Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ * 4
Глава I.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
I.I.Нормальная структура пищеварительного
тракта ракообразных .,.....9
1.2.Влияние загрязняющих воду веществ на
разных ракообразных ...II
І.З.Изменение структуры и ультрастрктуры
пищеварительной системы ракообразных
под влиянием загрязняющих воду веществ..18
Глава г.СБЪЕК'Щ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ..22
Глава 3. НОРМАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ЗІИТЕЯЯ КИШЕЧНИКА
И ПЕЧЕНОЧНЫХ ПРИДАТКОВ ИССЛЕДОВАННЫХ
РАКООБРАЗНЫХ 29
3.I»Eudiaptomus gracilis G.O.Sars 29
3.2.Cyclops vicinus vicinus Ul ........46
3.3.Gammarus roeseli Gervais «...57
Глава 4.ИЭЛЕНЕНИЕ МОГ ФСЛОГИИ ЗІИТЕІИЯ КИШЕЧНИКА НИаШК РАКООБРАЗНЫХ /Eudiaptomus gracilis И Cyclops vicinus vicinus if ПЕЧЕНОЧНЫХ ПРИШКСВ ВЫСШИХ РАКООБРАЗНЫХ /Gammarus
roeseli / ПОД ДЕЙСТВИЕМ ИНСЕКТИЦИДОВ И
ГЕРБИЦИДОВ 72
4.1.Воздействие К-отрина на эпителий кишеч
ника Eudiaptomus gracilis ..72
4.2.Воздействие Диконирта на эпителий кишечника Eudiaptomus gracilis .........73
4*З.Воздействие К-отрина на эпителий кишеч
ника Cyclops vioinus vicinus . .... .75
4.4.Воздействие К-отрина на эпителий пече
ночных придатков бокоплава Gamma-
rus roeseli .. . »80
4.5.Воздействие Диконирта на эпителий
печеночных придатков бокоплава Gamma-
rue roeseli ,...,.86
Глава 5.ОБСУЖДЕНИЕ 90
выводы ....юз
Обозначения к рисункам ...105
СПЙССК ЛИТЕРАТУРЫ ..107
Введение к работе
Проблема охраны биогидросферы и чистой воды обостряется в последние годы по мере научно-технического прогресса. Зоологическая диагностика состояния среды приобретает все большее значение в связи с необходимостью разработки практических мер для сдерживания нарастающего процесса загрязнения биосферы.
Загрязняющие вещества,попадающие в пресные воды, оказывают вредное влияние на водных организмов.Планктонные и бен-тосные ракообразные представляют существенный компонент пресноводных экосистем.Из немногочисленных исследований известно, что у этих организмов сублетальные дозы загрязняющих воду веществ изменяют химический состав и структуру некоторых органов, в том числе и пищеварительных.
Актуальность исследования нормальной морфологии: пищеварительной системы некоторых ракообразных,живущих в озере Балатон,
ж воздействия на нее пестицидов определяется тем,что в Венгерское Народной Республике проблема охраны биогидросферы стоит не менее остро,чем в других странах мира.Национальным достоянием уникального значения является озеро Балатон и впадающие в него реки.В последние годы концентрация ядовитых веществ и,в том числе гербицидов и инсектицидов,в Балатоне превысило норму.Названны< вещества могут накапливаться в теле животннх и растений,нарушать обменные процессы и вызывать патологические изменения в системах органов.Из литературы известно,что вещества,загрязняющие воду накапливаются в организме водных животных и вызывают нарушение различных функций /.Salanki et al., 1982, Benedeczky et al.,
1984/» Накопление токсикантов в теле животных может происходить разным путем: -через покровы, сквозь истонченные участки органов дыхания или с пищей через эпителий кишечника»
Главное внимание в работе было обращено на изменение структуры и ультраструктуры эпителиальных клеток печеночных придатков бокоплава Gammarus roeseli Gervais И ЭПИТ6ЛИЯ КИШвЧНИКа
Eudiaptomus gracilis G.O.Sars и Cyclops vicinus vicinus Ul.. Эти органы играют важную роль в обмене веществ,участвуют в про^ цессах переваривания и всасывания пищи и являются хорошими индикаторами загрязнения среды. Для изучения изменений в структуре пищеварительного тракта вышеназванных ракообразных,обитающих в загрязненной воде,было проведено детальное исследование нормальной -структуры этого органа у тех же видов ^живущих в чистой воде.Надо отметить,что нормальная структура и ультраструктура пищеварительной системы исследуемых в работе обьек-
paneej тов^не изучена.
Из ядовитых веществ,с которыми проводились опыты,были выбраны гербицид "Диконирт" и инсектицид "К-отрин* ,присуст-вующие в озере Балатон /pfeifer et al. ДЭТУ/.^Диконирт" широко используется в борьбе с сорняками культурных растений. "К-отрин" употребляется в борьбе с личинками кровососущих комаров.
Объектами исследования были бокоплави -Gammarus roeseli
/высшие ракообразные -Amphipoda /»и два представителя низших
ракообразных -EUdiaptomus gracilis , Cyclops vicinus
vicinus /веслоногие - Copepoda /.Два последних объекта - представители разных экологических групп - фильтраторы и хищники; а бокоплавы - детритофаги.Выбор названных объектов определяется
тем,что эти виды являются существенными компонентами экосистемы озера Балатон и весьма чувствительны к токежантам,попадающим в озеро /Ponyi ,1975,,Ponyi, Bank6s ,1978/.Бокоплавы имеют большое практическое значение являясь самоочистительями водоемов и могут служить в качестве биоиндикаторов чистоты ВОДЫ /Ponyi ,1956, Дедю,1980/.Их хозяйственное значение также велико,т.к. они являются ценным кормом для рыб.Веслоногие играют важную роль в водных экосистемах.Рачки-фильтраторы,питаясь
одноклеточными водоросями, _и,в свою^рчередь,яв
ляясь кормом хищных беспозвоночных и рыб,обеспечивают передачу
энергии для следующего звена трофичес-
кой цепи.Хищные веслиногие,представляющие собой следующий уровень в трофической цепи,поедают планктонные организмы и одновременно служат кормом для беспозвоночных и позвоночных животных >onyi , 1975;Монаков, 1976/.
Цель и задачи работы.Методами световой и электронной микро
окопии выявляли морфологические структуры,характерные для представителей каждой пищевой группировки выбранных ракообразных,в первую очередь реагирующие на загрязняющие воду вещества»Также выявляли основные функциональные особенности различных отделов кишечника.
Исходя из цели исследования и особенностей выбранных объев тов были поставлены следующие задачи:
I.Исследовать на световом и электронном уровнях нормальную морфологию кишечника у представителей низших ракообразных -фильтратора фитофага - Eudiaptomus gracilis и у зоофага - Cyclops vicinus vicinus / с op epoda/, собранных в озере Балатон,а
также у представителя высших ракообразных - бентопелагического
детрИТОфага - бокоплава - Gammarus roeseli Gervais /Amphipoda/, добытого в бассейне рек Асофе и Орвенеш.впадающих в озеро Балатон.
2.Путем проведения острых опытов вызвать морфологические
изменения в эпителиальных клетках кишечника названных объектов.
3» Исследовать эти морфологические нарушения в разных отделах кишечника для выявления функциональных изменений.
4.Методом сравнительной морфологии выявить те отделы кишечника^ которых появляются наиболее существенные морфологические изменения структур и функции.
Научная новизна.Впервые на световом и электронном уровнях описана нормальная морфология эпителия кишечника представителей низших и высших ракообразных бассейна оз.Балатон и рек Асофе и Орвенеш. Найдены новые морфологические структуры,специфичные для каждого из исследованных видов.Для исследованных видов ракообразных найден градиент доз гербицидов и инсектицидов,под
действием которых происходят морфологические изменения в структурах эпителия кишечника этиж ракообразных.Впервые на световом и электронном уровнях исследована степень морфологических изменений в разных отделах кишечника тех же ракообразных и дана возможное объяснение изменений ультраструктуры клеток. Методом сравнительной морфологии выявлены те отделы кишечника исследованных ракообразных,в которых после интоксикации,локализуются наиболее значительные морфологические изменения структур,обее-печивающих функцию пищеварения. Определена сравнительная степень морфологических изменений в структуре эпителия кишечника при воздействии различных доз токсикантов.
Практическая ценность. Зоологическая диагностика, основанная на анализе морфо-функциональных изменений пищеварительного тракта позволяет прогнозировать направленность процессов .происходящих в экологических системах водоема.Поведение жизненных форм организмов,обитающих в бассейнах рек и в эстуарных простраяет-вах,позволяет получать данные для зоологического мониторинга. Полученные данные расширяют возможности биологической оценки степени загрязнения среды и могут быть использованы при построении математических моделей прогнозирования нежелательных изменений в водных экологических системах.
Выражаю глубокую признательность своему научному руководителю Владимиру Александровичу Свешникову за большую помощь на всех этапах работы.Я признательна Я.Шаланки - директору Бала-тонскаго Лимнологического Научно- Исследовательского института АН Венгрии, Тихань, за возможность работать над темой диссертации в пределах заочной аспирантуры.Я также признательна директору В.Е.Соколову и дирекции Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова АН СССР,за возможность выполнить план заочной аспирантуры.Сердечно благодарю за большую помощь в работе Т.Г.Беляеву.Выражаю благодарность за ценные советы Ю.С.Ченцову,Н.С.Савельевой и J.Ponyi, а также благодар-ю всех сотрудников,которые помогали мне в работе.