гнездование 2-3 пар филина в пойменных лесах Кубани в пределах Ставропольского края. Таким образом, участившиеся случаи находок гнезд на Ставропольской возвышенности и в лесных массивах юга края наряду с данными о гнездовании филина в середине прошлого века в ставропольских лесах, дают основания предполагать гнездование этого вида здесь в настоящее время.
Новые гнездящиеся виды лесов Ставропольской возвышенности
Высокую выравненность сообщества принято считать эквивалентной высокому разнообразию. Поэтому в нашем случае можно говорить о том, что современная орнитофауна лесов Ставропольской возвышенности отличается более высоким биологическим разнообразием.
Коэффициент сходства видового состава Жаккара между современной орнитофауной и орнитоценозами периода 1965-1975 гг. весьма невысок и составляет всего 0,5. В то же время в период исследования А.И. Лиховида коэффициент сходства видового состава различных лесов составлял 0,8. Довольно высоки коэффициенты сходства и современных орнитоценозов в различных лесных массивах – от 0,71 до 0,91 (см. гл.4).
Состав орнитофауны лесов Ставропольской возвышенности в последние два десятилетия претерпел значительные изменения за счет вселения в них не характерных ранее видов: зеленого дятла (Picus viridis), обыкновенной пищухи (Certhia familiaris), московки (Parus ater), черного аиста (Ciconia nigra) (Хохлов и др., 1999), серой неясыти (Strix aluco) (Ильюх, 2007), дерябы (Turdus viscivorus) (Ильюх и др., 2007), малого дятла (Dendrocopos minor) (Костенко, Парфенов, 2007), пеночки-веснички (Phylloscopus trochilus) (Хохлов и др., 1999) мухоловки-белошейки (Ficedula albicollis) (Костенко, 2010). Многие из новых элементов авифауны за короткое время вошли в число обычных гнездящихся видов.
При этом ранее некоторые исследователи (Казаков, Белик, 1996) обращали внимание на отсутствие этих и других видов в недавнем прошлом (1960-е гг.) в ставропольских лесах и бедность их орнитофауны по сравнению с лесами Кубани и предгорьями Кавказа, а также прогнозировали возможность заселения степных лесов Предкавказья (в т.ч. естественных) все новыми иммигрантами (Хохлов, Ильюх, 2005; Белик, 2009). Отсутствие в ставропольских лесах этих видов в 50-70-х гг. XX в. подтверждают также многолетние исследования А.И. Лиховида (1977, 1988), а также наблюдения И.Б. Волчанецкого (1959), П.А. Резника (неопубликованные данные картотеки учетов) (Доронин, Костенко, 2008).
Примечательно, что из 12 новых гнездящихся видов (2 из них включены в список на основе литературных данных), 7 являются дуплогнездниками; в фауногенетической структуре преобладают виды древне-неморального (5) и неморального (4) фаунистических комплексов.
Изучение гнездовой экологии птиц не входило в цели наших исследований, однако, при проведении учетов, новым гнездящимся видам мы уделили особое внимание, так как увеличение их количества является одной из главных тенденций, характеризующих динамику орнитофауны лесов Ставропольской возвышенности в последние десятилетия. В настоящем разделе мы приводим некоторые сведения по обилию, распространению и некоторых чертах экологии данных видов. Включены в список новых гнездящихся видов на основе литературных данных (Ильюх, Хохлов, 1998; Ильюх и др., 2007), нами на гнездовании не наблюдались жилое гнездо обнаружено 07.06.1998 в глухом участке Русского леса в черте г. Ставрополя у р. Гремучки (Ильюх, Хохлов, 1998; Хохлов и др., 1999). Гнездо располагалось на боковой ветке 22-метровой осины в 12 м от земли, было построено из сухих веток толщиной до 2 см и выстлано мхом. Судя по размерам постройки, это было старое многолетнее гнездо, занимавшееся птицами не один год подряд. В гнезде находились три 10-12-дневных птенца, которые в дальнейшем, поднявшись на крыло, успешно его покинули. В последующие годы гнездо данного вида обнаружено в Томузловском лесу у с. Александровского. Эти гнездовые находки говорят о расширении ареала данного вида (Хохлов, Ильюх, 2005). Летом отдельные особи, иногда пары регистрировались в пойме реки Кубани (ст. Барсуковская), у г. Стрижамент, у ст. Воровсколесской (Хохлов, 2000). Нами данный вид не отмечен. Вяхирь (Columba palumbus) Данный вид указывается И.Б. Волчанецким (1959) для лесов ставропольского лесостепья в качестве гнездящегося, наблюдали его также в гнездовое время Б.А. Казаков и В.П. Белик (1996). Следует отметить, однако, что И.Б. Волчанецкий (1959) включал в летнюю орнитофауну ставропольских лесов балобана (Falco cherrug), клинтуха (Columba oenas), вертишейку (Jynx torquilla), мухоловку-пеструшку (Ficedula hypoleuca), гаичку черноголовую (Parus palustris). Все эти виды в ходе многочисленных исследований (Лиховид, 1977, 1978, 1988; Тертышников, Лиховид, 1989; Казаков, Белик, 1996; Хохлов и др., 1999; Хохлов, 2000; Хохлов, Ильюх, 2005), в том числе и наших учетов в период с 2003 по 2010 гг., на гнездовании не наблюдались. Вероятно, включение Columba palumbus, как и ряда вышеперечисленных видов, в список гнездящихся видов ставропольских лесов также могло быть ошибочным. Во всяком случае, А.И. Лиховид (1977, 1978) за многие годы учетов этот вид не наблюдал, что дает нам основания считать его новым элементом гнездовой орнитофауны лесов Ставропольской возвышенности. В середине XX в. в степном Подонье и на юге Украины, как вероятно и на всем степном юге России, численность вяхиря была очень невелика (Лерхе, 1940; цит. по: Белик, 1993). Только с конца 1950-х гг. вид начал увеличивать свою численность, постепенно заселяя искусственные лесные массивы и лесополосы степенной зоны (Белик, 1993). Исследования, проведенные А.Н. Хохловым (1990) показали, что вяхирь в 1984-1990 гг. уже широко расселился по территории Ставропольского края. Гнездовая численность вида в этот период оценивалась в 0,9 тыс. пар, а в послегнездовое время в 3,2 тыс. пар. По оценке Бобенко О.А. (2009) за 17 лет (с 1990 г. по 2007 г.) численность вяхиря в Ставропольском крае возросла в 3 раза – до 3,2 тыс. пар в гнездовое время и 7,6 тыс. пар – в послегнездовой период. Вероятно резкий рост численности этого голубя во второй половине XX в. и заселение им искусственных степных лесонасаждений обусловили скорое заселение и естественных лесов Ставропольской возвышенности.
