Содержание к диссертации
Введение
Глава І.Физико-географическая характеристика района исследования..6
Глава 2. Краткий очерк истории изучения животного и растительного мира бархана Сарыкум 10
Глава 3. Материал и методика исследования 13
Глава 4. Видовой состав растительности и жуков - долгоносиков бархана Сарыкум 20
4.1. Видовой состав растительности бархана Сарыкум 20
4.2. Видовой состав и распрастранение жуков - долгоносиков бархана Сарыкум 39
Глава 5. Эколого-фаунистическая характеристика жуков - долгоносиков бархана Сарыкум 94
5.1 Экологические группы жуков - долгоносиков бархана Сарыкум 94
5.2 Трофические связи жуков - долгоносиков бархана Сарыкум 104
5.3 Биоэкологические особенности жука-долгоносика Tychius karkaralensis Bajtenov, 1974 113
Глава 6. Комплексный биогеографический анализ растительности и жуков-долгоносиков бархана Сарыкум 122
6.1. Биогеографический анализ растительности 122
6.2. Зоогеографический анализ жуков-долгоносиков 135
Выводы 143
Литература
- Видовой состав растительности бархана Сарыкум
- Видовой состав и распрастранение жуков - долгоносиков бархана Сарыкум
- Трофические связи жуков - долгоносиков бархана Сарыкум
- Зоогеографический анализ жуков-долгоносиков
Введение к работе
Актуальность темы. Жуки - долгоносики (Coleoptera: Curculionidae, Apionidae, Rhynchopharidae) одна из массовых групп жесткокрылых. В мире насчитывается более 12000 видов, в нашей стране приблизительно 3500 видов, этим определяется их роль как важнейших компонентов биоценозов. Они фитофаги в фазе имаго и личинки: большинство развиваются внутри тканей растений, реже личинки живут открыто, питаясь на листьях и цветках, часть видов развиваются на корнях. Семейства включают в себя большое количество специализированных фитофагов - как вредителей сельскохозяйственных культур, так и возможных агентов биологической борьбы с сегетальной и рудеральной растительностью.
Изучение флоры и фауны, познание его динамических процессов особенно важно на примере экосистем, охраняемых территорий, таких как бархан Сарыкум.
На примере изучения аридного растительного покрова ограниченной и изолированной территории песчаного бархана Сарыкум можно рассмотреть особенности его организации и динамики. Растительные сообщества подобных природных изолятов представляют интерес с точки зрения познания вопросов их становления, стабильности и охраны.
Цель и задачи работы.
Основной целью работы является комплексный анализ растительности и жесткокрылых бархана Сарыкум.
Всвязи с этим были поставлены следующие задачи:
Выявление видового состава фауны долгоносиков сем. Apionidae и Curculionidae в районе исследования.
Изучение биоэкологических особенностей жука-долгоносика Tychius karkaralensis Bajt
Изучение трофических связей жуков-долгоносиков.
Комплексный биогеографический анализ растительности и жуков-долгоносиков бархана Сарыкум.
Научная новизна
Впервые для бархана Сарыкум выявлен видовой состав долгоносиков, включающий 150 видов, относящихся к 2 семействам, 49 родам 20 подсемействам, из которых 19 видов приводится впервые для района исследования, 4 вида - впервые для Дагестана и для Восточного Кавказа, а один вид - впервые для науки. Сделана попытка сопоставительного анализа растительности и трофически связанных с ними жесткокрылых, а также в данной работе впервые изучены особенности биологии и экологии жука-долгоносика Tychius karkaralensis Bajt. для Дагестана и науки в целом.
Теоретическая и практическая ценность работы.
Полученные данные позволят существенно дополнить имеющиеся представления о составе, формировании и особенностях дифференциации фауны жуков-долгоносиков.
Приводится материал по трофической адаптации, локализации и специализации жуков-долгоносиков бархана Сарыкум; составлены списки видов, способных повреждать различные культуры. Данные сведения могут быть использованы работниками станций защиты растений.
Отдельные разделы диссертации используются в учебном процессе при выполнении полевых практик и чтении теоретических курсов зоологии, биогеографии, экологии, на факультете экологии Дагестанского Государственного Университета.
Объем и структура работы.
Диссертационная работа построена традиционно. Включает 6 глав, выводы, список используемой литературы охватывает 185 источников, из которых 69 иностранных авторов. Работа изложена на 162 страницах, иллюстрирована 8 рисунками и 15 таблицами.
Публикации и апробация работы
Материалы по теме диссертации докладывались на Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала," 2003; Нальчик, 2004; Назрань 2005; Теберда, 2005, Голубые озера, КБР, 2006).
По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе и монография «Бархан Сарыкум».
Видовой состав растительности бархана Сарыкум
Флора и растительность бархана Сарыкум сформированы оригинальными псаммофитами (Astragalus lehmannianus, A. Karakugensis, Eremosparton aphyllum, Calligonum aphyllum, Corispermum caucasicum, Syrenia siliculosa) среднеазиатского и казахстанского происхождения, из которых Astragalus lehmannianus, A. karakugensis и Eremosparton aphillum Кавказе встречаются лишь на Сарыкуме и Терско-Кумских песках. Более того, Сарыкум для них является западной границей ареала.
Территория бархана неоднородна по условиям: в верхней части склонов пески очень подвижны и быстро иссушаются ветрами, благодаря чему здесь структура сообществ часто меняется из-за временного выпадения многих видов и фитоценозы складываются из особей Leymus racemosus, Astemisia tschernieviana, Calligonum aphyllum.
Подножие бархана характеризуется ослабленностью ветров и подвижности песков, а, следовательно, и устойчивостью видового состава фитоценозов. Здесь растения развивают длинные корневища и корни с придаточными почками; в сообществах преобладают Artemisia tschernieviana, Leymus racemosus и другие виды. Так, Calligonum aphyllum образует боковые (до 25-30м), покрытые толстой пробкой, корни, а Eremosparton aphillum - горизонтальные (до 30м) корни с полостями (ячейками) в древесине, выполняющие функцию резервуаров для запасания воды. Такие корни предохраняют растение от высыхания благодаря увеличению поверхности поглощения и резервуаров для запасания воды. На обнаженных корнях закладываются придаточные почки и развиваются корневые отпрыски {Eremosparton aphillum). У других видов {Leymus racemosus) мелкие корешки покрываются сцементированными из песка чехлами, выполняющими защитную функцию в виде влажной камеры.
У основания склонов пески заросли растениями Artemisia, Astragalus, Teucrium orientate L, Т. Polium L., Scorzonera eriosperma, Agropyron fragile, Carex colchica Veronica, Bromus japonicus Thunb, Hordeum leporium Link, Medicago minima(L.) и многие другие. Некоторые из растений {Artemisia, Carex), обладая большой вегетативной подвижностью, быстро захватывают и прочно удерживают территорию.
В средней части склонов пески подвижны; здесь устойчивые сообщества сложены Artemisia tschernieviana, Calligonum aphyllum, Astragalus lehmannianus, A. Karakugensis, Asperula diminuta, Leymus racemosus,Eremosparton aphyllum, Senecio schischkiniana Sof., S.jacobaea L.
В верхней части бархана выше всех (ближе к вершине) поднимаются из однолетних травянистых растений-монокарпиков Corispermum caucasium, Agriophyllum squrrosum, из многолетних травянистых поликарпиков-Leymus racemosus, Senecio schischkiniana, из полукустарников - Artemisia tschernieviana и кустарников - Eremosparton aphyllum и Calligonum aphyllum, т.е. в основном те растения, у которых неудовлетворительное семенное размножение компенсируется вегетативным.
Таким образом, для растительности исследуемого бархана характерна четко выраженная вертикальная поясность (Абачев, 1995). При этом от подножия к вершине наблюдается обеднение флоры, общее снижение таксономического богатства и биологического разнообразия. Здесь представлены различные по типам доминирования сообщества - от полидоминантных до олиго - и практически монодоминантных на крайнем пределе среды подвижных песков.
По данным Аджиевой (1998), растительность бархана была разделена на два подразделения по пяти типам: степная, полупустынная, псаммофильная, солончаковая и растительность речных долин.
Переходим к описанию основных доминантов. 1 а. Фитоценоз: полынно-разнотравная степь. Тип растительности: степной, покрытие 50-70 %. Субстрат: почва с большой примесью песка. Склон: северо-восточный. Характерные виды: Artemisia taurica, A. tschernieviana, A. scoparia, Alhagi pseudoalhagi, Teucrium orientale, T. polium, Xeranthemum annuum, Senecio vernalis, Eryngium campestre и др.). Гб. Фитоценоз: полынно-злаковая опустыненная степь. Тип растительности: степной, покрытие 50-60 %. Субстрат: почва с большой примесью песка. Склон: северо-восточный, северный.
Характерные виды: Artemisia taurica, A. tschernieviana, Stipa pennata, Kochia prostrata, Agropyron fragile, Cynodon dactylon, Euphorbia falcata и др. 2 а. Фитоценоз: полынно-разнотравная степь с участием псаммофитов. Тип растительности: степной, покрытие 40-50 %. Субстрат: песчаный (закрепленный). Склон: северо-восточный, северный (подножье). Характерные виды: Artemisia tschernieviana, A. taurica, Senecio schischkinianus, S. vernalis, Jurinea cyanoides, Calligonum aphyllum. 2 б. Фитоценоз: полынно-разнотравная степь с участием псаммофитов. Тип растительности: степной, покрытие 30-40 %. Субстрат: песчаный (закрепленный). Склон: северо-восточный, северный (подножье).
Видовой состав и распрастранение жуков - долгоносиков бархана Сарыкум
Фауна полынных пустынь очень бедна. На однородных участках Кумских песков с доминированием полыни примесь разнотравья очень невелика, и в засушливые годы в таких местах встречаются лишь единичные виды долгоносиков: под полынью - Leucomigus candidatus, Otiorhynchus juvenilis, Ptochus porcellus; на Kochia prostrate - O. juvenilis, P. Porcellus, Megamecus variegates , Bothynoderes carinatus; на Astragalus longipetalus ychius karkaralensis, на Centaurea sp.- Larinus minutus. На солончаках среди песчаных массивов добавляются и чисто солончаковые виды, связанные с Halocnemum strobilaceum (Philernus ponticus, Baris kirschi), Psylliostachys (Apion aeneicolle) и Hymenolobus procumbens (Ceutorhynchus confuses), и сорные, развивающиеся на Arabidopsus pumila (Ceutorhynchus piceolatus), Descurainia Sophia (C. Pulvinatus, Baris janthina), Polygonum aviculare (Amalus scortillum) и маревых (Phacephorus argyrostomus, Bothynoderes vexatus, Stephanophorus strabus, Baris scolopacea).
Близ русла Кумы в увлажненных понижениях между песчаными буграми встречаются оба вида Lepidotychius на верблюжьей колючке и Lixus cardui - на Carduus sp.
На бархане Сарыкум специфических псаммофильных видов тоже немного, и большая часть их не относится к пустынной группировке.
Исключение, по-видимому, составляет Pseudochestes abdurakhmanovi, в массе развивающийся на Artemisia procera, но нигде пока за пределами бархана не найденный. На своеобразном безлистном астрагале обитает Apion ergenense, широко распространенный в степной зоне; на Carduus sp. Larinus jaceae, также характерный для степей; на своеобразном псаммофильном Melilotus caspius обитает особая форма Tychius crassirostris, которая отличается более густым и светлым опущением от мезофильной луговой формы, также найденной в Дагестане, и нуждается в дополнительном изучении. Вместе с ней на этом же доннике встречается широко распространенный Sitona cylindricollis. На Ephedra distachia на бархане живет Platygasteronyx solskyi, ареал которого расположен, главным образом, в пустынной зоне, но пески -не характерный для него тип местообитаний. На Syrenia siliculosa на бархане Сарыкум найдены 5 видов: Lixus linnei, Ceutorhynchus psoropygus, С. talickyi, Baris hochhuthi и В. coerulescens , из них специфичен для рода Syrenia только С. psoropygus, но ареал его преимущественно степной, хотя в Казахстане охватывает также пустыни в низовьях р. Или, откуда вид и описан. С. talickyi развивается обычно на видах близкого к сирениирода Erysimum, в том числе и в Дагестане, и найден на сирении лишь однажды. Остальные 3 вида -широкие олигофаги на крестоцветных; у L. linnei большая часть ареала расположена в пустынной зоне, у Baris hochhuthi - в степной, а В. coerulescens - полизональный мезофильный рудеральный вид.
Таким образом, в фауне песчаных пустынь Дагестана смешаны виды из разных природных комплексов, что может объясняться пестротой ландшафтов и частым соседством пустынных и не пустынных местообитаний. Бархан Сарыкум в этом отношении особенно показателен -он граничит с хорошо выраженной поймой р. Шура-озень, резко переходит в глинисто-щебнистые увалы с полынно-солянковыми пустынными сообществами, по краю засажен тополями, акацией и боярышником и опоясан с одной стороны железной дорогой, вдоль и на насыпи которой -обильное рудеральное разнотравье.
Жуки-долгоносики бархана Сарыкум представлены 150 видом и 49 родом из 2 семейств и 20 подсемейств. Все они приводятся в аннотированном списке жуков-долгоносиков бархана Сарыкум, в котором отраженны данные личных сборов, а также данные по сборам других авторов на низменности Дагестана.
АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ЖУКОВ-ДОЛГОНОСИКОВ БАРХАНА САРЫКУМ Семейство APIONIDAE Подсемейство: Apioninae 1. Apion (Perapion) lemoroi Brisout, 1880. 4 км от Кочубея, полынно-солянковая пустыня с преобладанием сорняков, 25-27 V 1992 (И.),-12; 2-3 км В Таловки, 26 V 1992 (И.), 5; Кизляр, двор ПЧС, 24 V 1992 (И.),Т; Сарыкум, 22 VI1993 (К.), 1; 13 5 1999 (К.М.)Д.
Амфипалеарктический вид: Испания, Великобритания, Франция, Италия, Чехия и Словакия, Венгрия, Сирия, Алжир; Крым, долина Аракса, Туркменистан: Западный Копетдаг; найден в Восточной Монголии и в Приморском крае. Монофаг на Polygonum aviculare L.; на нем же собран в Дагестане. 2. Apion (Perapion) sp. pr. myochroum Schilsky, 1902. Сарыкум, 24IV 1999 (Д.), 135; 13 6 1999 (K.M.), 2. Форма, немного отличная от южнотуранского Apion myochroum, распростанена на севере Дагестана, в Калмыкии и Западном Казахстане. Обычен на джузгуне (Calligonum aphyllum) на бархане Сарыкум. 3. Apion (Malvapion) malvae Fabricius, 1775. Сарыкум, 24IV 1999 (Д.), 1. Западнопалеарктический вид. Широкий олигофаг на Malva sylvestris L., М. neglecta Wallr., M. alcea L., M. pusilla Smith. Althaea officinalis L., Lavatera cretica L. 4. Apion (Apion) sanguineum Degeer, 1775. Кочубей, 8 V 1990 (А.); Сарыкум, 17 V 1992 (И.), 1; 22 VI 1993 (И.), 2; 13 5 1999 (K.M.), 3; Агачаул, 16 IV 1990 (К.), 1; 16 V 1992 (П.), 1; Самурский лес близ Приморска, 23 V 1992 (И.), 1;
Трофические связи жуков - долгоносиков бархана Сарыкум
Из всех жуков-долгоносиков, встречающихся на бархане Сарыкум около 21% являются вредителями Fabaceae, около 16% - Brassicaceae, 9,5% -Asteraceae, 9% - Chenopodiaceae, 5%- Plantaginaceae. Остальные виды являются вредителями Polygonaceae, Tamaricareae, Caryophylaceae, Labiateae, Cuscutaceae и других в равной степени (от 1 до 3% видов)
По нашим данным среди долгоносиков бархана Сарыкум 12% являются монофагами, 44% являются широкими олигофогами питающимися на растениях в пределах одного семейства (Apion aestimatum, A. tenue, А. meliloti, Sitona longulus, Cyphocleonus achates и др.). Встречаются и многоядные виды, которые являются вредителями многих плодовых культур и др. растений из разных семейств (Otiorhinchus ovatus, Psalidium maxillosum, Eusomus ovulum, Ceutorinchus contractus). Все долгоносики бархана являются вредителями, в общем, около 20 семейств растений.
В пределах п/с Apionidae можно выделить большое количество (70%) олигофагов - узких и широких, являющихсяся вредителями растений из семейств Polygonaceae, Malvaceae, Compositae, Papilionacea.
Все виды долгоносиков п/с Nanophyinae (3) являются обитателями Tamaricaceae. Среди жуков п/семейства Otiorhinchinae встречаются многоядные виды ( Otiorinchus ovatus, Ectmetaspidus daghestanicus), которые являются вредителями плодовых деревьев, винограда, земляники, тамарикса, и олигофаги.
Из 14 видов долгоносиков п/с Brachyderinae половина является олигофагоми растений семейства Papilionaglae. В основном они поражают Medicado, Melilotus, Astragalus, Onobrichis и др. Виды Psalidium maxillosum и Cusomus ovulum является многоядными видами поражающие бобовые, маревые сложноцветные.
Треть видов п/с Cleoninae является олигофагами семейства Compositae, а другие - Chenopodiaceae, Cruciferae, Labitcal. Виды жуков п/семейства Nyperinae поражают растения таких семейств как Ceraniaceae, Caryophylaceae, Papilionaceae, Chenopodiaceae, и Tamaricaceae.
Единственный вид п/с Magalinae на бархане Magdalis ruticarnis является вредителем яблони, сливы, абрикоса, айвы, вишни, рябины, смородины. 98% видов рода Ceutorhynchus из п/с Ceutohynchinae специализированы на растениях семейства Crucifecae, а виды рода Thamiocolus (2) специализированы на Labiatae.
Виды рода Bans из п/с Baridinae являются вредителями растений из многих семейств (Cruciferae, Chenopodiaceae, Malvaceae, Caryophylaceae).
Все виды (3) семейства Smicronychinae специализированы на Cuscutaceae. Виды рода Tychius является вредителями бобовых (Papilionaceae), кокорые в основном поражают Astragalus, Medicado, Trifolium, Melilotus. Остальные виды п/с Tychiinae вредят растениям из семейства Poligonaceae (Caligonium aphyllum), и Caryophyllaceae (Silene subconica, Melandrium album).
Эти сведения отображает таблица 7, где приведены роды долгоносиков (в скобках число видов), связанные с определенными семействами растений.
Анализ данных таблицы показывает большое сходство в составе кормовой базы долгоносиков достаточно разных районов, что, вероятно, -свидетельствует о преобладании в составе этих фаун степных и пойменных группировок. Наиболее заметные различия в составе кормовых растений -резкое превышение доли бобовых в Дагестане, что связано с большим разнообразием условий в нашем регионе, наличием высотной поясности и пестроты местных климатов, вызванных сложной орографией.
Стационарные исследования по изучению биологии и экологии жука-долгоносика Tychius karkaralensis проводились на бархане Сарыкум с начала апреля по конец мая 1999-2001гг.
Astragalus longiflorus является единственным источником питания для Tychius karkaralensis, так как он является строгим монофагом.
По данным Карасева (1992) появление жуков рода Tychius связано с началом цветения кормовых растений и зависят от широты и микроклиматических условий местности, что и наблюдается у Tychius karkaralensis.OflHOKO, он указывает, что в исследуемом им регионе (Европейская часть СССР и Кавказ) этим временем является май-июнь, что не соответствует нашим исследованиям. Первый выход Tychius karkaralensis на бархане Сарыкум зафиксирован нами уже в конце марта - начале апреля, а в Кумских песках цикл развития жука протекает на 5-10 дней раньше.
Перед окукливанием личинки выходят из плодов, уходят в почву и зимуют в кукол очных колыбельках в состоянии имаго (Карасев, 1992).
Первое появление жуков на бархане Сарыкум было зафиксировано в последних числах марта, первых числах апреля, когда температура воздуха составляла +15-17 Выходят долгоносики не одновременно, а по мере цветения астрагалов, причем массовый выход приходится на середину апреля и долгоносики появляются на тех растениях, которые зацвели раньше других. Сразу после выхода долгоносики направляются на растение, причем большинство из них - на цветущие, т. к. яйца они откладывают в завязь пестика.
По данным Карасева (1992) виды рода Tychius откладывают яйца на поверхность развивающейся завязи. По нашим же наблюдениям Tychius karkaralensis откладывают яйца, продырявливая чашелистики, лепестки внутри завязи цветка, не повреждая при этом зародыш.
Tychius karkaralensis на стадии имаго питаются соками, а также тканями листочков и прилистников. На личиночной стадии питаются мякотью плодов и еще несозревшими семенами.
Зоогеографический анализ жуков-долгоносиков
Перед окукливанием личинки выходят из плодов, уходят в почву и зимуют в кукол очных колыбельках в состоянии имаго (Карасев, 1992).
Первое появление жуков на бархане Сарыкум было зафиксировано в последних числах марта, первых числах апреля, когда температура воздуха составляла +15-17 Выходят долгоносики не одновременно, а по мере цветения астрагалов, причем массовый выход приходится на середину апреля и долгоносики появляются на тех растениях, которые зацвели раньше других. Сразу после выхода долгоносики направляются на растение, причем большинство из них - на цветущие, т. к. яйца они откладывают в завязь пестика.
По данным Карасева (1992) виды рода Tychius откладывают яйца на поверхность развивающейся завязи. По нашим же наблюдениям Tychius karkaralensis откладывают яйца, продырявливая чашелистики, лепестки внутри завязи цветка, не повреждая при этом зародыш.
Tychius karkaralensis на стадии имаго питаются соками, а также тканями листочков и прилистников. На личиночной стадии питаются мякотью плодов и еще несозревшими семенами.
Долгоносики в природных условиях наиболее активно питаются с 11 до 15 часов, в солнечный и безветреный день. При пасмурной и дождливой погоде долгоносики на поверхность растения не выходят. В лабораторных условиях такой закономерности не замечалось.
Жуки часто поедают черешки непарноперестосложного, они прогрызают его до средины и в этих местах листочки обычно переламываются, а листовые пластинки они выедают по краям. Такое повреждение называется краевым (Яхонтов, 1969). При обследовании листьев обнаружено, что в большей степени съедены нижние листочки, а самые верхние почти нетронутые. Это, видимо, связано с тем, что они более молодые и сочные. Корни долгоносиками не повреждаются.
Долгоносики начинают спариваться с выходом на растение и продолжается оно до конца кладки яиц. Так какSA долгоносики выходят неодновременно, то спаривающихся долгоносиков можно встречать вплоть до их исчезновения. Спаривание происходит как на самом цветке, так и между прилистниками. Копуляция может длиться до трех часов.
Яйца Tychius karkaralensis откладывают в завязь пестика в еще несформировавшийся плод, предварительно прогрызая чашелистики и лепестки цветка. Яйца развиваются по мере развития плода и встречаются как группами по 3-5,так и поодиночке. При исследовании плодов было обнаружено до 28 яиц, но одновременно с яйцами в плодах находились и личинки, причем последние находились на разных стадиях развития, исходя из чего можно сделать предположение, что в один плод откладывают яйца несколько долгоносиков.
Откладка яиц по данным Карасева (1992) у видов рода Tychius продолжается от 18 до 45 дней. Наши исследования показали, что этим временем является 10-20 дней Яйца Tychius karkaralensis белые и овальные. После вылупления из яиц личинки на ранних стадиях развития питаются сочной мякотью плода и практически всю ее выедают. Позже личинки питаются несозревшими зелеными семенами, в результате чего наносят большой вред растению, снижая его урожайность на 50-100%. Личинки Tychius karkaralensis белые, S-образные, безногие, с желто-бурой головой, цилиндрические, неуплощенные несколько суженные по обеим концам, имеют хорошо выраженные челюсти грызущего типа.
Продолжительность развития личинок у видов рода Tychius по данным Карасева (1992) колеблется от 7 до 30 дней Личинки на ранних стадиях развития молочно-белого цвета, более крупные желто-кремового цвета со склеротизированной головной капсулой коричневого цвета. В результате обследования плодов было обнаружено от 3-5 до 20-28 личинок в одном плоде (табл.9).
Весь жизненный цикл Tychius karkaralensis связан с жизненным циклом Astragalus longiflorus, т.е. наблюдается тесная сопряженность сроков развития жуков с периодом вегетации растения. Долгоносики появляются с началом цветения астрагала и исчезают в момент отцветания растения.
Первыми на бархане зацветают астрагалы, которые растут на более рыхлых песках, так как они прогреваются раньше и долгоносики тоже появились на них раньше; на закрепленных же песках растения зацветают на 3-5 дней позже, и соответственно жуки на них появляются позже, и к концу вегетации на них сосредоточена большая часть жуков.
При численном учете долгоносиков учитывалось: 1.количество обнаруженных долгоносиков; 2.количество спаривающихся пар; 3.возрастное состояние астрагалов (по стандартной ботанической шкале); 4.количество поликарпических побегов у растения. А так же подсчитывался процент зараженности растения на бархане (табл.10).
