Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы: «роль материнских факторов в популяционной динамике млекопитающих» 16
1.1. Зависимость плодовитости и соотношения полов в потомстве от физического состояния самок на разных стадиях репродуктивного цикла 16
1.1.1. Методы оценки физического состояния 16
1.1.2. Физическое состояние организма, рост и активация репродуктивной функции 18
1.1.3. Физическое состояние самок во время беременности, эмбриональные потери и число детенышей в пометах 22
1.1.4. Физическое состояние самок во время лактации и репродуктивный успех 27
1.1.5. Морфофизиологические особенности развития самок и самцов в пре- и постнатальный период 31
1.1.6. Физическое состояние матери и соотношение полов при рождении 34
1.1.7. Эмбриональная смертность и соотношение полов среди потомков 41
1.2. Материнское влияние на приспособленность особей следующего поколения 45
1.2.1. Рост, выживаемость, половое созревание, репродуктивный успех 45
1.2.2. Половое поведение 53
1.3. Сопряженная изменчивость адаптивно-значимых признаков 54
1.3.1 Распределение ресурсов между конкурирующими жизненными функциями и концепция оптимальной плодовитости ; 54
1.3.2. Генетико-физиологические механизмы регуляции скорости роста 59
1.3.3. Роль экологических, генетических и онтогенетических факторов в регуляции численности и морфофизиологической структуры популяции 64
ГЛАВА 2. Влияние физического состояния водяных полевок в условиях вивария на реализацию репродуктивной функции и адаптивно-значимые признаки потомства 70
2.1. Изменение массы тела и упитанности самок во время беременности и лактации71
2.1.1. Материал и методы 71
2.1.2. Результаты 74
2.2. Зависимость величины помета и вторичного соотношения-Пфірв от динамики массы тела матери в период беременности V . 79
2.2.1. Материал и методы 79
2.2.2. Результаты 81
2.3. Физическое состояние матери в период беременности и смертность детенышей в период молочного вскармливания 85
2.3.1. Материал и методы 85
2.3.2. Результаты 85
2.4. Физическое состояние матери в период беременности и лактации, половое созревание, рост, будущие репродуктивные характеристики и продолжительность жизни самцов и самок 88
2.4.1. Материал и методы 88
2.4.2. Половое созревание потомков 90
Половое созревание дочерей 90
Половое созревание сыновей 95
2.4.3. Рост потомков 96
2.4.4. Участие в размножении потомков 101
2.4.5. Продолжительность жизни потомков 103
2.5. Зависимость репродуктивного успеха во взрослом состоянии и продолжительности жизни потомства от качества материнского ухода в период молочного вскармливания 106
2.5.1. Материал и методы 106
2.5.2. Результаты 108
Обсуждение 113
Заключение 133
Глава 3. Роль экологических факторов в реализации репродуктивного потенциала популяции водяных полевок и становлении вторичного соотношения полов 139
3.1 Характеристика исследуемой популяции 139
3.2. Зависимость сроков выхода из состояния репродуктивного покоя от массы
тела и упитанности 142
3.2.1. Материал и методы 142
3.2.2. Результаты 144
Обсуждение 146
3.3. Связь физического состояния самок во время беременности, плодовитости, частоты «срывов» беременности и численности популяции 149
3.3.1. Материал и методы 151
3.3.2. Результаты 152
Обсуждение 156
3.4. Динамика физического состояния самок в период беременности на разных фазах цикла численности и ее связь с вероятностью гибели эмбрионов до- и после имплантации 159
3.4.1. Материал и методы 160
3.4.2. Результаты 162
Обсуждение 164
3.5. Связь между межгодовыми изменениями величины эмбриональных потерь и соотношением полов среди эмбрионов 166
3.5.1. Материал и методы 166
3.5.2. Результаты 167
Обсуждение 169
Заключение 171
ГЛАВА 4. Пролонгированное влияние на рост и репродуктивные характеристики условий существования на разных фазах динамики численности популяции 174
4.2. Рост и продолжительность жизни водяных полевок в условиях вивария в зависимости от фазы динамики их численности при отлове в природе 174
4.2.3. Материал и методы 174
4.2.4. Результаты 175
Рост 175
Продолжительность жизни 178
4.3. Репродуктивные характеристики водяных полевок в условиях вивария в зависимости от фазы динамики их численности при отлове в природе 180
4.3.1. Материал и методы 180
4.3.2. Результаты 181
Обсуждение 183 192
Заключение
Общее заключение: состояние материнского организма как интегрирующее звено механизмов регуляции численности популяций и соотношения полов 196
Выводы 205
Список работ, опубликованных по теме диссертации 207
Список литературы:
- Физическое состояние самок во время беременности, эмбриональные потери и число детенышей в пометах
- Зависимость величины помета и вторичного соотношения-Пфірв от динамики массы тела матери в период беременности V
- Зависимость репродуктивного успеха во взрослом состоянии и продолжительности жизни потомства от качества материнского ухода в период молочного вскармливания
- Связь физического состояния самок во время беременности, плодовитости, частоты «срывов» беременности и численности популяции
Физическое состояние самок во время беременности, эмбриональные потери и число детенышей в пометах
Рост животных и продолжительность периода репродуктивной активности у видов с сезонным ритмом размножения контролируется фотопериодическими сигналами. Начало размножения приходится на время, когда условия внешней среды наиболее благоприятны для последующего рождения и воспитания жизнеспособного потомства. Со взаимосвязанными изменениями параметров внешней среды, - продолжительностью фотопериода, состоянием кормовой базы и температурным режимом, - сопряжены и внутригодовые колебания величины жировых запасов в организме животных (Лэк, 1957; Штайнлехнер, Пухальский, 1999).
Жировая ткань как эндокринный орган играет исключительно важную роль в инициации и поддержании репродуктивных процессов. Гормон жировой ткани лептин выступает в качестве сигнала, передающего информацию о состоянии внутренней метаболической среды к специфическим центрам гипоталамуса, ответственным за комплексную регуляцию аппетита, метаболизма, репродуктивной и других функций. Лептин играет «разрешающую» роль в инициации полового созревания и необходим для реализации всех последующих звеньев воспроизводительной функции (обзор: Gueorguiev et al., 2001).
Еще до обнаружения гормональных эффектов белой жировой ткани было высказано предположение, что наступление полового созревания и успешность протекания беременности у самок млекопитающих связаны с величиной жировых запасов в организме, а запасы жира, в свою очередь, служат сигналом о состоянии внешней среды в отношении ее пригодности для начала размножения (Frisch, 1984). С резкой критикой этой гипотезы выступил Ф. Бронсон, который в экспериментах на мышах доказал, что за пасы жира при недостатке корма или других экстремальных воздействиях (низкая, высокая температура) очень быстро мобилизуются, и эти запасы, по его мнению, способствуют лишь кратковременному переживанию неблагоприятных условий и не способны обеспечить высокие энергетические требования размножения грызунов (Bronson et al., 1991).
Ранее Ф. Бронсон экспериментально обосновал необходимость достижения самками некоторой «критической» массы тела для инициации полового созревания (Bronson, 1984). В дальнейшем, исследуя проблему распределения ресурсов между функцией размножения и другими жизненными потребностями, Ф. Бронсон и Г. Гамильтон выявили половой диморфизм в отношении роста и вероятности полового созревания в условиях ограниченного питания. Результаты выполненных ими экспериментов показали, что содержание мышей на минимальной диете приводит к остановке созревания самок, тогда как самцы в этих условиях созревают даже при полной остановке роста. Следовательно, наступление половой зрелости у самок - более лабильный и скоординированный с состоянием кормовых ресурсов процесс, чем у самцов (Hamilton, Bronson, 1985).
К аналогичному выводу пришли и другие авторы. Экспериментально показано, что недоедавшие самцы крыс имеют зрелые сперматозоиды даже в более раннем возрасте, чем содержавшиеся на полноценной диете (Glass et al., 1984). У перипубертатных самок мышей увеличение энергетических затрат на фуражировку вызывает, в первую очередь, приостановку полового созревания, а затем и роста. У самцов же, напротив, при высоких затратах на получение корма приостанавливается сначала рост, и лишь затем -половое созревание (Glen, 1990).
Половое созревание самцов и самок в разной степени зависит от качества корма. Показано, что снижение белков в потребляемом молодыми самцами корме, начиная с 16-дневного возраста и в течение следующих 6-ти недель, задерживает рост и развитие семенников у пашенной полевки. Рост самок при этом также задерживается, но негативного влияния дефицита протеинов в диете на созревание овариальных фолликулов не выявлено (Spears, Clarke, 1987).
Отличия в реакции репродуктивной системы самцов и самок на однонаправленные изменения кормовой обеспеченности и физического состояния животных обнаруживаются и в природных условиях. Показано, что у Peromyscus difficilis самки более чувствительны к недостатку корма, чем самцы. Кормовая добавка приводит к более раннему созреванию самок, увеличению темпов воспроизводства и выживаемости детенышей. Прирост массы тела у самцов оказывается ниже, чем у самок, они хуже размножаются и выживают (Galindo-Leal, Krebs, 1998).
Связь между физическим состоянием и репродуктивными параметрами самцов наиболее отчетливо прослеживается у зимоспящих видов. У сусликов Белдинга, например, низкая масса тела при выходе из спячки негативно влияет на активацию репродуктивной функции, вследствие чего многие особи не вступают в размножение (Bushberg, Holmes, 1985). У колумбийского суслика пластичность параметров жизненного цикла также зависит от трофической обеспеченности (Dobson, Kjelgaard, 1985) и массы тела матери при выходе из спячки (Dobson et al.5 1999).
Известно, что процессы полового созревания и рост животных тесно взаимосвязаны (Шварц, 1980). Это подтверждают результаты многих генетико-селекционных и популяционных исследований. Так, отбор по скорости роста в первые 10 дней жизни приводит к однонаправленному изменению темпов полового созревания самок мыши, причем обнаружен пороговый эффект массы тела. У самок селекционированных и контрольной линий открытие влагалища происходит в разном возрасте, но при достижении самками 63% массы взрослых особей (Ernst et al., 1999). Значительно более сильная связь полового созревания с массой тела, чем с возрастом, обнаружена у самок калифорнийской полевки и диких кроликов. Оказалось, что в благоприятные годы самки созревают при меньшей массе тела, но при этом возраст полового созревания более вариабелен, чем масса тела достигающих половой зрелости особей (Sadler, 1969). У лося скорость роста в течение первого года жизни объясняет 50% вариации скорости полового созревания самок (Sand, 1996). Аналогичная зависимость между ювенильным ростом и половым созреванием обнаруженная у оленьего хомячка, Peromyscus maniculatus: самки, созревающие в год своего рождения, в период выкармливания растут быстрее (Teferi, Millar, 1993).
Зависимость величины помета и вторичного соотношения-Пфірв от динамики массы тела матери в период беременности V
У многих видов млекопитающих, в том числе и у водяных полевок, выявлены скоррелированные изменения плодовитости и соотношения полов в пометах (Clark et al., 1991; Nazarova et al., 1994; Evsikov et al., 1994; Peaker, Taylor, 1996; Макарова, 1998; Назарова, Евсиков, 2000; 2004; Nazarova, Evsikov, 2004). Принимая во внимание, что родительские затраты у видов с выраженным половым диморфизмом по массе тела зависят от величины и полового состава помета (Gittleman, Thompson, 1988; Nazarova et al, 1994; Berube et al., 1996), можно ожидать, что от физиологических качеств самок, ответственных за обеспечение беременности и лактации энергетическими ресурсами, зависит реализация плодовитости (Wilmut et al., 1986) и вторичное соотношение полов. С целью проверки этого предположения в условиях вивария изучили взаимосвязь физического состояния беременных самок, величины помета и соотношения полов при рождении.
Работа выполнена на виварных животных. Условия их содержания приведены в разделе 2.1.1. Всего исследовано 83 беременных самки 9-15-месячного возраста, не имевших ранее опыта покрытий. В день покрытия а затем через каждые 3-5 дней во время беременности и при обнаружении детенышей проводили взвешивание самок. Пол определяли по величине аногенитального расстояния при обнаружении детенышей. В случае гибели 1-2-х детенышей до момента определения пола, рассчитывали среднее соотношение полов в помете, присваивая самцам балл 1, самкам — 0, а тем детенышам, у которых пол не был установлен - 0.5.
Для исследования динамики массы тела беременных самок использована экспоненциальная модель, которая наилучшим образом соответствует полученным данным [2]: где Р0 — масса тела самки в день покрытия (0-й день), к- константа роста самок в период беременности, N— продолжительность беременности в днях.
Методами регрессионного анализа оценили параметр уравнения динамики массы тела беременных самок [2], то есть константу роста к. Затем: 1) рассчитали теоретически ожидаемые значения массы тела для каждой самки; 2) вычислили отклонения наблюдаемых индивидуальных значений массы тела в день взвешивания животных от ожидаемых; 3) рассчитали их средние за весь период беременности. Среднюю величину индивидуальных отклонений массы тела от ожидаемых значений использовали в качестве индекса физического состояния беременных самок.
Связь полового состава помета с приростом массы матери в период беременности определяли, рассчитывая корреляцию между долей самцов при рождении и индексом физического состояния а также рассчитывая константы роста экспоненциального уравнения динамики массы тела во время беременности у двух групп самок, отличавшихся по доле самцов в потомстве: 1) 0.5 либо больше; 2) меньше 0.5. Константы роста экспоненциального уравнения регрессии вычислены у самок этих групп по данным за весь период беременности и за первые 12 дней. С целью выяснения возможного вклада эмбриональной смертности в становление вторичного соотношения полов рассчитали внутригрупповые коэффициенты корреляции между долей самцов при рождении и величиной помета у высокоупитанных и низкоупитанных самок. К высокоупитанным относили особей с индексом физического состояния больше или равным нулю, к низкоупитанным — особей с индексом физического состояния меньше нуля.
Статистическая обработка. Оценку параметров уравнения регрессии, расчет линейных коэффициентов корреляции, средних и их стандартных ошибок, сравнение средних по ґ-критерию Стьюдента и соотношения полов в потомстве самок методом х2 выполняли с помощью программы «Statistica». Средние значения исследуемых признаков и параметры уравнения регрессии приведены со стандартными статистическими ошибками. Уровень достоверности принят 0.05.
Динамика массы тела самок во время беременности соответствует экспоненциальной зависимости. Регрессионная модель объясняет 90.3% дисперсии признака. Параметр уравнения регрессии, то есть константа роста к, равен 0.012 ± 0.00028 день 1. Коэффициент корреляции между вычисленными теоретическими и наблюдаемыми значениями признака равен г = 0.95 (п = 381, 0.001).
Выяснено, что средняя величина индивидуальных отклонений массы тела от теоретически ожидаемых значений тесно связана с относительной прибавкой массы тела у родивших самок. Коэффициент корреляции между этими показателями равен г — 0.74 (п - 83,/? 0.001).
На величину среднего отклонения массы тела беременных самок от теоретически ожидаемого значения, как показали результаты однофактор-ного дисперсионного анализа, влияет величина помета (F7Z5 = 3.37, g 0.05), но линейной зависимости между этими показателями не обнаружено (г = -0.03; л = 83). При средней плодовитости индекс физического состояния выше, а при высокой и, особенно, низкой плодовитости - ниже ожидаемой величины (рис. 5).
Зависимость репродуктивного успеха во взрослом состоянии и продолжительности жизни потомства от качества материнского ухода в период молочного вскармливания
Приведенные выше результаты приводят к выводу, что влияние факторов материнской среды на рост потомков очень значительно. Естественные колебания физического состояния матери, величины помета, соотношения полов при рождении, календарных сроках рождения сопровождаются изменением скорости роста потомков, причем наблюдаемый эффект зависит от пола детенышей. Модифицирующее влияние физического состояния матери на постнатальный рост может являться одним из наиболее значимых факторов, определяющих высокую внутри- и межпопуляцион-ную морфологическую изменчивость у водяных полевок (Фалеев и др., 2000; Ковалева и др., 2006; Евсиков и др., 2007; Назарова, Евсиков, 2008).
Физическое состояние матери, половое созревание в первые 10 недель жизни. Известно, что у млекопитающих половое созревание тесно связано с ростом и зависит от генотипа особей и условий пренатального и раннего постнатального развития (Millar et al, 1979; Mock, Frankel, 1980; Kruczen, Marchlewska-Koj, 1981; Myers, Master, 1983; Назарова, 1991; Engelbregt et al., 2000; Yakovleva et al., 1997). У многих видов грызунов с сезонным ритмом репродуктивных процессов, в том числе и у водяной полевки, половой зрелости достигают только особи первых генераций, причем доля созревающих особей варьирует в широких пределах (Покровский, 1967; Millar et al., 1979; Шварц, 1980; Оленев, 1991, Назарова, 1991). У водяной полевки в первые 10 недель жизни достигают половой зрелости только те самки, которые родились не позднее мая (Назарова, Евсиков, 2007). Снижение вероятности полового созревания полевок, родившихся в июне и позже, может объясняться влиянием светового режима на эндокринный статус животных (Mock, Frankel, 1980; Horton, 1984; Forger, Zucker, 1985; Lee et al., 1987), так как известно, что фотопериод имеет большое значение в регуляции роста и инициации репродуктивных процессов у водяной полевки (Евсиков и др., 1989).
Информация о продолжительности светового периода и направлении его изменения выступает как достаточно точный сигнал о происходящей сезонной трансформации абиотической среды (например, температура, гидрологические условия), состоянии трофической базы и, следовательно, наличии потенциальной возможности осуществления молодыми особями репродуктивного цикла в сезон их рождения (Беляев, 1976; Штайнлехнер, Пухальский, 1999). В настоящее время уже раскрыт физиологический механизм фотопериодической регуляции функции размножения потомков через организм матери. Выяснено, что мелатонин матери поступает к плодам через плаценту и устанавливает циркадианный ритм циркуляции эмбрионального мелатонина, близкий материнскому (Weaver et al., 1987; Lee, Zucker, 1988; Goldman, 2001). Передача информации от матери к плоду о продолжительности светового периода позволяет выбрать адаптивную траекторию развития, совпадающую с циклами внешней среды, что особенно важно для животных с сезонным ритмом размножения (Goldman, 2001). В исследовании на овцах выяснено, что яичники чувствительны к фотопериодической информации, получаемой через плаценту в период эмбрионального развития. У овечек, развивавшихся внутриутробно в условиях длинного светового дня, повышение прогестерона в плазме крови отмечалось в значительно более раннем возрасте (Helliwell et al., 1997).
Согласно полученным результатам, наряду с фотопериодической информацией большую роль в регуляции репродуктивных процессов у водяной полевки играют сигналы о внутреннем состоянии «материнской среды», энергетическом статусе ее организма в период пренатального и раннего постнатального развития детенышей. Эта очень важная информация, так как обеспеченность материнского организма жировыми и другими резервами, или физическое состояние, характеризует не только индивиду альные особенности материнского организма, от которых напрямую зависит приспособленность потомков, но особенности локального, «семейного», биотопического окружения, в котором будет происходить постнаталь-ное развитие особей следующей генерации.
Как показали результаты работы, у дочерей самок с высокой скоростью прибавки массы тела за период беременности вероятность открытия влагалища в первые 10 недель жизни после рождения повышается, а у сыновей увеличивается аногенитальное расстояние (Назарова, Евсиков, 2007). Быстросозревающие самки, начиная с 5-й и по 10-ю неделю жизни, опережают по росту своих сверстниц, что согласуется с данными, полученными на других видах (Мина, Клевензаль, 1976; Шварц, 1980; Оленев, 1991; Teferi, Millar, 1993).
Ускорению полового созревания дочерей способствует и хорошее физическое состояние матери во время лактации, что подтверждают результаты исследований, выполненных на других видах. Так, высокая масса тела самок желтого павиана, Papio cynocephalus, и хорошая трофическая обеспеченность занимаемых ими территорий являются предикторами более раннего полового созревания потомков - и дочерей, и сыновей (Altmann, Alberts, 2005). На примере рыжей полевки выяснено, что стреси-рующие факторы, способствующие мобилизации резервов тела матери во время беременности (групповое содержание беременных самок), вызывают торможение полового созревания потомства, и самцов, и самок (Marchlewska-Koj et al., 2003). Экспериментально показано, что голодание беременных самок в последнюю неделю беременности сопровождается снижением массы тела и массы матки дочерей при рождении, уменьшением содержания жировых запасов тела. Голодание в последнюю неделю беременности и в начале лактации приводит к торможению развития яичников у самок и семенников у самцов (Leonhard, 2003).
Связь физического состояния самок во время беременности, плодовитости, частоты «срывов» беременности и численности популяции
Значительно более быстрый рост самцов, родившихся в фазу спада численности, возможно, является следствием полового отбора. Конкуренция между самцами за доступ к самкам высока во все годы наблюдений, так как весной доля самцов среди перезимовавших особей превышает долю самок в 1.5-5 раз в разные годы (Рогов, 1998). При этом у взрослых самцов уровень ранений значительно повышается с апреля по июнь (Плюснин, 1988). Выяснено, что в годы пика и спада численности усиление межсамцовой агрессии сопровождается чрезвычайно высокой смертностью перезимовавших самцов в первой половине сезона размножения (Рогов, 1998), что согласуется с выводами других авторов (Кротова, 1962). В результате, к июлю число самцов, приходящееся на одну самку, по сравнению с маем, снижается в среднем в 10 раз (Рогов, 1998). Выжившие в этих условиях самцы вносят, вероятно, более значимый репродуктивный и генетический вклад в следующее поколение.
Результаты исследований, выполненных на виварной группе водяных полевок, свидетельствуют, что даже в контролируемых условиях дифференциация самцов по репродуктивному вкладу может быть очень значительна (Потапов и др., 1988; 1990, 2004; Evsikov et al, 1994; Potapov et al, 1993; 1997, 1999; Евсиков и др., 1994, 1997, 2007; Назарова и др., 2005а, 2007). Выяснено, что социальный статус, который зависит, в том числе и от массы тела, скоррелирован с репродуктивным успехом самцов (Евсиков и др., 1997, 1999). Поэтому самцы с большей массой тела могут получать преимущество при спаривании в условиях обострения конкуренции на пике численности (Евсиков и др., 19996), а их потомки - наследовать признаки отца.
Быстрому росту самцов-сеголеток, родившихся на спаде численности, может благоприятствовать и снижение затрат на репродукцию в этот период. Известно, что размножение - самая энергозатратная активность у мелких млекопитающих (McNab, 1986; Millar, 1988). Самцы-сеголетки не достигают половой зрелости в сезон размножения (Назарова, 1991; Евсиков и др., 1991), поэтому агрессивные взаимодействия между молодыми и взрослыми самцами, вероятно, ослабевают, и молодые самцы могут эффективно перераспределять бюджет времени и энергии в пользу таких его жизненно-важных составляющих как поиск корма и питание.
Продолжительность жизни. Продолжительности жизни - важный компонент приспособленности животных, от которого зависит потенциальный репродуктивный вклад особей и численность популяций. В природных условиях продолжительность жизни зависит как от внешних по отношению к популяции факторов (климатических, наличия в окружающей среде болезнетворных агентов и присутствия хищников), так и внутрипопуляционных - численности популяции и ее динамики, возраста и репродуктивного состояния животных (Boonstra, Rodd, 1983; Jorgenson et al., 1997; Keith, 1998; Farand et al., 2002). На примере благородного оленя выяснено, что коэффициент наследуемости продолжительности жизни у самцов и самок равен нулю, при этом обнаружено достоверное материнское влияние на этот признак (Loeske et al., 2000).
Половые отличия в продолжительности жизни и связь этого показателя с репродуктивным состоянием животных и динамикой численности обнаружены у многих исследованных видов грызунов. В природных условиях более высокая выживаемость самок отмечена у Peromyscus maniculatus (Millar, Teferi, 1993). У пенсильванской полевки продолжительность жизни самцов составляет в среднем 6.9 недель, а самок - 10.6 недель (Sheridan, Tamarin, 1988). Средняя продолжительность жизни в природных условиях домовой мыши составляет 4 месяца, и 90% смертности приходится на возраст 9-10 месяцев (Phelan, Austad, 1989). В исследовании на Microtus ochrogaster показано, что в период спада численности, по сравнению с фазой подъема, выживаемость животных всех половозрастных группах снижается, однако жизнеспособность неразмножающиеся самцов сохраняется высокой (Getz et al., 2000). У прерийной полевки средняя продолжительность жизни самцов и самок в природе не различается (Ozgul et al., 2004). По результатам радиопрослеживания, продолжительность жизни самок водяных полевок при низкой популяционной численности выше, чем самцов (Moorhouse, MacDonald, 2005). Следует отметить, что в исследованиях, выполненных на видах, размножающихся круглогодично и популяции которых испытывают циклические сезонные колебания, практически невозможно установить самостоятельное влияние сезона и фазы популяционного цикла на продолжительность жизни животных.
По нашим данным, естественная продолжительность жизни водяных полевок зависит от фазы динамики численности при отлове животных, причем достоверное влияние фазы популяционного цикла установлено только в отношении продолжительности жизни самок. Выживаемость к началу следующего сезона размножения особей, родившихся и отловленных в фазу спада численности, снижена по сравнению с выживаемостью самок с других фаз. Выживаемость самцов не зависит от фазы динамики численности при их отлове,
При анализе естественной продолжительности жизни водяных полевок в контролируемых условиях установлена ее зависимость от гормонального статуса молодых животных. Как показали результаты исследования, выполненного совместно с М.П. Мошкиным и Л.А. Герлинской, продолжительность жизни самки с более низким, чем среднее, содержанием кортикостерона в крови в возрасте 1.5-2 месяца живут меньше. Продолжительность жизни самцов не зависит от состояния адренокортикальнои функции в этом же возрасте (Назарова и др., 2005а). Возможно, что и в природных условиях сокращение продолжительности жизни самок периода спада численности объясняется повышением их стрессированности.
Известно, что продолжительность жизни женских особей зависит от функции яичников, продукции эстрадиола, так как эстрогены защищают скелетную и сердечную мускулатуру от оксидантного стресса (Persky et al., 2000). На примере мышей экспериментально показано, что удаление яичников приводит к сокращению продолжительности жизни самок (Baba et al., 2005). По результатам мониторинга гормонального статуса водяных полевок в природных условиях, в фазу спада численности концентрация эстрадиола в плазме крови самок минимальна (Мошкин, 1989). Возможно, отличия в продолжительности жизни самок с разных фаз динамики численности отчасти объясняются закономерным изменением содержания эстрадиола и кортикостерона в крови животных в ходе популяционного цикла.
